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Árbol filogenético

Un árbol filogenético o filogenia es una representación gráfica que muestra la historia evolutiva entre un conjunto de especies o taxones durante un período específico. [ 1 ] [ ...

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Un árbol filogenético o filogenia es una representación gráfica que muestra la historia evolutiva entre un conjunto de especies o taxones durante un período específico. [ 1 ] [ 2 ] En otras palabras, es un diagrama ramificado o un árbol que muestra las relaciones evolutivas entre diversas especies biológicas u otras entidades, basándose en las similitudes y diferencias de sus características físicas o genéticas. En biología evolutiva, toda la vida en la Tierra forma parte teóricamente de un único árbol filogenético, lo que indica un ancestro común . La filogenética es el estudio de los árboles filogenéticos. El principal desafío es encontrar un árbol filogenético que represente la ascendencia evolutiva óptima entre un conjunto de especies o taxones. La filogenética computacional (también llamada inferencia filogenética) se centra en los algoritmos utilizados para encontrar el árbol filogenético óptimo en el panorama filogenético. [ 1 ] [ 2 ]

Los árboles filogenéticos pueden ser enraizados o no enraizados. En un árbol filogenético enraizado , cada nodo con descendientes representa el ancestro común más reciente inferido de esos descendientes, [ 3 ] y las longitudes de las aristas en algunos árboles pueden interpretarse como estimaciones de tiempo. Cada nodo se denomina unidad taxonómica. Los nodos internos generalmente se denominan unidades taxonómicas hipotéticas, ya que no pueden observarse directamente. Los árboles son útiles en campos de la biología como la bioinformática , la sistemática y la filogenética . Los árboles no enraizados ilustran únicamente el parentesco de los nodos hoja y no requieren que se conozca o infiera la raíz ancestral.

Historia

La idea del árbol de la vida surgió de antiguas nociones de una progresión escalonada desde formas de vida inferiores a superiores (como en la Gran Cadena del Ser ). Las primeras representaciones de árboles filogenéticos ramificados incluyen un "diagrama paleontológico" que muestra las relaciones geológicas entre plantas y animales en el libro Geología elemental , de Edward Hitchcock (primera edición: 1840).

Charles Darwin incluyó un diagrama evolutivo en su libro de 1859, El origen de las especies . Más de un siglo después, los biólogos evolutivos siguen utilizando diagramas de árbol para representar la evolución , ya que estos diagramas transmiten eficazmente el concepto de que la especiación se produce mediante la división adaptativa y semi-aleatoria de los linajes.

El término filogenético , o filogenia , deriva de dos palabras griegas antiguas : φῦλον ( phûlon ), que significa "raza, linaje", y γένεσις ( génesis ), que significa "origen, fuente". [ 4 ] [ 5 ]

Propiedades

Árbol enraizado

Árbol filogenético enraizado optimizado para personas ciegas. El punto más bajo del árbol es la raíz, que simboliza el ancestro común universal de todos los seres vivos. El árbol se ramifica en tres grupos principales: Bacterias (rama izquierda, letras a a i), Arqueas (rama central, letras j a p) y Eucariotas (rama derecha, letras q a z). Cada letra corresponde a un grupo de organismos, que se enumeran debajo de esta descripción. Estas letras y la descripción deben convertirse a fuente Braille e imprimirse con una impresora Braille. La figura se puede imprimir en 3D copiando el archivo png y utilizando Cura u otro software para generar el código G para la impresión 3D.

Un árbol filogenético enraizado (véanse los dos gráficos superiores) es un árbol dirigido con un nodo único —la raíz— que corresponde al ancestro común más reciente (generalmente estimado ) de todas las entidades en las hojas del árbol. El nodo raíz no tiene un nodo padre, pero actúa como padre de todos los demás nodos del árbol. Por lo tanto, la raíz es un nodo de grado 2, mientras que los demás nodos internos tienen un grado mínimo de 3 (donde "grado" se refiere al número total de aristas entrantes y salientes).

