Fototropismo

En biología , el fototropismo , antes llamado heliotropismo , ^{[ 1 ] [ 2 ]} es el crecimiento de un organismo en respuesta a un estímulo luminoso . El fototropismo se observa con mayor frecuencia en plantas , pero también puede ocurrir en otros organismos como los hongos . Las células de la planta que están más alejadas de la luz contienen una hormona llamada auxina que reacciona cuando ocurre el fototropismo. Esto hace que la planta tenga células alargadas en el lado más alejado de la luz. El fototropismo es uno de los muchos tropismos vegetales , o movimientos, que responden a estímulos externos. El crecimiento hacia una fuente de luz se llama fototropismo positivo , mientras que el crecimiento en dirección opuesta a la luz se llama fototropismo negativo . El fototropismo negativo no debe confundirse con el escototropismo, que se define como el crecimiento hacia la oscuridad, mientras que el fototropismo negativo puede referirse tanto al crecimiento en dirección opuesta a una fuente de luz como hacia la oscuridad. ^{[ 3 ]} La mayoría de los brotes de las plantas exhiben fototropismo positivo y reorganizan sus cloroplastos en las hojas para maximizar la energía fotosintética y promover el crecimiento. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Algunas puntas de brotes de enredaderas exhiben fototropismo negativo, lo que les permite crecer hacia objetos oscuros y sólidos y trepar por ellos. La combinación de fototropismo y gravitropismo permite a las plantas crecer en la dirección correcta. ^{[ 6 ]}

Hay varias moléculas de señalización que ayudan a la planta a determinar de dónde proviene la fuente de luz, y estas activan varios genes, que cambian los gradientes hormonales permitiendo que la planta crezca hacia la luz. La punta de la planta se conoce como coleóptilo , que es necesario para la detección de la luz. ^{[ 4 ]} La porción media del coleóptilo es el área donde ocurre la curvatura del tallo. La hipótesis de Cholodny-Went , desarrollada a principios del siglo XX, predice que en presencia de luz asimétrica, la auxina se moverá hacia el lado sombreado y promoverá la elongación de las células de ese lado para hacer que la planta se curve hacia la fuente de luz. ^{[ 7 ]} Las auxinas activan las bombas de protones, disminuyendo el pH en las células del lado oscuro de la planta. Esta acidificación de la región de la pared celular activa enzimas conocidas como expansinas que rompen los enlaces de hidrógeno en la estructura de la pared celular, haciendo que las paredes celulares sean menos rígidas. Además, el aumento de la actividad de la bomba de protones provoca que entren más solutos en las células vegetales del lado oscuro de la planta, lo que incrementa el gradiente osmótico entre el simplasto y el apoplasto de estas células. ^{[ 8 ]} El agua entra entonces en las células siguiendo su gradiente osmótico, lo que provoca un aumento de la presión de turgencia. La disminución de la resistencia de la pared celular y el aumento de la presión de turgencia por encima de un umbral de fluencia ^{[ 9 ]} hacen que las células se hinchen, ejerciendo la presión mecánica que impulsa el movimiento fototrópico.

Se ha descubierto que las proteínas codificadas por un segundo grupo de genes, los genes PIN , desempeñan un papel importante en el fototropismo. Son transportadores de auxina y se cree que son responsables de la polarización de la localización de la auxina. Específicamente, PIN3 ha sido identificado como el principal transportador de auxina. ^{[ 10 ]} Es posible que las fototropinas reciban luz e inhiban la actividad de la quinasa PINOID (PID), lo que luego promueve la actividad de PIN3 . Esta activación de PIN3 conduce a una distribución asimétrica de la auxina, lo que luego conduce a una elongación asimétrica de las células en el tallo. Los mutantes pin3 tenían hipocótilos y raíces más cortos que el tipo silvestre, y el mismo fenotipo se observó en plantas cultivadas con inhibidores del eflujo de auxina. ^{[ 11 ]} Mediante marcaje inmunogold anti-PIN3, se observó el movimiento de la proteína PIN3. PIN3 se localiza normalmente en la superficie del hipocótilo y el tallo, pero también se internaliza en presencia de Brefeldina A (BFA), un inhibidor de la exocitosis. Este mecanismo permite que PIN3 se reposicione en respuesta a un estímulo ambiental. Se creía que las proteínas PIN3 y PIN7 desempeñaban un papel en el fototropismo inducido por pulsos. Las respuestas de curvatura en el mutante "pin3" se redujeron significativamente, pero solo ligeramente en los mutantes "pin7". Existe cierta redundancia entre "PIN1", "PIN3" y "PIN7", pero se cree que PIN3 desempeña un papel más importante en el fototropismo inducido por pulsos. ^{[ 12 ]}

Hay fototropinas que se expresan en gran medida en la región superior de los coleóptilos. Hay dos fototropismos principales: phot1 y phot2. Los mutantes simples phot2 tienen respuestas fototrópicas como las del tipo silvestre, pero los mutantes dobles phot1 phot2 no muestran ninguna respuesta fototrópica. ^{[ 6 ]} Las cantidades de PHOT1 y PHOT2 presentes son diferentes dependiendo de la edad de la planta y la intensidad de la luz. Hay una gran cantidad de PHOT2 presente en hojas maduras de Arabidopsis y esto también se observó en ortólogos de arroz. La expresión de PHOT1 y PHOT2 cambia dependiendo de la presencia de luz azul o roja. Hubo una regulación negativa del ARNm de PHOT1 en presencia de luz, pero una regulación positiva del transcrito de PHOT2. Los niveles de ARNm y proteína presentes en la planta dependían de la edad de la planta. Esto sugiere que los niveles de expresión de fototropina cambian con la maduración de las hojas. ^{[ 13 ]} Las hojas maduras contienen cloroplastos que son esenciales para la fotosíntesis. La reorganización de los cloroplastos ocurre en diferentes ambientes lumínicos para maximizar la fotosíntesis. Varios genes están involucrados en el fototropismo vegetal, incluyendo los genes NPH1 y NPL1 . Ambos participan en la reorganización de los cloroplastos. ^{[ 5 ]} Se observó que los mutantes dobles nph1 y npl1 presentaban respuestas fototrópicas reducidas. De hecho, ambos genes son redundantes en la determinación de la curvatura del tallo.

