Fóridas

Los Phoridae son una familia de moscas pequeñas y jorobadas que se asemejan a las moscas de la fruta . Las moscas Phoridae a menudo se pueden identificar por su hábito de escape de correr rápidamente sobre una superficie en lugar de volar. Este comportamiento es la fuente de uno de sus nombres alternativos, mosca de la huida. Otro nombre común, mosca del ataúd, se refiere a Conicera tibialis . ^{[ 1 ]} Se conocen alrededor de 4000 especies en 230 géneros. La especie más conocida es la cosmopolita Megaselia scalaris . Con 0,4  mm de longitud, la mosca más pequeña del mundo es la Phoridae Euryplatea nanaknihali . ^{[ 2 ]}

Las moscas fóridas son diminutas o pequeñas: 0,5–6  mm ( 1 / 64–1 / 4 pulg .) de longitud. Vistas de perfil, se observa una joroba pronunciada en el tórax. Sus colores varían desde generalmente negro o marrón hasta , más raramente, amarillo, naranja, gris pálido y blanco pálido. La cabeza suele ser redondeada y, en algunas especies, se estrecha hacia el vértice. El vértice es plano. En algunas especies, el callo ocelar está hinchado y muy elevado sobre la superficie del vértice. Los ojos son dicópticos tanto en machos como en hembras (los ojos de los machos están juntos, los de las hembras separados). El tercer segmento de la antena es grande y redondeado o alargado, y presenta una arista apical o dorsal larga dirigida lateralmente. La arista es glabra o plumosa. En algunas especies, el tercer segmento antenal tiene una forma única. El dimorfismo sexual se observa a menudo en la forma y el tamaño del tercer segmento de las antenas, y en los machos, las antenas suelen ser más largas. La probóscide suele ser corta y a veces con labelos agrandados. La probóscide puede ser alargada, muy esclerotizada y estar doblada en ángulo. Los palpos maxilares varían en forma y a veces son grandes (especies del género Triphleba ). Los grupos de cerdas se desarrollan en la cabeza. Dos pares de cerdas supraantenales, a veces uno, están completamente reducidos. Por encima de estas se encuentran las cerdas antenales más cerca del margen de los ojos (pero aún a cierta distancia). Tres cerdas se distribuyen a lo largo del margen de los ojos: anterolateral, mediolateral y posterolateral. Inmediatamente antes del callo ocelar se encuentran dos cerdas preocelares. El callo ocelar presenta un par de cerdas ocelares y, en algunos géneros, entre las antenas y las cerdas preocelares aparecen dos cerdas intermedias adicionales. ^{[ 3 ]} 

El mesonoto convexo suele estar cubierto de pelos y hileras de cerdas. Un carácter taxonómico importante es la ubicación precisa de los espiráculos anteriores en la pleura del tórax. La metapleura puede ser entera o estar dividida por una sutura en dos mitades, y puede presentar algunas cerdas largas, ser glabra o pubescente. Las patas tienen fémures robustos y los fémures posteriores suelen estar comprimidos lateralmente.

Las alas son claras o solo raramente teñidas con marcas. Tienen una venación alar reducida característica. Las venas radiales (R) fuertes y bien desarrolladas terminan en la costa aproximadamente a la mitad del ala. Las otras venas (ramas de la media) son más débiles y generalmente siguen un curso diagonal y a menudo son paralelas entre sí. Las venas transversales están totalmente ausentes. La costa llega solo hasta el punto de confluencia de los márgenes alares con las venas R4+5 o R5. La proporción de la primera, segunda y tercera secciones de la costa suele ser un carácter específico fiable. Otros índices costales (en comparación con otras medidas del ala) se utilizan en la taxonomía. Hay dos filas de cerdas bien desarrolladas en la costa y casi en ángulo recto entre sí. La subcosta está reducida. De las venas radiales, solo R1 y R4+5 están desarrolladas. R4+5 puede bifurcarse en el extremo. R4 y R5 pueden fusionarse en el margen alar por separado o continuar como una sola vena hasta el final. Las venas mediales están representadas por M1, M2 y M4. La vena anal puede alcanzar el margen alar, o bien estar muy acortada o casi atrofiada.

