

El floema ( / ˈ f l oʊ . əm / , FLOH -əm ) es el tejido vivo en las plantas vasculares que transporta los compuestos orgánicos solubles producidos durante la fotosíntesis y conocidos como fotosintatos , en particular el azúcar sacarosa , [ 1 ] al resto de la planta. Este proceso de transporte se llama translocación. [ 2 ] En los árboles , el floema es la capa más interna de la corteza , de ahí el nombre, derivado de la palabra griega antigua φλοιός ( phloiós ), que significa "corteza". [ 3 ] [ 4 ] El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858. [ 5 ] [ 6 ] Se pueden distinguir diferentes tipos de floema. El floema temprano formado en los ápices de crecimiento se llama protofloema. El protofloema finalmente se oblitera una vez que se conecta al floema duradero en los órganos maduros, el metafloema. [ 7 ] [ 8 ] Además, el floema secundario se forma durante el engrosamiento de las estructuras del tallo. [ 9 ]
Estructura

El tejido del floema consta de células conductoras , generalmente llamadas elementos cribosos, células parenquimáticas , que incluyen tanto células acompañantes especializadas o células albuminosas como células no especializadas y células de soporte, como fibras y esclereidas .
Celdas conductoras (elementos cribosos)

Los elementos de los tubos cribosos son el tipo de célula responsable del transporte de azúcares por toda la planta. [ 10 ] En la madurez, carecen de núcleo y tienen muy pocos orgánulos , por lo que dependen de las células acompañantes o albuminosas para la mayoría de sus necesidades metabólicas. Las células de los tubos cribosos contienen vacuolas y otros orgánulos, como ribosomas , antes de madurar, pero estos generalmente migran a la pared celular y se disuelven en la madurez; esto asegura que haya poco que impida el movimiento de fluidos. Uno de los pocos orgánulos que contienen en la madurez es el retículo endoplasmático rugoso , que se encuentra en la membrana plasmática, a menudo cerca de los plasmodesmos que las conectan con sus células acompañantes o albuminosas. Todas las células cribosas tienen grupos de poros en sus extremos que crecen a partir de plasmodesmos modificados y agrandados, llamados áreas cribosas . Los poros están reforzados por plaquetas de un polisacárido llamado calosa . [ 10 ]
Células parenquimáticas
Otras células parenquimáticas dentro del floema generalmente no están diferenciadas y se utilizan para el almacenamiento de alimentos. [ 10 ]
Células acompañantes
El funcionamiento metabólico de los miembros del tubo criboso depende de una estrecha asociación con las células acompañantes , una forma especializada de célula parenquimática. Todas las funciones celulares de un elemento del tubo criboso son llevadas a cabo por la célula acompañante (mucho más pequeña), una célula vegetal nucleada típica excepto que la célula acompañante generalmente tiene un mayor número de ribosomas y mitocondrias . El citoplasma denso de una célula acompañante está conectado al elemento del tubo criboso por plasmodesmos. [ 10 ] La pared lateral común compartida por un elemento del tubo criboso y una célula acompañante tiene un gran número de plasmodesmos.
Existen tres tipos de células acompañantes.
- Las células acompañantes ordinarias tienen paredes lisas y pocas o ninguna conexión plasmodesmática con células distintas del tubo criboso.
- Las células de transferencia , que poseen paredes muy plegadas adyacentes a las células no cribosas, permiten áreas de transferencia más extensas. Están especializadas en la captación de solutos de las paredes celulares, los cuales son bombeados activamente y requieren energía.
- Células intermedias , que poseen muchas vacuolas y plasmodesmos y sintetizan oligosacáridos de la familia de la rafinosa . [ 11 ] [ 12 ]
Células albuminosas
Las células albuminosas tienen una función similar a la de las células acompañantes, pero están asociadas únicamente con las células cribosas y, por lo tanto, se encuentran solo en plantas vasculares sin semillas y gimnospermas . [ 10 ]
Células de soporte
Aunque su función principal es el transporte de azúcares, el floema también puede contener células con función de soporte mecánico. Se trata de células esclerenquimáticas, que generalmente se dividen en dos categorías: fibras y esclereidas. Ambos tipos celulares poseen una pared celular secundaria y mueren al madurar. La pared celular secundaria aumenta su rigidez y resistencia a la tracción, especialmente debido a su contenido de lignina .