El método más común para enraizar árboles es el uso de un grupo externo no controvertido : lo suficientemente cercano como para permitir inferencias a partir de datos de rasgos o secuenciación molecular, pero lo suficientemente lejano como para ser un grupo externo claro. Otro método es el enraizamiento por punto medio, o también se puede enraizar un árbol utilizando un modelo de sustitución no estacionario . [ 6 ]

Árbol sin raíces

Un árbol filogenético sin raíz para la miosina , una superfamilia de proteínas [ 7 ]

Los árboles sin raíz ilustran el parentesco de los nodos hoja sin hacer suposiciones sobre la ascendencia. No requieren que se conozca o se infiera la raíz ancestral. [ 8 ] Los árboles con raíz se pueden generar a partir de árboles sin raíz insertando una raíz. Inferir la raíz de un árbol sin raíz requiere algún método para identificar la ascendencia. Esto normalmente se hace incluyendo un grupo externo en los datos de entrada, de modo que la raíz se encuentre necesariamente entre el grupo externo y el resto de los taxones en el árbol, o introduciendo suposiciones adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación de la hipótesis del reloj molecular . [ 9 ]

Bifurcación versus multifurcación

Tanto los árboles con raíz como los que no la tienen pueden ser bifurcados o multifurcados. Un árbol bifurcado con raíz tiene exactamente dos descendientes que surgen de cada nodo interno (es decir, forma un árbol binario ), y un árbol bifurcado sin raíz adopta la forma de un árbol binario sin raíz , un árbol libre con exactamente tres vecinos en cada nodo interno. Por el contrario, un árbol multifurcado con raíz puede tener más de dos hijos en algunos nodos, y un árbol multifurcado sin raíz puede tener más de tres vecinos en algunos nodos.

Etiquetados versus sin etiquetar

Tanto los árboles enraizados como los no enraizados pueden estar etiquetados o no. Un árbol etiquetado tiene valores específicos asignados a sus hojas, mientras que un árbol no etiquetado, a veces llamado forma de árbol, define únicamente una topología. Algunos árboles basados ​​en secuencias, construidos a partir de un pequeño locus genómico, como Phylotree, [ 10 ] presentan nodos internos etiquetados con haplotipos ancestrales inferidos.

Enumeración de árboles

Incremento del número total de árboles filogenéticos en función del número de hojas etiquetadas: árboles binarios sin raíz (rombos azules), árboles binarios con raíz (círculos rojos) y árboles multifurcados o binarios con raíz (triángulos verdes). La escala del eje Y es logarítmica .

El número de árboles posibles para un número determinado de nodos foliares depende del tipo específico de árbol, pero siempre hay más árboles etiquetados que no etiquetados, más árboles multifurcados que bifurcados y más árboles enraizados que no enraizados. Esta última distinción es la más relevante desde el punto de vista biológico; surge porque en un árbol no enraizado hay muchos lugares donde colocar la raíz. Para los árboles etiquetados bifurcados, el número total de árboles enraizados es:

(2norte−3)¡¡=(2norte−3)¡2norte−2(norte−2)¡{\displaystyle (2n-3)!!={\frac {(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!}}}paranorte≥2{\displaystyle n\geq 2},norte{\displaystyle n}representa el número de nodos hoja. [ 11 ]

Para árboles etiquetados bifurcados, el número total de árboles sin raíz es: [ 11 ]

(2norte−5)¡¡=(2norte−5)¡2norte−3(norte−3)¡{\displaystyle (2n-5)!!={\frac {(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!}}}paranorte≥3{\displaystyle n\geq 3}.

Entre los árboles bifurcados etiquetados, el número de árboles sin raíces connorte{\displaystyle n}hojas es igual al número de árboles enraizados connorte−1{\displaystyle n-1}hojas. [ 2 ]

El número de árboles enraizados crece rápidamente en función del número de puntas. Para 10 puntas, hay más de34×106{\displaystyle 34\times 10^{6}}es posible que haya árboles bifurcados, y el número de árboles multifurcados aumenta más rápidamente, con aproximadamente 7 veces más de estos últimos que de los primeros.

