radiación fotosintéticamente activa

La radiación fotosintéticamente activa ( PAR ) designa el rango espectral (banda de longitud de onda) de la radiación solar de 400 a 700 nanómetros que los organismos fotosintéticos pueden utilizar en el proceso de fotosíntesis . Esta región espectral se corresponde más o menos con el rango de luz visible para el ojo humano. Los fotones de longitudes de onda más cortas tienden a ser tan energéticos que pueden dañar las células y los tejidos, pero son filtrados en su mayoría por la capa de ozono en la estratosfera . Los fotones de longitudes de onda más largas no transportan suficiente energía para que se produzca la fotosíntesis.

Otros organismos vivos, como las cianobacterias , las bacterias púrpuras y las heliobacterias , pueden aprovechar la luz solar en regiones espectrales ligeramente más extensas, como el infrarrojo cercano . Estas bacterias habitan en entornos como el fondo de estanques estancados, sedimentos y las profundidades oceánicas. Gracias a sus pigmentos , forman coloridas alfombras verdes, rojas y púrpuras.

La clorofila , el pigmento vegetal más abundante, es la más eficiente en la captación de luz roja y azul. Los pigmentos accesorios, como los carotenos y las xantofilas, captan algo de luz verde y la transfieren al proceso fotosintético, pero se refleja una cantidad suficiente de longitudes de onda verdes para dar a las hojas su color característico. Una excepción a la predominancia de la clorofila es el otoño, cuando esta se degrada (debido a que contiene N y Mg ), pero los pigmentos accesorios no (debido a que solo contienen C , H y O ) y permanecen en la hoja, produciendo hojas rojas, amarillas y naranjas.

En las plantas terrestres, las hojas absorben principalmente luz roja y azul en la primera capa de células fotosintéticas debido a la absorción de la clorofila . Sin embargo, la luz verde penetra más profundamente en el interior de la hoja y puede impulsar la fotosíntesis de manera más eficiente que la luz roja. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Debido a que las longitudes de onda verdes y amarillas pueden transmitirse a través de la clorofila y de toda la hoja, desempeñan un papel crucial en el crecimiento bajo el dosel de la planta. ^{[ 3 ]}

La medición de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) se utiliza en agricultura, silvicultura y oceanografía. Uno de los requisitos para la productividad de las tierras agrícolas es una PAR adecuada, por lo que se utiliza para evaluar el potencial de inversión agrícola. Los sensores de PAR ubicados en diferentes niveles del dosel forestal miden el patrón de disponibilidad y utilización de la PAR. La tasa fotosintética y los parámetros relacionados se pueden medir de forma no destructiva mediante un sistema de fotosíntesis , y estos instrumentos miden la PAR y, en ocasiones, la controlan a intensidades preestablecidas. Las mediciones de PAR también se utilizan para calcular la profundidad eufótica en el océano.

En estos contextos, la razón por la que se prefiere la PAR a otras métricas de iluminación, como el flujo luminoso y la iluminancia, es que estas medidas se basan en la percepción humana del brillo , que tiene un fuerte sesgo hacia el verde y no describe con precisión la cantidad de luz utilizable para la fotosíntesis.

Al medir la irradiancia de PAR, los valores se expresan utilizando unidades de energía (W/m² ⁾ , lo cual es relevante en las consideraciones de balance energético para los organismos fotosintéticos . ^{[ 4 ]}

Sin embargo, la fotosíntesis es un proceso cuántico y las reacciones químicas de la fotosíntesis dependen más del número de fotones que de la energía contenida en ellos. Por lo tanto, los biólogos vegetales suelen cuantificar la PAR utilizando el número de fotones en el  rango de 400-700 nm recibidos por una superficie durante un tiempo determinado, o la Densidad de Flujo de Fotones Fotosintéticos (PPFD). ^{[ 4 ]} Los valores de PPFD se expresan normalmente en unidades de mol⋅m ⁻² ⋅s ⁻¹ . En relación con el crecimiento y la morfología de las plantas, es mejor caracterizar la disponibilidad de luz para las plantas mediante la Integral Diaria de Luz (DLI), que es el flujo diario de fotones por área de suelo e incluye tanto la variación diurna como la variación en la duración del día. ^{[ 5 ]}

La PPFD solía expresarse a veces utilizando unidades de Einstein , es decir, μE⋅m ⁻² ⋅s ⁻¹ , ^{[ 6 ]} aunque este uso no es estándar y ya no se utiliza. ^{[ 7 ]}

Existen dos medidas comunes de radiación fotosintéticamente activa: el flujo de fotones fotosintéticos (PPF) y el flujo de fotones de rendimiento (YPF). El PPF valora  por igual todos los fotones de 400 a 700 nm, mientras que el YPF pondera los fotones en el rango de 360 ​​a 760  nm en función de la respuesta fotosintética de la planta. ^{[ 8 ]}

