Filosfera

En microbiología , la filosfera es la superficie total sobre el suelo de una planta cuando se considera un hábitat para microorganismos . ^{[1] [2]} La filosfera se puede subdividir en la caulosfera (tallos), filoplano (hojas), antósfera (flores) y carpósfera (frutos). Los hábitats microbianos subterráneos (es decir, el volumen delgado de suelo que rodea las superficies de las raíces o los tallos subterráneos) se denominan rizosfera y laimosfera . La mayoría de las plantas albergan diversas comunidades de microorganismos, incluidas bacterias , hongos , arqueas y protistas . Algunos son beneficiosos para la planta, mientras que otros funcionan como patógenos vegetales y pueden dañar la planta huésped o incluso matarla.

La superficie de la hoja, o filosfera, alberga un microbioma que comprende diversas comunidades de bacterias , arqueas , hongos , algas y virus . ^{[3] [4]} Los colonizadores microbianos están sujetos a fluctuaciones diurnas y estacionales de calor, humedad y radiación. Además, estos elementos ambientales afectan la fisiología de la planta (como la fotosíntesis, la respiración, la absorción de agua, etc.) e influyen indirectamente en la composición del microbioma. ^[5] La lluvia y el viento también causan variación temporal en el microbioma de la filosfera. ^[6]

La filosfera incluye la superficie aérea total (por encima del suelo) de una planta y, como tal, incluye la superficie del tallo, las flores y los frutos, pero sobre todo las superficies de las hojas. En comparación con la rizosfera y la endosfera, la filosfera es pobre en nutrientes y su entorno es más dinámico.

Las interacciones entre las plantas y sus microorganismos asociados en muchos de estos microbiomas pueden desempeñar papeles fundamentales en la salud, la función y la evolución de la planta huésped . ^[7] Las interacciones entre la planta huésped y las bacterias de la filosfera tienen el potencial de impulsar varios aspectos de la fisiología de la planta huésped. ^{[8] [2] [9]} Sin embargo, a partir de 2020, el conocimiento de estas asociaciones bacterianas en la filosfera sigue siendo relativamente modesto y existe la necesidad de avanzar en el conocimiento fundamental de la dinámica del microbioma de la filosfera. ^{[10] [11]}

El ensamblaje del microbioma de la filosfera, que puede definirse estrictamente como comunidades bacterianas epífitas en la superficie de la hoja, puede ser moldeado por las comunidades microbianas presentes en el entorno circundante (es decir, colonización estocástica ) y la planta huésped (es decir, selección biótica ). ^{[3] [12] [11]} Sin embargo, aunque la superficie de la hoja generalmente se considera un hábitat microbiano discreto, ^{[13] [14]} no hay consenso sobre el impulsor dominante del ensamblaje de la comunidad en los microbiomas de la filosfera. Por ejemplo, se han informado comunidades bacterianas específicas del huésped en la filosfera de especies de plantas co-ocurrentes, lo que sugiere un papel dominante de la selección del huésped. ^{[14] [15] [16] [11]}

Por el contrario, también se ha informado que los microbiomas del entorno circundante son el determinante principal de la composición de la comunidad de la filosfera. ^{[13] [17] [18] [19]} Como resultado, los procesos que impulsan el ensamblaje de la comunidad de la filosfera no se comprenden bien, pero es poco probable que sean universales para todas las especies de plantas. Sin embargo, la evidencia existente indica que los microbiomas de la filosfera que exhiben asociaciones específicas con el huésped tienen más probabilidades de interactuar con el huésped que aquellos reclutados principalmente del entorno circundante. ^{[8] [20] [21] [22] [11]}

En general, sigue habiendo una gran riqueza de especies en las comunidades de la filosfera. Las comunidades fúngicas son muy variables en la filosfera de las regiones templadas y son más diversas que en las regiones tropicales. ^[24] Puede haber hasta 107 microbios por centímetro cuadrado presentes en las superficies de las hojas de las plantas, y se estima que la población bacteriana de la filosfera a escala global es de 10 ²⁶ células. ^[25] Es probable que el tamaño de la población de la filosfera fúngica sea menor. ^[26]