El abdomen consta de seis segmentos visibles. Los segmentos VII a X comprenden los genitales del macho (hipopigio) y en la hembra los genitales. En algunos géneros, los segmentos VII a X en la hembra están muy esclerotizados y se extienden formando un tubo ("ovipositor"). Los segmentos VII y VIII del macho están más o menos esclerotizados en el género Megaselia , pero por lo demás son mayormente membranosos. El tergito 9 (epandrio) está muy desarrollado y generalmente fusionado al menos en un lado con el hipandrio (esternito 9). Solo en el género Megaselia el hipandrio está más o menos claramente separado del epandrio. Los escleritos impares (ventritos) desarrollados en el extremo distal del hipandrio varían en forma. Pueden ser planos, hinchados u otros. Los escleritos siempre están presentes cerca de la base de los cercos, que pueden estar muy desarrollados y transformarse en un tubo (tubo anal) o en un par de grandes protuberancias asimétricas ( Phora ). El falosoma rara vez presenta una estructura compleja.

La larva es pequeña, rara vez supera los 10  mm de longitud y suele tener 12 segmentos visibles. Su forma varía desde fusiforme con proyecciones poco visibles en los segmentos posteriores hasta corta, ancha y aplanada con proyecciones plumosas dorsales y laterales conspicuas, especialmente en el segmento terminal. Su color es blanquecino, blanco amarillento o gris. El primer estadio larvario es metapneústico, mientras que los estadios posteriores son anfipneústicos.

La pupación ocurre en la última piel larval, que se endurece y adquiere un color rojizo. El pupario es ovalado y termina en punta (debido a que las extremidades larvales permanecen relativamente inalteradas). El segundo segmento abdominal presenta un par dorsal de cuernos respiratorios pupales largos y delgados.

Tradicionalmente, los fóridos se clasificaban en seis subfamilias: Phorinae, Aenigmatiinae, Metopininae (incluidas las tribus Beckerinini y Metopinini), Alamirinae, Termitoxeniinae y Thaumatoxeninae. Disney y Cumming (1992) abolieron los Alamirinae cuando demostraron que eran los machos "desaparecidos" de Termitoxeniinae, que sólo se conocían de las hembras. ^{[ 4 ]}

También en 1992, Brown ^{[ 5 ]} presentó una clasificación cladística revisada basada en muchos nuevos estados de caracteres. Esta clasificación incluía las subfamilias Hypocerinae, Phorinae, Aenigmatiinae, Conicerinae y Metopininae (Termitoxeniinae y Thaumatoxeninae no fueron incluidas en su estudio). Disney rechazó la totalidad del trabajo de Brown, considerándolo prematuro, y se produjo un animado debate. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} La resolución de esta controversia aún espera nuevos datos.

Los fósiles más antiguos de la familia se conocen a partir de ámbar del Cretácico , siendo el más antiguo conocido el ámbar francés y español del Cretácico Inferior ( Albiense ). ^{[ 9 ]}

Las moscas fóridas se encuentran en todo el mundo, aunque la mayor variedad de especies se halla en los trópicos . La familia Phoridae muestra la mayor diversidad de todas las familias de dípteros. Las larvas se encuentran en los nidos de insectos sociales y en algunos hábitats acuáticos, en detritos orgánicos como estiércol, carroña, excrementos de insectos y caracoles muertos. Algunas son sinantrópicas . Algunas especies se alimentan de hongos de repisa y otros hongos y micelio o de plantas vivas (a veces como minadores de hojas ). Algunas son depredadoras o parásitas de lombrices de tierra, caracoles, arañas, ciempiés, milpiés y huevos, larvas y pupas de insectos. Los adultos se alimentan de néctar, melaza y los jugos que exudan la carroña y el estiércol frescos. Algunos adultos se alimentan de los fluidos corporales de larvas y pupas de escarabajos vivos, otros se alimentan de pequeños insectos. Varias especies tienen el nombre común de mosca del ataúd, porque se reproducen en cadáveres humanos con tal tenacidad que pueden incluso seguir viviendo dentro de ataúdes enterrados. Por esta razón, son importantes en la entomología forense . Generalmente, se alimentan de materia orgánica en descomposición. Debido a que frecuentan lugares insalubres, incluidas las tuberías de desagüe, pueden transportar varios organismos causantes de enfermedades a los alimentos. Los adultos son conspicuos debido a su carrera rápida y abrupta. En algunas especies, los machos vuelan en enjambres. Megaselia halterata , el fórido de los hongos, es una plaga de los cultivos de hongos. Aunque no causa daño directo, es un vector eficiente del moho seco ( Lecanicillium fungicola ).

