Feofitina

La feofitina es un compuesto químico que actúa como primer intermediario transportador de electrones en la vía de transferencia de electrones del Fotosistema II ( PS II) en las plantas y del centro de reacción fotosintética tipo II (RC P870) presente en las bacterias púrpuras . Tanto en el PS II como en el RC P870, la luz impulsa los electrones desde el centro de reacción a través de la feofitina, que luego los transfiere a una quinona (Q _A ) en el RC P870 y el RC P680. Los mecanismos, funciones y propósitos generales de las moléculas de feofitina en ambas cadenas de transporte son análogos.

En términos bioquímicos, la feofitina es una molécula de clorofila que carece de un ion ^Mg²⁺ central . Se puede producir a partir de la clorofila mediante tratamiento con un ácido débil , lo que produce un pigmento ceroso de color azul oscuro. ^{[ 1 ]} La probable etimología proviene de esta descripción, donde pheo significa oscuro ^{[ 2 ]} y phyt significa vegetación . ^{[ 3 ]}

En 1977, los científicos Klevanik, Klimov y Shuvalov realizaron una serie de experimentos para demostrar que es la feofitina, y no la plastoquinona, la que actúa como aceptor primario de electrones en el fotosistema II. Mediante diversos experimentos, incluyendo resonancia paramagnética electrónica (RPE), lograron demostrar que la feofitina era reducible y, por lo tanto, el aceptor primario de electrones entre P680 y la plastoquinona (Klimov, Allakhverdiev, Klevanik, Shuvalov). Este descubrimiento generó una fuerte oposición, ya que muchos creían que la feofitina era solo un subproducto de la degradación de la clorofila. Por consiguiente, se llevaron a cabo más experimentos para demostrar que la feofitina es, en efecto, el aceptor primario de electrones del PSII, actuando entre P680 y la plastoquinona (Klimov, Allakhverdiev, Shuvalov). Los datos obtenidos son los siguientes:

1. Se ha observado la fotorreducción de la feofitina en diversas mezclas que contienen centros de reacción del fotosistema II.
2. La cantidad de feofitina es directamente proporcional al número de centros de reacción del PSII.
3. La fotorreducción de la feofitina se produce a temperaturas tan bajas como 100 K, y se observa después de la reducción de la plastoquinona.

Todas estas observaciones son características de las fotoconversiones de los componentes del centro de reacción.

La feofitina es el primer intermediario transportador de electrones en el centro de fotorreacción (RC P870) de las bacterias púrpuras. Su participación en este sistema se puede dividir en 5 pasos básicos. El primer paso es la excitación de las bacterioclorofilas (Chl) ₂ o el par especial de clorofilas. Esto se puede observar en la siguiente reacción.

• (Clorofila) ₂ + 1 fotón → (Clorofila) ₂ ^* (excitación)

El segundo paso implica que la (Chl) ₂ pase un electrón a la feofitina, produciendo un radical con carga negativa (la feofitina) y un radical con carga positiva (el par especial de clorofilas), lo que da como resultado una separación de carga.

• (Clorofila) ₂ ^* + Feo → ·(Clorofila) ₂ ⁺ + ·Feo ⁻ (separación de carga)

El tercer paso es el rápido movimiento de electrones hacia la menaquinona fuertemente unida, Q _A , que inmediatamente dona los electrones a una segunda quinona débilmente unida (Q _B ). Dos transferencias de electrones convierten Q _B en su forma reducida (Q _B H ₂ ).

• 2·Pheo ⁻ + 2H ⁺ + Q _B → 2Pheo + Q _B H ₂ (reducción de quinona)

El quinto y último paso consiste en que un electrón de un grupo hemo del citocromo c rellene el hueco en el par especial . Esto regenera los sustratos y completa el ciclo, permitiendo que se produzcan las reacciones posteriores.

En el fotosistema II, la feofitina desempeña un papel muy similar. Actúa nuevamente como el primer intermediario transportador de electrones en el fotosistema. Después de que P680 se excita a P680 ^* , transfiere un electrón a la feofitina, que convierte la molécula en un radical con carga negativa. Dos radicales de feofitina con carga negativa transfieren rápidamente sus electrones adicionales a dos moléculas de plastoquinona consecutivas. Finalmente, los electrones pasan a través de la molécula _de citocromo b6f y abandonan el fotosistema II. Las reacciones descritas anteriormente en la sección sobre bacterias púrpuras ilustran de forma general el movimiento real de los electrones a través de la feofitina y el fotosistema. El esquema general es:

1. Excitación
2. separación de carga
3. Reducción de plastoquinona
4. Regeneración de sustratos

• Fotosíntesis
• Fotosistema
• Clorofila
• Centro de reacción
• P680
• Clorofilida

• Klimov VV (2003). "Descubrimiento de la función de la feofitina en la conversión de energía fotosintética como aceptor primario de electrones del Fotosistema II". Photosynth . Res . 76 ( 1–3 ): 247–53 . doi : 10.1023/A:1024990408747 . PMID 16228584. S2CID 29278470 .  
• McWilliams, Margaret (1982). Guía ilustrada para la preparación de alimentos (4.ª  ed.). Redondo Beach, CA: Plycon Press.
• Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Principios de bioquímica de Lehninger (4.ª  ed.). Nueva York: WH Freeman.
• Sección de Moléculas Fotosintéticas . Biblioteca de Estructuras Moleculares 3D . 22 de abril de 2007.
• Xiong, Ling y Richard Sayre. «Identificación de posibles sitios de unión de feofitina en el centro de reacción del fotosistema II de Chlamydomonda mediante mutagénesis dirigida». (2000). Sociedad Americana de Biólogos Vegetales . 22 de abril de 2007.