Planocraniidae

Planocraniidae es una familia extinta de crocodiliformes eusuquios conocidos del Paleógeno de Asia , Europa y América del Norte . La familia fue acuñada por Li en 1976 y contiene tres géneros : Boverisuchus , Duerosuchus y Planocrania . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los planocraníidos eran crocodiliformes altamente especializados que estaban adaptados a vivir en tierra. Tenían una armadura corporal extensa, patas largas y garras romas que se asemejaban a pezuñas, y a veces se les llama informalmente " cocodrilos con pezuñas ". ^{[ 4 ]}

Antes de 2013, el término Pristichampsidae/Pristichampsinae se usaba para este grupo. Sin embargo, se encontró que el espécimen tipo de Pristichampsus no era diagnóstico y se consideró un nomen dubium . ^{[ 2 ]} Por lo tanto, Brochu (2013) transfirió las otras especies colocadas en Pristichampsus a Boverisuchus y resucitó Planocraniidae para reemplazar a Pristichampsidae/Pristichampsinae como el nombre del clado . ^{[ 2 ]} Brochu definió cladísticamente Planocraniidae como Planocrania hengdongensis y crocodiliformes más estrechamente relacionados con él que con Alligator mississippiensis (caimán americano), Crocodylus niloticus (cocodrilo del Nilo), Gavialis gangeticus (gharial), Thoracosaurus macrorhynchus , Allodaposuchus precedens o Hylaeochampsa vectiana .

Los análisis filogenéticos basados ​​exclusivamente en datos morfológicos generalmente han situado a los planocranidos en una posición basal dentro del grupo corona de los cocodrilos . Algunos de estos análisis han encontrado que los planocranidos se encuentran justo fuera de Brevirostres , un grupo que incluye aligátores , caimanes y cocodrilos , pero no gaviales . ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]} Sin embargo, estudios moleculares que utilizan secuenciación de ADN han encontrado que el grupo Brevirostre es inválido al encontrar que los cocodrilos y los gaviales están más estrechamente relacionados que los aligátores. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Un estudio de datación de puntas realizado en 2018 por Lee y Yates, utilizando datos moleculares , morfológicos y estratigráficos , recuperó los planocraníidos fuera del grupo corona Crocodylia . A continuación se muestra un cladograma de ese estudio: ^{[ 10 ]}

En 2021, Rio y Mannion llevaron a cabo un nuevo estudio filogenético utilizando un conjunto de datos morfológicos muy modificado, y también señalaron la falta de consenso y la dificultad para ubicar a Planocraniidae. En su estudio, recuperaron a Planocraniidae dentro de Crocodylia, como el grupo hermano de Longirostres , como se muestra en el cladograma a continuación: ^{[ 1 ]}

Los planocranidos eran crocodiliformes terrestres con patas más largas que los cocodrilos actuales. Alcanzaban un tamaño máximo de 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies) de longitud. ^{[ 12 ]} Esqueletos casi completos de Boverisuchus indican que los planocranidos estaban más fuertemente acorazados que los cocodrilos actuales, con placas óseas llamadas osteodermos que se entrelazaban firmemente a lo largo del dorso, envolviendo completamente la cola y extendiéndose hacia abajo por las patas. Las garras eran romas y se han descrito como de forma similar a las pezuñas, ^{[ 13 ]} lo que sugiere que los planocranidos podrían haber sido ungulígrados, ^{[ 14 ]} caminando sobre las puntas de los dedos como los ungulados mamíferos . Las áreas en los huesos de las patas donde se insertan los músculos estaban en posiciones diferentes en los planocranidos que en los cocodrilos actuales, posiblemente como una adaptación a la marcha terrestre. ^{[ 12 ]} 

Si bien la mayoría de los cocodrilos tienen cráneos aplanados, los planocráneos tenían cráneos altos y estrechos (o comprimidos lateralmente ). Sus dientes también estaban comprimidos lateralmente y no eran cónicos como los de los cocodrilos modernos. La combinación de un cráneo comprimido lateralmente y dientes comprimidos lateralmente se denomina condición "zifodonte". ^{[ 12 ]}

Los dientes de la mandíbula superior se superponían completamente a los de la mandíbula inferior cuando la boca estaba cerrada, lo que les confería a los planocraníidos una sobremordida similar a la de un caimán. Los planocraníidos presentaban una muesca entre el hueso premaxilar en la punta de la mandíbula superior y el maxilar posterior. Los cocodrilos actuales también poseen esta muesca, que proporciona espacio para el cuarto diente agrandado de la mandíbula inferior cuando la boca está cerrada. En los planocraníidos, el cuarto diente era pequeño y no cabía en la muesca. ^{[ 12 ]}

La evolución de los Planocraniidae se produjo después de la extinción del límite K-Pg ; al igual que con los mesoniquios contemporáneos (los primeros grandes mamíferos carnívoros), es probable que los planocraniidos evolucionaran como carnívoros terrestres para aprovechar la extinción de los terópodos no aviares que habían dominado previamente este nicho ecológico.