Las moscas fóridas se desarrollan desde el huevo hasta las etapas larvaria y pupal , antes de emerger como adultas. La hembra deposita entre uno y cien pequeños huevos a la vez, dentro o sobre el alimento de las larvas. Puede llegar a poner hasta 750 huevos a lo largo de su vida. El tiempo que transcurre desde el huevo hasta la edad adulta varía según la especie, pero el promedio es de unos 25 días.

Las larvas emergen en 24 horas y se alimentan durante un período de entre 8 y 16 días, antes de desplazarse a un lugar más seco para pupar. El ciclo de vida de la mosca fórida, desde el huevo hasta el adulto, puede ser de tan solo 14 días, pero puede llegar a durar hasta 37 días.

Muchas especies de moscas fóridas son parasitoides especializados de hormigas, pero varias especies en los trópicos son parasitoides de abejas sin aguijón. Estas abejas afectadas suelen albergar más de una larva de mosca, y se han encontrado algunos individuos con hasta 12 larvas de fóridas. ^{[ 10 ]}

Otras especies, especialmente las del género gigante Megaselia , se desarrollan en diversos hongos durante su etapa larvaria y pueden ser plagas de los champiñones cultivados. ^{[ 11 ]}

Muchas especies de moscas fóridas son conocidas por sus relaciones comensales o parasitarias con las hormigas. Las fóridas mirmecófilas comensales viven con mayor frecuencia en montones de desechos, consumiendo alimentos desechados por las hormigas. Las fóridas parasitoides suelen atacar a las hormigas forrajeras, utilizando una estrategia específica de la especie para posarse sobre un huésped e inyectar huevos en segundos utilizando un ovipositor afilado. Algunas fóridas mirmecófilas son cleptoparásitas . Las moscas adultas Metopina formicomendicula y Allochaeta longiciliata se montan sobre las obreras huésped y usan sus patas para estimular las piezas bucales de las hormigas, lo que provoca que regurgiten alimentos que las moscas pueden consumir. Las fóridas mirmecófilas también pueden practicar el cleptoparasitismo como larvas: las larvas de Metopina pachycondylae usan una "posterior similar a una ventosa" para pegarse al cuerpo de una larva huésped y envolver su cuello como un collar; La larva de la mosca roba el alimento que las obreras le dan a la larva huésped y se encierra en el capullo de esta para pupar junto a ella. Se desconoce la naturaleza de la mirmecofilia observada en ciertas especies de moscas fóridas, como el género Vestigipoda , recientemente descubierto , que imita a las larvas de hormigas, vive en montículos de cría y puede alimentarse de las crías de hormigas o recibir cuidados de las obreras nodrizas. ^{[ 12 ]}