La PAR, tal como se describe con PPF, no distingue entre diferentes longitudes de onda entre 400 y 700  nm, y asume que las longitudes de onda fuera de este rango no tienen acción fotosintética. Si se conoce el espectro exacto de la luz, los valores de densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) en μmol⋅s ⁻¹ ⋅m ⁻² ) pueden modificarse aplicando diferentes factores de ponderación a diferentes longitudes de onda. Esto da como resultado una cantidad llamada flujo de fotones de rendimiento (YPF). ^{[ 8 ]} La curva roja en el gráfico muestra que los fotones alrededor de 610  nm (naranja-rojo) tienen la mayor cantidad de fotosíntesis por fotón. Sin embargo, debido a que los fotones de longitud de onda corta transportan más energía por fotón, la cantidad máxima de fotosíntesis por unidad de energía incidente se encuentra en una longitud de onda más larga, alrededor de 650  nm (rojo oscuro).

Se ha observado que existe una considerable confusión sobre el efecto de la calidad de la luz en el crecimiento de las plantas. Muchos fabricantes afirman que la calidad de la luz (alto YPF) incrementa significativamente el crecimiento de las plantas. La curva YPF indica que los fotones naranjas y rojos, entre 600 y 630  nm, pueden generar entre un 20 % y un 30 % más de fotosíntesis que los fotones azules o cian, entre 400 y 540  nm. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Sin embargo, la curva YPF se desarrolló a partir de mediciones a corto plazo realizadas en hojas individuales con poca luz. Estudios más recientes a largo plazo, con plantas completas y mayor intensidad lumínica, indican que la calidad de la luz puede tener un efecto menor en la tasa de crecimiento de las plantas que la cantidad de luz. La luz azul, si bien no proporciona tantos fotones por julio, estimula el crecimiento de las hojas y afecta otros resultados. ^{[ 9 ] [ 11 ]}

La conversión entre la radiación fotosintéticamente activa (PAR) basada en energía y la PAR basada en fotones depende del espectro de la fuente de luz (véase Eficiencia fotosintética ). La siguiente tabla muestra los factores de conversión de vatios para espectros de cuerpo negro truncados al rango de 400 a 700  nm. También muestra la eficacia luminosa de estas fuentes de luz y la fracción de un radiador de cuerpo negro real que se emite como PAR.

Por ejemplo, una fuente de luz de 1000  lm con una temperatura de color de 5800  K emitiría aproximadamente 1000/265 = 3,8  W de PAR, lo que equivale a 3,8 × 4,56 = 17,3 μmol/s. Para una fuente de luz de cuerpo negro a 5800  K, como el sol, aproximadamente el 0,368 de su radiación total emitida se emite como PAR. Para las fuentes de luz artificiales, que generalmente no tienen un espectro de cuerpo negro, estos factores de conversión son solo aproximados.

Las cantidades en la tabla se calculan como

${\displaystyle \eta _{v}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,683\mathrm {~[lm/W]} \,y(\lambda )\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

${\displaystyle \eta _{\mathrm {fotón} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,{\frac {\lambda }{hcN_{\text{A}}}}\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

${\displaystyle \eta _{\mathrm {PAR} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }{\int _{0}^{\infty }B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

dónde${\displaystyle B(\lambda ,T)}$es el espectro del cuerpo negro según la ley de Planck ,${\displaystyle y}$es la función de luminosidad estándar ,${\displaystyle \lambda _ {1}, \ lambda _ {2}}$representan el rango de longitud de onda (400–700  nm) de PAR, y${\displaystyle N_{\text{A}}}$es la constante de Avogadro .

Además de la cantidad de radiación que llega a una planta en la región PAR del espectro, también es importante considerar la calidad de dicha radiación. La radiación que llega a una planta contiene entropía y energía, y al combinar estos dos conceptos se puede determinar la exergía. Este tipo de análisis se conoce como análisis de exergía o análisis de la segunda ley, y la exergía representa una medida del trabajo útil, es decir, la parte útil de la radiación que puede transformarse en otras formas de energía.