Los microbios de la filosfera de diferentes plantas parecen ser algo similares en los niveles superiores de taxones, pero en los niveles inferiores de taxones siguen existiendo diferencias significativas. Esto indica que los microorganismos pueden necesitar un ajuste metabólico finamente ajustado para sobrevivir en el entorno de la filosfera. ^[24] Pseudomonadota parece ser el colonizador dominante, con Bacteroidota y Actinomycetota también predominantes en las filosferas. ^[27] Aunque existen similitudes entre las comunidades microbianas de la rizosfera y del suelo, se ha encontrado muy poca similitud entre las comunidades de la filosfera y los microorganismos que flotan al aire libre ( aeroplancton ). ^{[28] [5]}

La búsqueda de un microbioma central en las comunidades microbianas asociadas al huésped es un primer paso útil para intentar comprender las interacciones que pueden estar ocurriendo entre un huésped y su microbioma. ^{[29] [30]} El concepto de microbioma central predominante se basa en la noción de que la persistencia de un taxón a través de los límites espaciotemporales de un nicho ecológico refleja directamente su importancia funcional dentro del nicho que ocupa; por lo tanto, proporciona un marco para identificar microorganismos funcionalmente críticos que se asocian consistentemente con una especie huésped. ^{[29] [31] [32] [11]}

En la literatura científica han surgido definiciones divergentes de “microbioma central” y los investigadores identifican de manera variable los “taxones centrales” como aquellos que persisten en distintos microhábitats hospedadores  ^{[34] [35]} e incluso en diferentes especies ^{[16] [20]} . Dada la divergencia funcional de los microorganismos en diferentes especies hospedadoras  ^[16] y microhábitats ^[36], definir los taxones centrales sensu stricto como aquellos que persisten en amplias distancias geográficas dentro de microbiomas hospedadores específicos de tejidos y especies representa la aplicación biológica y ecológicamente más apropiada de este marco conceptual ^{[37] [11]} Los microbiomas centrales específicos de tejidos y especies en poblaciones hospedadoras separadas por amplias distancias geográficas no han sido ampliamente reportados para la filosfera utilizando la definición estricta establecida por Ruinen ^{[2] [11] .}

El árbol del té en flor, comúnmente conocido como manuka , es originario de Nueva Zelanda. ^[38] La miel de manuka , producida a partir del néctar de las flores de manuka, es conocida por sus propiedades antibacterianas sin peróxido. ^{[39] [40]} Estas propiedades antibacterianas sin peróxido se han relacionado principalmente con la acumulación del azúcar de tres carbonos dihidroxiacetona (DHA) en el néctar de la flor de manuka, que sufre una conversión química a metilglioxal (MGO) en la miel madura. ^{[41] [42] [43]} Sin embargo, la concentración de DHA en el néctar de las flores de manuka es notoriamente variable y, en consecuencia, la eficacia antimicrobiana de la miel de manuka varía de una región a otra y de un año a otro. ^{[44] [45] [46]} A pesar de los amplios esfuerzos de investigación, no se ha identificado una correlación confiable entre la producción de DHA y los factores climáticos, ^[47] edáficos , ^[48] o genéticos del huésped. ^{[49] [11]}

Se han estudiado microorganismos en la rizosfera y la endosfera de manuka. ^{[50] [51] [52]} Estudios anteriores se centraron principalmente en hongos, y un estudio de 2016 proporcionó la primera investigación de comunidades bacterianas endofíticas de tres poblaciones de manuka geográfica y ambientalmente distintas utilizando técnicas de huellas dactilares y reveló endomicrobiomas centrales específicos de tejido. ^{[53] [11]} Un estudio de 2020 identificó un microbioma central relativamente abundante y específico del hábitat en la filosfera de manuka, que fue persistente en todas las muestras. Por el contrario, los microorganismos no centrales de la filosfera exhibieron una variación significativa entre árboles hospedantes individuales y poblaciones que fue fuertemente impulsada por factores ambientales y espaciales. Los resultados demostraron la existencia de un microbioma central dominante y ubicuo en la filosfera de manuka. ^[11]

• Epibionte
• Epifitas
• Foliícola
• Microbiota
• Hongo epifito
• Bacterias epifitas