Fibras
Las fibras de líber son células de soporte largas y estrechas que proporcionan resistencia a la tensión sin limitar la flexibilidad. También se encuentran en el xilema y son el componente principal de muchos textiles como el papel, el lino y el algodón. [ 10 ]
Esclereidas
Las esclereidas son células de forma irregular que aumentan la resistencia a la compresión [ 10 ] , pero pueden reducir la flexibilidad en cierta medida. También actúan como estructuras antiherbívoras, ya que su forma irregular y dureza incrementan el desgaste de los dientes al masticar los herbívoros. Por ejemplo, son responsables de la textura granulosa de las peras, incluidas las peras de invierno. [ 13 ]
Función

A diferencia del xilema (compuesto principalmente por células muertas), el floema está compuesto por células vivas que transportan la savia . La savia es una solución acuosa rica en azúcares producidos por la fotosíntesis. Estos azúcares se transportan a las partes no fotosintéticas de la planta, como las raíces, o a estructuras de almacenamiento, como tubérculos o bulbos. [ 14 ]
Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente en primavera, los órganos de almacenamiento, como las raíces , son fuentes de azúcar, y las numerosas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar. El movimiento en el floema es multidireccional, mientras que en las células del xilema es unidireccional (hacia arriba). [ 15 ]
Tras el periodo de crecimiento, cuando los meristemos están inactivos, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos que producen semillas en desarrollo (como el fruto ) siempre son sumideros. Debido a este flujo multidireccional, sumado al hecho de que la savia no puede moverse con facilidad entre tubos cribosos adyacentes, no es raro que la savia en tubos cribosos adyacentes fluya en direcciones opuestas. [ 16 ]
Si bien el movimiento del agua y los minerales a través del xilema se debe principalmente a presiones negativas (tensión), el movimiento a través del floema se debe a presiones hidrostáticas positivas . Este proceso se denomina translocación y se lleva a cabo mediante un mecanismo llamado carga y descarga del floema .
También se cree que la savia del floema desempeña un papel en el envío de señales informativas a través de las plantas vasculares. "Los patrones de carga y descarga están determinados en gran medida por la conductividad y el número de plasmodesmos y la función dependiente de la posición de las proteínas de transporte de la membrana plasmática específicas de solutos . Evidencia reciente indica que las proteínas móviles y el ARN forman parte del sistema de señalización de comunicación a larga distancia de la planta. También existe evidencia del transporte dirigido y la clasificación de macromoléculas a medida que pasan a través de los plasmodesmos." [ 17 ]
Las moléculas orgánicas como azúcares, aminoácidos , ciertas fitohormonas e incluso ARN mensajeros se transportan en el floema a través de los elementos de los tubos cribosos. [ 17 ]
El floema también se utiliza como un sitio popular para la oviposición y reproducción de insectos pertenecientes al orden Diptera, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana . [ 18 ]
Cinchazón
Debido a que los tubos del floema se encuentran fuera del xilema en la mayoría de las plantas, un árbol u otra planta puede morir al arrancar la corteza en un anillo alrededor del tronco o tallo. Al destruirse el floema, los nutrientes no pueden llegar a las raíces y el árbol o la planta muere. Los árboles ubicados en áreas con animales como los castores son vulnerables, ya que estos roen la corteza a una altura bastante precisa. Este proceso se conoce como anillado o descortezado anular y puede utilizarse con fines agrícolas. Por ejemplo, las enormes frutas y verduras que se ven en ferias y carnavales se producen mediante el anillado. Un agricultor colocaría un anillado en la base de una rama grande y quitaría todas las frutas o verduras excepto una. De esta manera, todos los azúcares producidos por las hojas de esa rama no tienen a dónde ir, excepto a la única fruta o verdura, que se expande hasta alcanzar muchas veces su tamaño normal. [ 19 ]
Origen
Cuando la planta es un embrión, el tejido vascular emerge del tejido del procámbium, que se encuentra en el centro del embrión. El protofloema aparece en la nervadura central que se extiende hacia el nudo cotiledonar, lo que constituye la primera aparición de una hoja en las angiospermas, donde forma hebras continuas. La hormona auxina , transportada por la proteína PIN1 , es responsable del crecimiento de estas hebras de protofloema, señalando la identidad final de estos tejidos. SHORTROOT (SHR) y los microARN 165/166 también participan en este proceso, mientras que la calosa sintasa 3 inhibe los lugares a los que pueden llegar SHR y los microARN 165. Además, la expresión de los genes NAC45/86 durante la diferenciación del floema funciona para enuclear células específicas en las plantas y producir los elementos cribosos. [ 20 ]