Tipos especiales de árboles

Dendrograma

Un dendrograma es un nombre general para un árbol, sea filogenético o no, y por lo tanto también para la representación diagramática de un árbol filogenético. [ 12 ]

Dendrograma de la filogenia de algunas razas de perros

Cladograma

Un cladograma solo representa un patrón de ramificación; es decir, la longitud de sus ramas no representa el tiempo ni la cantidad relativa de cambio de caracteres, y sus nodos internos no representan ancestros. [ 13 ]

Filograma

Un filograma es un árbol filogenético cuyas ramas tienen longitudes proporcionales a la cantidad de cambio de caracteres. [ 14 ]

Cronograma

Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo a través de la longitud de sus ramas. [ 15 ]

Un cronograma de lepidópteros . [ 16 ] En este tipo de árbol filogenético, las longitudes de las ramas son proporcionales al tiempo geológico.

Dahlgrenograma

Un dahlgrenograma es un diagrama que representa una sección transversal de un árbol filogenético.

Red filogenética

Una red filogenética no es, estrictamente hablando, un árbol, sino más bien un grafo más general , o un grafo dirigido acíclico en el caso de redes con raíz. Se utilizan para superar algunas de las limitaciones inherentes a los árboles.

Diagrama del huso

Diagrama de huso, que muestra la evolución de los vertebrados a nivel de clase; el ancho de los husos indica el número de familias. Los diagramas de huso se utilizan a menudo en taxonomía evolutiva .

Un diagrama de huso, o diagrama de burbujas, se denomina a menudo romerograma, en honor a su popularización por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer . [ 17 ] Representa la diversidad taxonómica (ancho horizontal) frente al tiempo geológico (eje vertical) para reflejar la variación de la abundancia de diversos taxones a lo largo del tiempo. Un diagrama de huso no es un árbol evolutivo: [ 18 ] los husos taxonómicos ocultan las relaciones reales del taxón padre con el taxón hijo [ 17 ] y tienen la desventaja de implicar la parafilia del grupo parental. [ 19 ] Este tipo de diagrama ya no se utiliza en la forma propuesta originalmente. [ 19 ]

Coral de la vida

El coral de la vida

Darwin [ 20 ] también mencionó que el coral podría ser una metáfora más adecuada que el árbol . De hecho, los corales filogenéticos son útiles para representar la vida pasada y presente, y tienen algunas ventajas sobre los árboles ( se permiten anastomosis , etc.). [ 19 ]

Construcción

Los árboles filogenéticos compuestos con un número no trivial de secuencias de entrada se construyen utilizando métodos filogenéticos computacionales . Los métodos de matriz de distancias, como neighbor-joining o UPGMA , que calculan la distancia genética a partir de alineamientos de secuencias múltiples , son los más sencillos de implementar, pero no invocan un modelo evolutivo. Muchos métodos de alineamiento de secuencias, como ClustalW, también crean árboles utilizando algoritmos más simples (es decir, los basados ​​en la distancia) de construcción de árboles. La máxima parsimonia es otro método simple para estimar árboles filogenéticos, pero implica un modelo implícito de evolución (es decir, parsimonia). Los métodos más avanzados utilizan el criterio de optimalidad de máxima verosimilitud , a menudo dentro de un marco bayesiano , y aplican un modelo explícito de evolución a la estimación de árboles filogenéticos. [ 2 ] Identificar el árbol óptimo utilizando muchas de estas técnicas es NP-difícil , [ 2 ] por lo que se utilizan métodos heurísticos de búsqueda y optimización en combinación con funciones de puntuación de árboles para identificar un árbol razonablemente bueno que se ajuste a los datos.

Los métodos de construcción de árboles se pueden evaluar sobre la base de varios criterios: [ 21 ]

  • eficiencia (¿cuánto tiempo tarda en calcular la respuesta?, ¿cuánta memoria necesita?)
  • potencia (¿se aprovecha bien la información o se desperdicia?)
  • consistencia (¿convergerá repetidamente en la misma respuesta, si cada vez se le proporcionan datos diferentes para el mismo problema modelo?)
  • robustez (¿maneja bien las violaciones de los supuestos del modelo subyacente?)
  • Falsabilidad (¿nos alerta cuando no es bueno usarlo, es decir, cuando se violan los supuestos?)