La distribución espectral de la exergía de la radiación se define como: ^{[ 12 ]}

${\displaystyle Ex_{\lambda }=L_{\lambda }(T)-L_{\lambda }(T_{0})-T_{0}[S_{\lambda }(T)-S_{\lambda }(T_{0})]}$

Una de las ventajas de trabajar con la exergía es que no depende solo de la temperatura del emisor (el Sol),${\displaystyle T}$, pero también sobre la temperatura del cuerpo receptor (la planta),${\displaystyle T_{0}}$, es decir, incluye el hecho de que la planta está emitiendo radiación. Nomenclatura${\displaystyle x={\frac {hc}{\lambda kT}}}$y${\displaystyle y={\frac {hc}{\lambda kT_{0}}}}$, el poder emisivo de exergía de la radiación en una región se determina como:

${\displaystyle \int _{0}^{\lambda _{i}}Ex(\lambda ,T)d\lambda =\Im _{Ex_{0\rightarrow \lambda _{i}}}={\frac {15}{\pi ^{4}}}\sigma \left\{T^{3}\left[(T-T_{0})x^{3}\mathrm {Li} _{1}(e^{-x})+(3T-4T_{0})x^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-x})\right.\right.}$

${\displaystyle +\left.(6T-8T_{0})x\mathrm {Li} _{3}(e^{-x})+(6T-8T_{0})\mathrm {Li} _{4}(e^{-x})\right]}$

${\displaystyle +\left.T_{0}^{4}\left[y^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-y})+2y\mathrm {Li} _{3}(e^{-y})+2\mathrm {Li} _{4}(e^{-y})\right]\right\}}$

Dónde${\displaystyle \mathrm {Li} _{s}(z)}$es una función especial llamada polilogaritmo . Por definición, la exergía obtenida por el cuerpo receptor es siempre menor que la energía radiada por el cuerpo negro emisor, como consecuencia del contenido entrópico de la radiación. Por lo tanto, debido a este contenido entrópico, no toda la radiación que llega a la superficie terrestre es "útil" para producir trabajo. En consecuencia, la eficiencia de un proceso que involucra radiación debe medirse en función de su exergía, no de su energía.

Utilizando la expresión anterior, la eficiencia óptima o eficiencia de la segunda ley para la conversión de radiación en trabajo en la región PAR ^{[ 13 ]} (de${\displaystyle \lambda _{1}=}$400  nm a${\displaystyle \lambda _{2}=}$700  nm), para un cuerpo negro en${\displaystyle T}$= 5800 K y un organismo a${\displaystyle T_{0}}$= 300 K se determina como:

${\displaystyle \eta _{\text{PAR}}^{ex}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}Ex(\lambda ,T)d\lambda }{\int _{0}^{\infty }L(\lambda ,T)d\lambda }}=0.337563}$

Aproximadamente un 8,3 % inferior al valor considerado hasta ahora, como consecuencia directa de que los organismos que utilizan la radiación solar también emiten radiación debido a su propia temperatura. Por lo tanto, el factor de conversión del organismo variará según su temperatura, y el concepto de exergía resulta más adecuado que el de energía.

La PAR se mide normalmente con un medidor PAR, que mide la cantidad de luz en el rango de 400-700 nanómetros que las plantas utilizan para la fotosíntesis. Existen varias variedades comerciales, así como una versión basada en sensores espectrales multicanal que tiene un menor coste y se lanzó como hardware de código abierto . ^{[ 14 ]}

Investigadores de la Universidad Estatal de Utah compararon mediciones de PPF y YPF utilizando diferentes tipos de equipos. Midieron el PPF y el YPF de siete fuentes de radiación comunes con un espectrorradiómetro y luego compararon las mediciones con las de seis sensores cuánticos diseñados para medir PPF y tres sensores cuánticos diseñados para medir YPF.

Descubrieron que los sensores PPF y YPF eran los menos precisos para fuentes de banda estrecha (espectro de luz reducido) y los más precisos para fuentes de banda ancha (espectro de luz más amplio). Observaron que los sensores PPF eran significativamente más precisos con lámparas de halogenuros metálicos, sodio de baja presión y sodio de alta presión que los sensores YPF (diferencia >9%). Tanto los sensores YPF como los PPF resultaron muy imprecisos (error >18%) al medir la luz de diodos emisores de luz roja. ^{[ 8 ]}

• espectro de acción
• Integral de luz diaria
• Absorción electromagnética por el agua
• Luz de cultivo
• Conteo de fotones

• Gates, David M. (1980). Ecología biofísica , Springer-Verlag, Nueva York, 611 págs.
• McCree, Keith J (1972). "Prueba de las definiciones actuales de radiación fotosintéticamente activa con datos de fotosíntesis foliar". Meteorología Agrícola y Forestal . 10 : 443–453 . Bibcode : 1972AgMet..10..443M . doi : 10.1016/0002-1571(72)90045-3 .
• McCree, Keith J. (1981). "Radiación fotosintéticamente activa". En: Enciclopedia de fisiología vegetal, vol. 12A . Springer-Verlag, Berlín, pp.  41–55.

• El proceso fotosintético
• Comparación de sensores cuánticos (PAR) con diferentes sensibilidades espectrales