En el embrión, el floema de la raíz se desarrolla independientemente en el hipocótilo superior, que se encuentra entre la raíz embrionaria y el cotiledón. [ 21 ]
En un adulto, el floema se origina y crece hacia afuera a partir de las células meristemáticas del cambium vascular . El floema se produce en fases. El floema primario es depositado por el meristemo apical y se desarrolla a partir del procambium . El floema secundario es depositado por el cambium vascular hacia el interior de la(s) capa(s) de floema ya establecida(s). El control molecular del desarrollo del floema, desde la célula madre hasta el elemento criboso maduro, se comprende mejor en la raíz primaria de la planta modelo Arabidopsis thaliana . [ 22 ]
En algunas familias de eudicotiledóneas ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ), el floema también se desarrolla en el lado interno del cambium vascular; en este caso, se distingue entre floema externo e interno o intraxilemático . El floema interno es mayoritariamente primario y comienza su diferenciación más tarde que el floema externo y el protoxilema, aunque existen excepciones. En otras familias ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae ), el cambium también forma periódicamente haces o capas internas de floema, incrustadas en el xilema: estos haces de floema se denominan floema incluido o interxilemático . [ 23 ] Transporte: Se pueden absorber a través de dos procesos, ya sea un proceso activo o un proceso pasivo de absorción. El agua es aquella que absorbe el movimiento del agua sin mucha energía y no requiere ninguna energía dentro del proceso, pero en el transporte activo el agua y los minerales solo se absorben mediante el uso de energía ATP, a través de un proceso más activo.
Uso nutricional

El floema de los pinos se ha utilizado en Finlandia y Escandinavia como alimento sustitutivo en épocas de hambruna e incluso en años de abundancia en el noreste. Las reservas de floema de años anteriores ayudaron a paliar la hambruna durante la gran hambruna de la década de 1860 que afectó tanto a Finlandia como a Suecia . El floema se seca y se muele hasta obtener harina ( pettu en finlandés ) y se mezcla con centeno para elaborar un pan duro y oscuro, el pan de corteza . El menos apreciado era el silkko , un pan hecho únicamente con suero de leche y pettu , sin centeno ni harina de cereales. Recientemente, el pettu ha vuelto a estar disponible como curiosidad, y algunos afirman que tiene beneficios para la salud. [ 24 ]
El floema del abedul plateado también se ha utilizado para hacer harina en el pasado. [ 25 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Lalonde S. Wipf D., Frommer WB (2004). "Mecanismos de transporte para formas orgánicas de carbono y nitrógeno entre fuente y sumidero". Annu Rev Plant Biol . 55 (1): 341– 72. Bibcode : 2004AnRPB..55..341L . doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758 . PMID 15377224 .
- ↑ Collins Edexcel International GCSE Biology, Student Book ( ISBN 978-0-00-745000-8) pág. 124
- ↑ Harper, Douglas. "floema" . Diccionario etimológico en línea .
- ↑ φλοιός . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
- ^ Nägeli, Carl (1858). "Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel" [ El crecimiento del tallo y de la raíz entre las plantas vasculares y la disposición de los hilos vasculares en el tallo ] . Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Contribuciones a la botánica científica) (en alemán). 1 : 1-156 . De la pág. 9: "Ich will die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen". (A las dos partes del tejido permanente, que están formadas por el cambium por fuera y por dentro, las llamaré "floema" y "xilema".)
- ↑ Buvat, Roger (1989). "Floema". Ontogenia, diferenciación celular y estructura de las plantas vasculares . págs. 287–368 . doi : 10.1007/978-3-642-73635-3_10 . ISBN 978-3-642-73637-7.
- ↑ Graeff, Moritz; Hardtke, Christian S. (2021). "Desarrollo del metafloema en la punta de la raíz de Arabidopsis" . Development . 148 (18) dev199766. doi : 10.1242/dev.199766 . PMID 34224570 .
- ↑ Evert, Ray F. (25 de agosto de 2006). Anatomía vegetal de Esaú: Meristemos, células y tejidos del cuerpo vegetal: su estructura, función y desarrollo (1.ª ed.). Wiley. doi : 10.1002/0470047380 . ISBN 978-0-471-73843-5.
- ↑ Nieminen, Kaisa; Blomster, Tiina; Helariutta, Ykä; Mähönen, Ari Pekka (mayo de 2015). "Desarrollo del cambium vascular" . El libro de Arabidopsis . 2015 (13) e0177. doi : 10.1199/tab.0177 . ISSN 1543-8120 . PMC 4463761 . PMID 26078728 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Raven, Peter H.; Evert, RF; Eichhorn, SE (1992). Biología de las plantas . Nueva York, NY, EE. UU.: Worth Publishers. pág. 791. ISBN 978-1-4292-3995-0.