Las técnicas de construcción de árboles también han captado la atención de los matemáticos. Los árboles también pueden construirse utilizando la teoría T. [ 22 ]

Formatos de archivo

Los árboles se pueden codificar en varios formatos diferentes, todos los cuales deben representar la estructura anidada de un árbol. Pueden o no codificar la longitud de las ramas y otras características. Los formatos estandarizados son fundamentales para distribuir y compartir árboles sin depender de una salida gráfica que es difícil de importar al software existente. Los formatos de uso común son:

Limitaciones del análisis filogenético

Aunque los árboles filogenéticos producidos a partir de genes secuenciados o datos genómicos en diferentes especies pueden proporcionar información evolutiva, estos análisis tienen limitaciones importantes. Lo más importante es que los árboles que generan no son necesariamente correctos; no necesariamente representan con precisión la historia evolutiva de los taxones incluidos. Como cualquier resultado científico, están sujetos a falsificación mediante estudios posteriores (por ejemplo, recopilación de datos adicionales, análisis de los datos existentes con métodos mejorados). Los datos en los que se basan pueden ser ruidosos ; [ 24 ] el análisis puede verse afectado por la recombinación genética , [ 25 ] la transferencia horizontal de genes , [ 26 ] la hibridación entre especies que no eran vecinas más cercanas en el árbol antes de que ocurriera la hibridación, y secuencias conservadas .

Además, existen problemas al basar un análisis en un solo tipo de carácter, como un solo gen o proteína , o únicamente en un análisis morfológico, ya que los árboles construidos a partir de otra fuente de datos no relacionada suelen diferir del original, por lo que se requiere mucha precaución al inferir relaciones filogenéticas entre especies. Esto es especialmente cierto en el caso del material genético sujeto a transferencia horizontal de genes y recombinación , donde diferentes bloques de haplotipos pueden tener historias distintas. En este tipo de análisis, el árbol resultante de un análisis filogenético de un solo gen es una estimación de la filogenia del gen (es decir, un árbol genético) y no de la filogenia de los taxones (es decir, un árbol de especies) de los que se obtuvieron estos caracteres, aunque idealmente, ambos deberían ser muy similares. Por esta razón, los estudios filogenéticos serios generalmente utilizan una combinación de genes que provienen de diferentes fuentes genómicas (por ejemplo, de genomas mitocondriales o de plastidios frente a genomas nucleares), [ 27 ] o genes que se esperaría que evolucionaran bajo diferentes regímenes selectivos, de modo que la homoplasia (falsa homología ) sería poco probable que resultara de la selección natural.

Cuando las especies extintas se incluyen como nodos terminales en un análisis (en lugar de, por ejemplo, para restringir nodos internos), se considera que no representan ancestros directos de ninguna especie existente. Las especies extintas no suelen contener ADN de alta calidad .

El abanico de materiales de ADN útiles se ha ampliado gracias a los avances en las tecnologías de extracción y secuenciación. El desarrollo de tecnologías capaces de inferir secuencias a partir de fragmentos más pequeños, o de patrones espaciales de productos de degradación del ADN, ampliaría aún más el abanico de ADN considerado útil.

Los árboles filogenéticos también pueden inferirse a partir de otros tipos de datos, como la morfología, la presencia o ausencia de determinados tipos de genes, los eventos de inserción y deleción, y cualquier otra observación que se considere que contiene una señal evolutiva.

