Physcomitrella patens

Physcomitrella patens es sinónimo de Physcomitrium patens , ^{[ 2 ] [ 3 ]} el musgo terrestre rastrero . ^{[ 4 ]} Es un musgo , un briófito utilizado como organismo modelo para estudios sobre la evolución, el desarrollo y la fisiología de las plantas. ^{[ 3 ]}

Physcomitrella patens es un colonizador temprano del lodo y la tierra expuestos alrededor de los bordes de charcas de agua. ^{[ 5 ] [ 6 ]} P.  patens tiene una distribución disjunta en las partes templadas del mundo, con la excepción de Sudamérica. ^{[ 7 ]} La cepa de laboratorio estándar es el aislado "Gransden", recolectado por H. Whitehouse en Gransden Wood , en Cambridgeshire en 1962. ^{[ 5 ]}

Los musgos comparten procesos genéticos y fisiológicos fundamentales con las plantas vasculares , aunque los dos linajes divergieron tempranamente en la evolución de las plantas terrestres. ^{[ 8 ]} Un estudio comparativo entre representantes modernos de las dos líneas puede brindar información sobre la evolución de los mecanismos que contribuyen a la complejidad de las plantas modernas. ^{[ 8 ]} En este contexto, P. patens se utiliza como organismo modelo . ^{[ 8 ] [ 3 ]}

P. patens es uno de los pocos organismos multicelulares conocidos con recombinación homóloga altamente eficiente . ^{[ 9 ] [ 10 ]} lo que significa que una secuencia de ADN exógena puede dirigirse a una posición genómica específica (una técnica llamada direccionamiento genético ) para crear musgo knockout . Este enfoque se llama genética inversa y es una herramienta poderosa y sensible para estudiar la función de los genes y, cuando se combina con estudios en plantas superiores como Arabidopsis thaliana , puede usarse para estudiar la evolución molecular de las plantas .

La eliminación o alteración dirigida de genes de musgo se basa en la integración de una cadena corta de ADN en una posición definida del genoma de la célula huésped. Ambos extremos de esta cadena de ADN se modifican para que sean idénticos a este locus génico específico . El constructo de ADN se incuba con protoplastos de musgo en presencia de polietilenglicol . Dado que los musgos son organismos haploides , los filamentos de musgo en regeneración ( protonemas ) pueden analizarse directamente para detectar la modificación genética en un plazo de 6 semanas mediante métodos de PCR . ^{[ 11 ]} El primer estudio que utilizó musgo knockout apareció en 1998 e identificó funcionalmente a ftsZ como un gen clave para la división de un orgánulo en un eucariota . ^{[ 12 ]}

Además, P.  patens se utiliza cada vez más en biotecnología . Algunos ejemplos son la identificación de genes de musgo con implicaciones para la mejora de cultivos o la salud humana ^{[ 13 ]} y la producción segura de biofármacos complejos en biorreactores de musgo ^{[ 14 ]} . Mediante la eliminación de múltiples genes, se modificaron genéticamente plantas de Physcomitrella para que carecieran de la glicosilación postraduccional de proteínas específica de las plantas . Estos musgos modificados genéticamente se utilizan para producir biofármacos complejos en un proceso denominado agricultura molecular ^{[ 15 ]} .

El genoma de P. patens , con aproximadamente 500 pares de megabases organizados en 27 cromosomas, fue secuenciado completamente en 2008. ^{[ 8 ] [ 16 ]}

El Centro Internacional de Recursos de Musgos (IMSC) almacena y pone a disposición de la comunidad científica ecotipos , mutantes y plantas transgénicas de Physcomitrella . Los números de acceso proporcionados por el IMSC pueden utilizarse en publicaciones para garantizar el depósito seguro de los nuevos ejemplares de musgo descritos.

Las esporas de Physcomitrella patens germinaron con éxito en la Tierra, después de haber pasado 283 días fuera de la Estación Espacial Internacional en 2022. ^{[ 17 ] [ 18 ]} El musgo también se ha cultivado con éxito en condiciones de microgravedad y gravedad artificialmente aumentada. ^{[ 19 ]}

Como todos los musgos, el ciclo de vida de P. patens se caracteriza por la alternancia de dos generaciones: un gametofito haploide que produce gametos y un esporofito diploide donde se producen esporas haploides. ^{[ 20 ]}

Una espora se desarrolla en una estructura filamentosa llamada protonema , compuesta por dos tipos de células: cloronema con cloroplastos grandes y numerosos, y caulonema con crecimiento muy rápido. Los filamentos del protonema crecen exclusivamente por el crecimiento apical de sus células y pueden originar ramificaciones laterales a partir de células subapicales. Algunas células iniciales de ramificaciones laterales pueden diferenciarse en yemas en lugar de ramificaciones laterales. Estas yemas dan lugar a gametóforos (0,5–5,0  mm ^{[ 21 ]} ), estructuras más complejas que contienen estructuras similares a hojas, rizoides y los órganos sexuales: arquegonios femeninos y anteridios masculinos . P. patens es monoica , lo que significa que los órganos masculinos y femeninos se producen en la misma planta. Si hay agua disponible, las células espermáticas flageladas pueden nadar desde los anteridios hasta un arquegonio y fertilizar el óvulo en su interior. El cigoto diploide resultante se desarrolla en un esporofito compuesto por un pie, una seta y una cápsula, donde se producen miles de esporas haploides por meiosis . ^{[ 22 ]}

