Filotaxis

En botánica , la filotaxia ( del griego antiguo φύλλον ( phúllon ) ' hoja ' y τάξις ( táxis ) ' disposición ' ) ^{[ 1 ]} o filotaxia es la disposición de las hojas en el tallo de una planta . Las espirales filotácticas forman una clase distintiva de patrones en la naturaleza .  

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  Opuesto
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  Remolino
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  Alterna (un tipo de espiral)
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  Espiral
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  decusado

La disposición básica de las hojas en un tallo es opuesta y alterna (también conocida como espiral ). Las hojas también pueden estar dispuestas en verticilos si varias hojas nacen, o parecen nacer, del mismo nivel (en el mismo nudo ) del tallo . En una disposición opuesta, dos hojas nacen del tallo al mismo nivel (en el mismo nudo ), en lados opuestos del tallo. Un par de hojas opuestas puede considerarse como un verticilo de dos hojas. En un patrón alterno (espiral), cada hoja nace en un punto (nudo) diferente del tallo.

La filotaxis dística , también llamada "disposición de hojas en dos filas", se asemeja a una forma de abanico y es un caso especial de disposición de hojas opuestas o alternas, donde las hojas de un tallo se disponen en dos columnas verticales a lados opuestos del mismo. Un ejemplo es la familia Strelitziaceae , donde esta disposición de hojas es una característica distintiva. ^{[ 2 ]}

En un patrón opuesto, si los pares de hojas sucesivos están separados 90 grados, este hábito se llama decusado . Es común en miembros de la familia Crassulaceae ^{[ 3 ]} La filotaxis decusada también ocurre en las Aizoaceae . En géneros de las Aizoaceae, como Lithops y Conophytum , muchas especies tienen solo dos hojas completamente desarrolladas a la vez, el par más viejo se pliega hacia atrás y muere para dejar espacio al nuevo par orientado decusadamente a medida que la planta crece. ^{[ 4 ]} Si la disposición es tanto dística como decusada, se llama secundariamente dística .

La disposición en verticilos es bastante inusual en las plantas, excepto en aquellas con entrenudos particularmente cortos . Ejemplos de árboles con filotaxis verticilada son Brabejum stellatifolium ^{[ 5 ]} y el género relacionado Macadamia . ^{[ 6 ]} Un verticilo puede presentarse como una estructura basal donde todas las hojas están unidas en la base del brote y los entrenudos son pequeños o inexistentes. Un verticilo basal con un gran número de hojas extendidas en círculo se llama roseta .

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  Veronicastrum virginicum tiene verticilos de hojas separadas por entrenudos largos .
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  Arreglo de hojas dísticas en Clivia
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  Una especie de Lithops , que muestra su crecimiento decusado en el que un solo par de hojas se reemplaza a la vez, dejando solo un par de hojas vivas y activas a medida que el par viejo se marchita.
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  Filotaxis decusada de Crassula rupestris

El ángulo de rotación de hoja en hoja en una espiral repetitiva se puede representar mediante una fracción de una rotación completa alrededor del tallo.

Las hojas dísticas alternas tendrán un ángulo de 1/2 de una rotación completa. En las ramitas verticales de haya y avellano el ángulo es 1/3, en roble y albaricoquero es 2/5, en girasoles , álamo y peral , es 3/8, y en sauce y almendro el ángulo es 5/13. ^{[ 7 ]} El numerador y el denominador normalmente consisten en un número de Fibonacci y su segundo sucesor. El número de hojas a veces se llama rango, en el caso de proporciones de Fibonacci simples, porque las hojas se alinean en filas verticales. Con pares de Fibonacci más grandes, el patrón se vuelve complejo y no repetitivo. Esto tiende a ocurrir con una configuración basal. Se pueden encontrar ejemplos en flores compuestas y cabezas de semillas . El ejemplo más famoso es la cabeza del girasol . Este patrón filotáctico crea un efecto óptico de espirales entrecruzadas. En la literatura botánica, estos diseños se describen por el número de espirales en sentido antihorario y el número de espirales en sentido horario. Estos también resultan ser números de Fibonacci . En algunos casos, los números parecen ser múltiplos de los números de Fibonacci porque las espirales están formadas por remolinos.