Las moscas fóridas podrían representar un medio prometedor para controlar las poblaciones de hormigas rojas en el sur de Estados Unidos , donde algunas especies de hormigas rojas fueron introducidas accidentalmente en la década de 1930. El género Pseudacteon , o moscas decapitadoras de hormigas , del cual se han documentado 110 especies, es un parasitoide de hormigas. Las especies de Pseudacteon se reproducen depositando huevos en el tórax de la hormiga. Las larvas del primer estadio migran a la cabeza, donde se alimentan de la hemolinfa , el músculo y el tejido nervioso de la hormiga. Finalmente, las larvas devoran por completo el cerebro de la hormiga, lo que provoca que vague sin rumbo durante aproximadamente dos semanas. ^{[ 13 ]} Después de aproximadamente dos ^{[ 14 ]} a cuatro ^{[ 13 ]} semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se desprenda al liberar una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza de la hormiga a su cuerpo. La mosca pupa en la cápsula cefálica desprendida, requiriendo otras dos semanas antes de emerger. Se han introducido varias especies de Phoridae en todo el sureste de los Estados Unidos, comenzando con los condados de Travis , Brazos y Dallas en Texas , así como Mobile, Alabama , donde las hormigas de fuego no nativas ingresaron por primera vez a América del Norte. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Las especies nativas de hormigas de fuego también son parasitadas por algunas especies de Pseudacteon ; estas hormigas de fuego nativas no causan daños ecológicos como lo hacen las especies introducidas. Pseudacteon tiene un efecto predominantemente indirecto en las poblaciones de hormigas de fuego, ya que no destruye las colonias directamente matando a grandes cantidades de hormigas; más bien, la presencia de Pseudacteon en las cercanías de los senderos de forrajeo provoca una respuesta defensiva significativa que distrae eficazmente a las obreras forrajeras y puede reducir la competencia de la colonia con las especies nativas. ^{[ 15 ]}

En enero de 2012, un investigador descubrió larvas en el tubo de ensayo de una abeja muerta que se creía afectada por el síndrome de colapso de colonias . Las larvas no estaban allí la noche anterior. Se trataba de Apocephalus borealis , una mosca parasitoide conocida por alimentarse de abejorros y avispas. La mosca fórida deposita sus huevos en el abdomen de la abeja, de donde eclosionan y se alimentan. Las abejas infectadas se comportan de forma extraña, buscando alimento por la noche y agrupándose alrededor de las luces como polillas. Finalmente, la abeja abandona la colonia para morir. Las larvas de la mosca fórida emergen entonces del cuello de la abeja. ^{[ 16 ]}

• Beyer, E.; Delage, A. Bearbeitet von: Schmitz, H. Phoridae 672 Seiten, 437 Abbildungen, 15 Tafeln, 26x19cm (en Erwin Lindner : Die Fliegen der Paläarktischen Region , Band IV / 7 Teil 1) 1981 ISBN 3-510-43023-9
• Borgmeier, T. 1963. Revisión de las moscas fóridas norteamericanas. Parte I. Phorinae, Aenigmatiinae y Metopininae, excepto Megaselia (Diptera: Phoridae). Stud. Entomol . 6:1–256. Claves de subfamilias, géneros y especies.
• Disney, RHL (1994). Moscas de escondite: Los fóridos . Londres, Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-56520-5.
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• KGV Smith, 1989. Introducción a las fases inmaduras de las moscas británicas. Larvas de dípteros, con notas sobre huevos, pupas y crisálidas. Manuales para la identificación de insectos británicos, vol. 10, parte 14. Descarga del manual en PDF (dos partes: texto principal e índice de figuras).

Se han notificado algunos casos de miasis humana causada por moscas fóridas de forma oportunista. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

• Disney, RHL (1994). Moscas de escondite: Los fóridos . Londres, Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-56520-5.
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• Disney, RHL (2001) Sciadoceridae (Diptera) reconsiderados. Fragmenta Faunistica 44 : 309–317.
• Robinson, WH 1971. Biologías antiguas y nuevas de las especies de Megaselia (Diptera, Phoridae). Studia ent. 14: 321–348.

• Insectos británicos: las familias de dípteros , por L. Watson y MJ Dallwitz.
• BugGuide : "Familia Phoridae – Moscas de la familia Phoridae". Datos científicos y numerosas fotografías.
• Diptera.info: Galería .
• Familia Phoridae en la galería de imágenes de EOL
• Investigación en entomología en LACM... uno de los principales centros mundiales de investigación sobre moscas fóridas: Apocephalus , Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles .
• Fóridas en italiano
• Vídeo de Discovery Channel: "Las hormigas rojas invasoras pierden la cabeza ante las moscas". Publicado en YouTube .
• Especies de Pseudacteon utilizadas en el control de hormigas rojas en las Criaturas destacadas de UF / IFAS : hormigas rojas importadas, Control biológico .
• Taxonomía y ecofauna... En alemán (partes en inglés). Excelentes ilustraciones. (No se pudo acceder el 28 de octubre de 2012).