P. patens es un modelo excelente para analizar la reparación de daños en el ADN de las plantas mediante la vía de recombinación homóloga. La incapacidad para reparar roturas de doble cadena y otros daños en el ADN de las células somáticas mediante recombinación homóloga puede provocar disfunción o muerte celular, y cuando la incapacidad se produce durante la meiosis , puede causar la pérdida de gametos. La secuencia del genoma de P. patens ha revelado la presencia de numerosos genes que codifican proteínas necesarias para la reparación de daños en el ADN mediante recombinación homóloga y otras vías. ^{[ 8 ]} PpRAD51, una proteína fundamental en la reacción de reparación por recombinación homóloga, es necesaria para preservar la integridad del genoma en P. patens . ^{[ 23 ]} La pérdida de PpRAD51 provoca una marcada hipersensibilidad al agente inductor de roturas de doble cadena bleomicina , lo que indica que la recombinación homóloga se utiliza para la reparación de daños en el ADN de las células somáticas. ^{[ 23 ]} PpRAD51 también es esencial para la resistencia a la radiación ionizante. ^{[ 24 ]}

La proteína de reparación de errores de apareamiento del ADN PpMSH2 es un componente central de la vía de reparación de errores de apareamiento de P. patens que se dirige a los errores de apareamiento de pares de bases que surgen durante la recombinación homóloga. El gen PpMsh2 es necesario en P. patens para preservar la integridad del genoma. ^{[ 25 ]} Los genes Ppmre11 y Pprad50 de P. patens codifican componentes del complejo MRN, el principal sensor de roturas de doble cadena del ADN. ^{[ 26 ]} Estos genes son necesarios para la reparación recombinacional homóloga precisa de los daños en el ADN en P. patens . Las plantas mutantes defectuosas en Ppmre11 o Pprad50 exhiben un crecimiento y desarrollo severamente restringidos (posiblemente reflejando una senescencia acelerada) y una mayor sensibilidad al daño en el ADN inducido por UV-B y bleomicina en comparación con las plantas de tipo silvestre. ^{[ 26 ]}

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  Esporofito cleistocárpico del musgo P. patens
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  Plantas de P. patens que crecen axénicamente in vitro en placas de agar ( placa de Petri , 9  cm de diámetro).
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  Biorreactor de musgo con P. patens
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  Cuatro ecotipos diferentes de P. patens almacenados en el Centro Internacional de Reservas de Musgos.
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  Células del protonema de P. patens
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  El gen polycomb FIE se expresa (azul) en los óvulos no fertilizados del musgo P. patens (derecha) y su expresión cesa tras la fertilización en el esporofito diploide en desarrollo (izquierda). Tinción in situ con GUS de dos órganos sexuales femeninos (arquegonios) de una planta transgénica que expresa una fusión traslacional de FIE-uidA bajo el control del promotor nativo de FIE. ^{[ 27 ]}
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  Mutantes knockout de Physcomitrella : Fenotipos atípicos inducidos por transformación con una biblioteca de interrupción génica. Las plantas de Physcomitrella de tipo silvestre y transformadas se cultivaron en medio mínimo Knop para inducir la diferenciación y el desarrollo de gametóforos . Para cada planta, se muestra una vista general (fila superior; la barra de escala corresponde a 1  mm) y un primer plano (fila inferior; la barra de escala equivale a 0,5  mm). A: Planta de musgo haploide de tipo silvestre completamente cubierta de gametóforos foliares y primer plano de una hoja de tipo silvestre. B–E: Diferentes mutantes. ^{[ 28 ]}

P. patens fue descrito por primera vez por Johann Hedwig en su obra de 1801 Species Muscorum Frondosorum , bajo el nombre de Phascum patens . ^{[ 1 ]} Physcomitrella a veces se trata como sinónimo del género Aphanorrhegma , en cuyo caso P.  patens se conoce como Aphanorrhegma patens . ^{[ 29 ]} El nombre genérico Physcomitrella implica una semejanza con Physcomitrium , que recibe su nombre por su gran caliptra, a diferencia de la de Physcomitrella . ^{[ 21 ]} En 2019 se propuso que el nombre correcto para este musgo es Physcomitrium patens . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

• cosmoss.org - recurso de transcriptoma y genoma de musgos que incluye un navegador de genomas.
• El recurso de transcriptoma de Physcomitrella japonés (Physcobase)
• La página del proyecto del genoma del NCBI Physcomitrella patens
• navegador genómico JGI
• El musgo Physcomitrella patens proporciona información sobre la interferencia de ARN en las plantas.
• Un pequeño musgo se convierte en profesional
• Datos, etapas de desarrollo y órganos de Physcomitrella patens en GeoChemBio. Archivado el 28/02/2018 en Wayback Machine.