- ↑ Slewinski, Thomas L.; Zhang, Cankui; Turgeon, Robert (2013-07-05). "Heterogeneidad estructural y funcional en la carga y el transporte del floema" . Frontiers in Plant Science . 4 : 244. Bibcode : 2013FrPS....4..244S . doi : 10.3389/fpls.2013.00244 . ISSN 1664-462X . PMC 3701861. PMID 23847646 .
- ↑ Bhatla, Satish C. (2018). Fisiología, desarrollo y metabolismo de las plantas . Manju A. Lal. Singapur. ISBN 978-981-13-2023-1OCLC 1077622456 .
{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace ) - ↑ Martin-Cabrejas, Maria A.; Waldron, Keith W.; Selvendran, Robert R.; Parker, Mary L.; Moates, Graham K. (1994). "Cambios relacionados con la maduración en las paredes celulares de la pera española (Pyrus communis)" . Physiologia Plantarum . 91 (4): 671– 679. Bibcode : 1994PPlan..91..671M . doi : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb03004.x . ISSN 0031-9317 .
- ^ Dinant, Sylvie (1 de mayo de 2008). "Floème, transporte interorgánico y señalización a larga distancia" . Comptes Rendus Biologies (en francés). 331 (5): 334– 346. doi : 10.1016/j.crvi.2008.03.001 . ISSN 1631-0691 . PMID 18472079 .
- ↑ Ciffroy, P. y Tanaka, T. "Modelado del destino de los productos químicos en las plantas". Modelado del destino de los productos químicos en el medio ambiente y el cuerpo humano 57 (2017): 167. : 174.
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Canny, MJ. Translocación del floema . pág. 124.
- 1 2 Turgeon, Robert; Wolf, Shmuel (2009). "Transporte del floema: vías celulares y tráfico molecular". Annual Review of Plant Biology . 60 (1): 207– 21. Bibcode : 2009AnRPB..60..207T . doi : 10.1146/annurev.arplant.043008.092045 . PMID 19025382 . S2CID 25574512 .
- ↑ Aspi, Jouni (1996-01-01). "Diferencias de nicho larval entre las especies hermanas, Drosophila montana y D. littoralis (Diptera) en el norte de Finlandia" . Entomologica Fennica . 7 : 29–38 . doi : 10.33338/ef.83885 .
- ^ Gawankar, Mahendra; Haldankar, Parag M.; Salvi, Bharat; Parulekar, Yogesh; Dalvi, Nitesh; Kulkarni, Mahesh; Saitwal, Yogesh; Nalage, NA (enero de 2019). "Efecto del anillado sobre la inducción de la floración y la calidad de los frutos en cultivos hortícolas: una revisión" . Puerta de investigación .
- ↑ Notaguchi, Michitaka; Okamoto, Satoru (2015). "Dinámica de la señalización a larga distancia a través de los tejidos vasculares de las plantas" . Frontiers in Plant Science . 6 : 161. Bibcode : 2015FrPS....6..161N . doi : 10.3389/fpls.2015.00161 . ISSN 1664-462X . PMC 4364159. PMID 25852714 .
- ^ Lucas, Guillermo; et al. (2013). " "El sistema vascular de las plantas: evolución, desarrollo y funciones". Journal of Integrative Plant Biology . 55 (4): 294– 388. doi : 10.1111/jipb.12041 . hdl : 10261/76903 . PMID 23462277 .
- ↑ Hardtke, Christian S. (2023). "Desarrollo del floema" . New Phytologist . 239 (3): 852– 867. Bibcode : 2023NewPh.239..852H . doi : 10.1111/nph.19003 . PMID 37243530. S2CID 258953259 .
- ↑ Evert, Ray F. Anatomía vegetal de Esaú . John Wiley & Sons, Inc., 2006, págs. 357–358, ISBN 0-470-04737-2.
- ↑ Magnani, Natalia (2016). "Reconstruyendo las costumbres alimentarias: el papel de los programas de revitalización cultural del pueblo sami Skolt en el uso de plantas locales" . Journal of Ethnobiology . 36 (1): 85– 104. doi : 10.2993/0278-0771-36.1.85 . ISSN 0278-0771 . S2CID 147665504 .
- ↑ Sigrithur, Anna (2016-09-29). "Uso de harinas de corteza de árbol en la cocina" . Walden Labs . Recuperado el 2023-02-09 .
Enlaces externos
- Anatomía vegetal
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