Las redes filogenéticas se utilizan cuando los árboles bifurcados no son adecuados, debido a estas complicaciones que sugieren una historia evolutiva más reticulada de los organismos muestreados.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Khalafvand, Tyler Seyed Amin (2015). Finding Structure in the Phylogeny Search Space . Dalhousie University.
  2. ^ Felsenstein J. ( 2004 ) . Inferir filogenias Sinauer Associates: Sunderland, MA.
  3. ↑ Kinene, T.; Wainaina, J.; Maina, S.; Boykin, L. (21 de abril de 2016). "Enraizamiento de árboles, métodos para". Enciclopedia de Biología Evolutiva . págs. 489–493 . doi : 10.1016/B978-0-12-800049-6.00215-8 . ISBN  978-0-12-800426-5. PMC 7149615 . 
  4. ^ Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2-01-003528-9OCLC 461974285​​ 
  5. ↑ Bailly, Anatole. «Diccionario griego-francés en línea» . www.tabularium.be . Archivado del original el 21 de abril de 2014. Consultado el 2 de marzo de 2018 .
  6. ↑ Dang, Cuong Cao; Minh, Bui Quang; McShea, Hanon; Masel, Joanna; James, Jennifer Eleanor; Vinh, Le Sy; Lanfear, Robert (9 de febrero de 2022). "nQMaker: Estimación de modelos de sustitución de aminoácidos irreversibles en el tiempo" . Systematic Biology . 71 (5): 1110– 1123. doi : 10.1093/sysbio/syac007 . PMC 9366462. PMID 35139203 .  
  7. ↑ Hodge T, Cope M (1 de octubre de 2000). " Un árbol genealógico de la miosina" . J Cell Sci . 113 (19): 3353–4 . doi : 10.1242/jcs.113.19.3353 . PMC 2568612. PMID 10984423. Archivado del original el 30 de septiembre de 2007 .  
  8. ↑ "Datos sobre los árboles: árboles con raíces versus árboles sin raíces . Archivado del original el 14 de abril de 2014. Consultado el 26 de mayo de 2014 .
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Lecturas adicionales

  • Schuh, RT y AVZ Brower. 2009. Sistemática biológica: principios y aplicaciones (2.ª ed.) ISBN 978-0-8014-4799-0
  • Manuel Lima , El libro de los árboles: Visualizando las ramas del conocimiento , 2014, Princeton Architectural Press, Nueva York.
  • MEGA , un software gratuito para dibujar árboles filogenéticos.
  • Gontier, N. 2011. "Representando el Árbol de la Vida: las raíces filosóficas e históricas de los diagramas de árboles evolutivos". Evolution, Education, Outreach 4: 515–538.
  • Jan Sapp , Los nuevos fundamentos de la evolución: Sobre el árbol de la vida , 2009, Oxford University Press, Nueva York.

Imágenes

  • Árbol filogenético del cromosoma Y humano 2002
  • iTOL: Árbol de la vida interactivo
  • Árbol filogenético de organismos artificiales evolucionados en computadoras. Archivado el 22 de febrero de 2016 en Wayback Machine.
  • Filograma de mamíferos euterios de Miyamoto y Goodman

General

  • Una descripción general de diferentes métodos de visualización de árboles está disponible en Page, RDM (2011). "Espacio, tiempo, forma: Visualizando el Árbol de la Vida". Trends in Ecology & Evolution . 27 (2): 113– 120. doi : 10.1016/j.tree.2011.12.002 . PMID 22209094 . 
  • OneZoom: Árbol de la Vida: todas las especies vivientes como un explorador fractal intuitivo y con zoom (diseño adaptable).
  • Descubre la vida: Un árbol interactivo basado en el proyecto "Ensamblando el Árbol de la Vida" de la Fundación Nacional de Ciencias de EE. UU.
  • PhyloCode
  • Alineamiento múltiple de 139 secuencias de miosina y un árbol filogenético
  • Proyecto web Árbol de la Vida
  • Inferencia filogenética en el servidor T-REX
  • Base de datos de taxonomía del NCBI
  • ETE: Un entorno Python para la exploración de árboles Esta es una biblioteca de programación para analizar, manipular y visualizar árboles filogenéticos. Ref.
  • Un árbol de la vida (secuenciada) actualizado diariamente Fang, H.; Oates, ME; Pethica, RB; Greenwood, JM; Sardar, AJ; Rackham, OJL; Donoghue, PCJ; Stamatakis, A.; De Lima Morais, DA; Gough, J. (2013). " Un árbol de la vida (secuenciada) actualizado diariamente como referencia para la investigación del genoma" . Scientific Reports . 3 2015. Bibcode : 2013NatSR...3.2015F . doi : 10.1038/srep02015 . PMC 6504836. PMID 23778980 .  
  • Base de datos común
  • TreeBASE
  • filoT
  • iTOL
  • Portal de datos de leguminosas
  • Comprensión de las filogenias en el programa de Comprensión de la Evolución en la Universidad de California, Berkeley.
  • Archivo de filogenia de Mikko
  • PhylomeDB 5
  • Filogenia.fr
  • TreeHub , conjunto de datos presentado en la sección Datos científicos de nature.com , parte de Springer Nature.
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