Estudios recientes revelan que múltiples quinasas AGC, a excepción de PHOT1 y PHOT2, participan en el fototropismo vegetal. En primer lugar, PINOID, que presenta un patrón de expresión inducible por la luz, determina la reubicación subcelular de PIN3 durante las respuestas fototrópicas mediante fosforilación directa. En segundo lugar, D6PK y sus homólogos D6PKL modulan la actividad de transporte de auxina de PIN3, probablemente también mediante fosforilación. En tercer lugar, aguas arriba de D6PK/D6PKL, PDK1.1 y PDK1.2 actúan como activadores esenciales de estas quinasas AGC. Curiosamente, diferentes quinasas AGC podrían participar en distintas etapas durante la progresión de una respuesta fototrópica. D6PK/D6PKL presentan la capacidad de fosforilar más sitios de fosforilación que PINOID.

Cinco modelos de distribución de auxina en el fototropismo

En 2012, Sakai y Haga ^{[ 14 ]} describieron cómo diferentes concentraciones de auxina podrían surgir en el lado sombreado e iluminado del tallo, dando lugar a la respuesta fototrópica. Se han propuesto cinco modelos con respecto al fototropismo del tallo , utilizando Arabidopsis thaliana como planta de estudio.

Primer modelo

En el primer modelo, la luz incidente desactiva la auxina en el lado iluminado de la planta, lo que permite que la parte sombreada continúe creciendo y, finalmente, doble la planta hacia la luz. ^{[ 14 ]}

Segundo modelo

En el segundo modelo, la luz inhibe la biosíntesis de auxina en el lado iluminado de la planta, disminuyendo así la concentración de auxina en relación con el lado no afectado. ^{[ 14 ]}

Tercer modelo

En el tercer modelo, existe un flujo horizontal de auxina desde el lado iluminado y el lado oscuro de la planta. La luz incidente provoca que fluya más auxina desde el lado expuesto al lado sombreado, aumentando la concentración de auxina en el lado sombreado y, por lo tanto, produciendo un mayor crecimiento. ^{[ 14 ]}

Cuarto modelo

En el cuarto modelo se muestra cómo la planta recibe luz para inhibir el flujo basipétalo de auxina hacia el lado expuesto, lo que provoca que la auxina solo fluya hacia el lado sombreado. ^{[ 14 ]}

Quinto modelo

El modelo cinco engloba elementos de los modelos 3 y 4. El flujo principal de auxina en este modelo proviene de la parte superior de la planta, descendiendo verticalmente hacia la base, mientras que parte de la auxina se desplaza horizontalmente desde el flujo principal hacia ambos lados de la planta. La recepción de luz inhibe el flujo horizontal de auxina desde el flujo vertical principal hacia el lado expuesto irradiado. Según el estudio de Sakai y Haga, la distribución asimétrica de auxina observada y la consiguiente respuesta fototrópica en los hipocotilos parecen ser más consistentes con este quinto escenario. ^{[ 14 ]}

El fototropismo en plantas como Arabidopsis thaliana está dirigido por fotorreceptores de luz azul llamados fototropinas . ^{[ 15 ]} Otros fotorreceptores en las plantas incluyen fitocromos que detectan la luz roja ^{[ 16 ]} y criptocromos que detectan la luz azul. ^{[ 17 ]} Diferentes órganos de la planta pueden exhibir diferentes reacciones fototrópicas a diferentes longitudes de onda de luz. Las puntas de los tallos exhiben reacciones fototrópicas positivas a la luz azul, mientras que las puntas de las raíces exhiben reacciones fototrópicas negativas a la luz azul. Tanto las puntas de las raíces como la mayoría de las puntas de los tallos exhiben fototropismo positivo a la luz roja. Los criptocromos son fotorreceptores que absorben la luz azul/UV-A y ayudan a controlar el ritmo circadiano en las plantas y el momento de la floración. Los fitocromos son fotorreceptores que detectan la luz roja/roja lejana, pero también absorben la luz azul; pueden controlar la floración en plantas adultas y la germinación de semillas, entre otras cosas. La combinación de respuestas de fitocromos y criptocromos permite que la planta responda a varios tipos de luz. ^{[ 18 ]} En conjunto, los fitocromos y los criptocromos inhiben el gravitropismo en los hipocotilos y contribuyen al fototropismo. ^{[ 4 ]}

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  La berro de Thale ( Arabidopsis thaliana ) está regulada por la luz azul a la luz ultravioleta.
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  Los Phycomyces , un tipo de hongo, también exhiben fototropismo.
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  Ejemplo en una Phalaenopsis
• Ejemplo con frijoles Azuki
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  Ravenalas creciendo entre dos edificios en Kinshasa , República Democrática del Congo . El plano (aquí perpendicular al eje norte-sur) de estas dos plantas está orientado para maximizar la absorción de la luz natural.

• Etiolación
• Escotobiología
• Modelo de Cholodny-Went

• Contenido multimedia relacionado con el fototropismo en Wikimedia Commons
• Películas de lapso de tiempo , Plantas en movimiento