Volvocaceae

Los Volvoceos más simples son conjuntos ordenados de células, cada una similar al protista unicelular Chlamydomonas , con el que están emparentados, e incrustadas en una matriz gelatinosa. Por ejemplo, los géneros Eudorina y Pandorina forman esferas huecas; el primero consta de 16 células y el segundo de 32 a 64. En estos géneros, cada célula puede reproducir un nuevo organismo por mitosis . ^{[ 4 ]}

Otros géneros de Volvocaceae representan otro principio de desarrollo biológico, ya que cada organismo desarrolla diferentes tipos de células. En Pleodorina y Volvox , la mayoría de las células son somáticas y solo unas pocas son reproductivas. En Pleodorina californica, una colonia normalmente tiene 128 o 64 células, de las cuales las de la región anterior solo tienen función somática, mientras que las de la región posterior pueden reproducirse; la proporción es de 3:5. En Volvox, solo unas pocas células son capaces de reproducir nuevos individuos, y en algunas especies de Volvox las células reproductivas derivan de células que se ven y se comportan como células somáticas. En V. carteri , por otro lado, la división del trabajo es completa, ya que las células reproductivas se apartan durante la división celular y nunca asumen funciones somáticas ni desarrollan flagelos funcionales. Por lo tanto, las Volvocaceae más simples son organismos coloniales, pero otras son organismos verdaderamente multicelulares. ^{[ 4 ]}

Las algas Volvocinas pueden reproducirse sexualmente, pero la reproducción asexual es el modo principal de reproducción, y presenta una característica única denominada inversión de colonia . ^{[ 5 ]} La inversión de colonia durante el desarrollo es una característica especial de este orden que da como resultado que las nuevas colonias tengan sus flagelos orientados hacia afuera. Durante este proceso, las células reproductivas primero experimentan divisiones celulares sucesivas para formar un embrión o plakea (placa curva) con forma cóncava a copa, compuesto por una sola capa celular. Inmediatamente después, la capa celular está invertida en comparación con la configuración adulta: los extremos apicales de los protoplastos del embrión, a partir de los cuales se forman los flagelos, están orientados hacia el interior de la plakea. Luego, el embrión experimenta una inversión, durante la cual la capa celular se invierte para formar una colonia hija esferoidal con los extremos apicales y los flagelos de los protoplastos hijos posicionados hacia afuera. Este proceso permite la locomoción adecuada de las colonias esferoidales de las Volvocaceae. El mecanismo de inversión se ha investigado extensamente a nivel celular y molecular utilizando una especie modelo, Volvox carteri . ^{[ 6 ]} Otra especie , Volvox globator, tiene un modo similar de inversión de colonia, pero comienza en la parte posterior en lugar de la anterior. ^{[ 3 ]}

La inversión de colonias esferoidales evolucionó dos veces durante la evolución de las Chlamydomonadales. En las Volvocaceae, la inversión ocurrió por primera vez cuando estas divergieron de las Goniaceae, estrechamente relacionadas (véase la figura). También ocurrió durante la evolución de Astrephomene . La inversión difiere entre los dos linajes: rotación de protoplastos hijos durante divisiones celulares sucesivas en Astrephomene , e inversión después de las divisiones celulares en las Volvocaceae. ^{[ 6 ]}

Los volvocáceos de mayor tamaño han desarrollado una forma especializada de heterogamia llamada oogamia , que consiste en la producción de espermatozoides pequeños y móviles por un tipo de apareamiento y óvulos relativamente más grandes e inmóviles por otro. Entre los volvocáceos, son uno de los organismos más simples con miembros masculinos y femeninos distinguibles. En todos los volvocáceos, la reacción de fecundación da como resultado la producción de un cigoto diploide latente ( zigospora ) capaz de sobrevivir en ambientes adversos. Una vez que las condiciones mejoran, la zigospora germina y experimenta meiosis para producir descendencia haploide de ambos tipos de apareamiento. ^{[ 4 ]}

Los estudios filogenómicos sugieren las siguientes relaciones (no se incluyen todos los géneros y especies): ^{[ 10 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 7 ]}

En general, los fósiles de algas son raros porque carecen de estructuras duras y, por lo tanto, se descomponen rápidamente tras su muerte. Existen algunos microfósiles que podrían tener afinidades con las algas volvocales, como Eovolvox , que consiste en esférulas huecas con una superficie revestida de células muy juntas. Sin embargo, la clasificación taxonómica de estos fósiles es en su mayoría incierta. ^{[ 12 ]}