Algunos científicos de la época —en particular Leonardo da Vinci— observaron las disposiciones espirales de las plantas. ^{[ 8 ]} En 1754, Charles Bonnet observó que la filotaxis espiral de las plantas se expresaba frecuentemente en series de proporción áurea tanto en sentido horario como antihorario . ^{[ 9 ]} Las observaciones matemáticas de la filotaxis siguieron con los trabajos de Karl Friedrich Schimper y su amigo Alexander Braun en 1830 y 1830, respectivamente; Auguste Bravais y su hermano Louis relacionaron las proporciones de la filotaxis con la secuencia de Fibonacci en 1837. ^{[ 9 ]}

La comprensión del mecanismo tardó hasta que Wilhelm Hofmeister propuso un modelo en 1868. Un primordio , la hoja naciente, se forma en la parte menos densa del meristemo del brote . El ángulo áureo entre hojas sucesivas es el resultado ciego de este movimiento. Dado que tres arcos áureos suman un poco más de lo necesario para formar un círculo, esto garantiza que dos hojas nunca sigan la misma línea radial desde el centro hasta el borde. La espiral generativa es consecuencia del mismo proceso que produce las espirales en sentido horario y antihorario que emergen en estructuras vegetales densamente empaquetadas, como los discos florales de la protea o las escamas de las piñas.

A principios del siglo XX, investigadores como Mary Snow y George Snow continuaron estas líneas de investigación. ^{[ 10 ]}

El patrón de las hojas en una planta está controlado en última instancia por la acumulación de la hormona vegetal auxina en ciertas áreas del meristemo . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Las hojas se inician en áreas localizadas donde la concentración de auxina es mayor. Cuando una hoja se inicia y comienza su desarrollo, la auxina comienza a fluir hacia ella, agotando así la auxina del área del meristemo cercana a donde se inició la hoja. Esto da lugar a un sistema de autopropagación que, en última instancia, está controlado por el flujo y reflujo de auxina en diferentes regiones de la topografía meristemática . ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Los modelos físicos de filotaxis se remontan al experimento de Airy de empaquetar esferas duras. Gerrit van Iterson diagramó cuadrículas imaginadas en un cilindro (redes rómbicas). ^{[ 15 ]} Douady et al. demostraron que los patrones filotácticos emergen como procesos autoorganizados en sistemas dinámicos. ^{[ 16 ]} En 1991, Levitov propuso que las configuraciones de energía más baja de partículas repulsivas en geometrías cilíndricas reproducen las espirales de la filotaxis botánica. ^{[ 17 ]} Más recientemente, Nisoli et al. (2009) demostraron que esto es cierto al construir un "cactus magnético" hecho de dipolos magnéticos montados en cojinetes apilados a lo largo de un "tallo". ^{[ 18 ]} Demostraron que estas partículas interactuantes pueden acceder a fenómenos dinámicos novedosos más allá de lo que produce la botánica: una familia de "filotaxis dinámica" de solitones topológicos no locales emerge en el régimen no lineal de estos sistemas, así como rotones y maxones puramente clásicos en el espectro de excitaciones lineales. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

El empaquetamiento compacto de esferas genera una teselación dodecaédrica con caras pentaprismáticas. La simetría pentaprismática está relacionada con la serie de Fibonacci y la sección áurea de la geometría clásica. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

La filotaxis ha servido de inspiración para numerosas esculturas y diseños arquitectónicos. Akio Hizume construyó y exhibió varias torres de bambú basadas en la secuencia de Fibonacci que presentan filotaxis. ^{[ 22 ]} Saleh Masoumi propuso un diseño para un edificio de apartamentos en el que los balcones se proyectan en espiral alrededor de un eje central y ninguno proyecta sombra sobre el balcón del apartamento situado directamente debajo. ^{[ 23 ]}

• Anisofilia , un tipo de diferencia en el tamaño de las hojas en brotes horizontales.
• teoría del espacio disponible
• Decusación
• La espiral de Fermat
• Simetría helicoidal
• Glosario de morfología foliar
• Sistema L
• Orixa japonica
• Parastichy
• Plastocrono
• Teoría de la repulsión
• Teorema de las tres brechas
• Empaquetamiento de esferas en un cilindro