exudados de las raíces de las plantas

Los exudados radiculares son fluidos que las plantas emiten a través de sus raíces. Estas secreciones influyen en la rizosfera que rodea las raíces, inhibiendo los microbios dañinos y promoviendo el crecimiento de la propia planta y de plantas emparentadas.

Los sistemas radiculares de las plantas pueden volverse complejos debido a la variedad de especies y microorganismos que existen en un suelo común . Las plantas se han adaptado para responder a las condiciones del suelo y a la presencia de microbios a través de diversos mecanismos, uno de los cuales es la secreción de exudados radiculares . Esta secreción permite a las plantas influir en gran medida en la rizosfera , así como en los organismos que existen en ella. El contenido de los exudados y la cantidad de sustancia liberada dependen de múltiples factores, incluyendo la arquitectura del sistema radicular, ^{[ 1 ]} la presencia de microbios dañinos y la toxicidad de los metales . La especie ^{[ 2 ]} de la planta, así como su etapa de desarrollo, también pueden influir en la mezcla química que se libera a través de los exudados. El contenido puede incluir iones , compuestos a base de carbono , aminoácidos , esteroles y muchos otros compuestos químicos. En concentraciones suficientes , los exudados son capaces de mediar interacciones tanto positivas como negativas entre plantas ^{[ 2 ]} y entre plantas y microbios.

El mecanismo fisiológico por el cual se liberan los exudados no se comprende completamente y varía según el estímulo , así como el contenido del exudado secretado. Se ha sugerido que varios tipos de células de la raíz ^{[ 1 ]} detectan microbios o compuestos en el suelo y secretan exudados en consecuencia. Un ejemplo de exudación radicular ocurre cuando las plantas detectan elicitores y se preparan para una respuesta de estrés o defensa. ^{[ 1 ]} Se cree que los elicitores, como el jasmonato de metilo y el ácido salicílico, son detectados por receptores en las células de la caliptra , a menudo denominadas células de borde. ^{[ 1 ]} Esto induce un cambio en la regulación genética , regulando positivamente genes específicos de defensa o respuesta al estrés. Esta expresión genética diferencial produce cambios metabólicos que, en última instancia, dan lugar a la biosíntesis de metabolitos primarios y secundarios. Estos metabolitos salen de las células en forma de exudados a través de transportadores que varían según la estructura química de los metabolitos. ^{[ 1 ]} La secreción de exudados puede entonces desencadenar una respuesta de defensa contra microbios dañinos en el suelo.

La rizosfera es la delgada capa de suelo que rodea inmediatamente el sistema radicular. Es una zona densamente poblada donde las raíces compiten con los sistemas radiculares invasores de especies vegetales vecinas por espacio, agua y nutrientes minerales, además de establecer relaciones positivas y negativas con microorganismos del suelo como bacterias, hongos e insectos. Cuantificar la cantidad de carbono fijado fotosintéticamente que se transfiere al suelo a través de los exudados radiculares de las plantas es difícil, pero un 5 % puede considerarse una estimación aproximada. ^{[ 3 ]} Los exudados radiculares se consideran mediadores clave en la interacción entre las plantas y la microbiota del suelo. ^{[ 4 ]}

Los exudados radiculares contienen una amplia variedad de moléculas liberadas por la planta en el suelo. Actúan como un mensajero de señalización que permite la comunicación entre los microbios del suelo y las raíces de las plantas. Los exudados influyen en varios factores dentro del suelo, como la disponibilidad de nutrientes, el pH del suelo y el reclutamiento de bacterias y hongos. ^{[ 4 ]} Todos estos impactan las relaciones que las plantas tienen entre sí, así como con los microorganismos del suelo. La relación positiva más notable es la de las raíces y las micorrizas . Se estima que el 80-90% de las plantas están colonizadas por micorrizas en la naturaleza. ^{[ 4 ]} Se sabe que las micorrizas promueven el crecimiento de las plantas y aumentan la eficiencia del uso del agua. ^{[ 4 ]} Las plantas establecen estas relaciones mutualistas con bacterias y hongos modulando la composición de los exudados radiculares. Si bien existen relaciones positivas como esta, vale la pena señalar que la mayoría de los microbios tienen interacciones incompatibles con las plantas. ^{[ 5 ]} Una de las principales formas de relaciones negativas en la rizosfera es la alelopatía . Se trata de la liberación de fitotoxinas en la rizosfera que pueden influir en el crecimiento, la respiración, la fotosíntesis, el metabolismo y la absorción de agua y nutrientes de las plantas vecinas. Los aleloquímicos liberados por las raíces logran esto induciendo cambios en las estructuras celulares, inhibiendo la división y elongación celular, desestabilizando el sistema antioxidante y aumentando la permeabilidad de la membrana. ^{[ 4 ]}

La familia de plantas ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae) es la fuente más importante de variación en las tasas de exudación y la estructura de la comunidad microbiana entre especies de plantas. Las asociaciones simbióticas de la raíz impactan la tasa de exudación de azúcares en la rizosfera. ^{[ 6 ]} La exudación de la raíz impacta las actividades microbianas así como la diversidad de la microbiota activa involucrada en la asimilación de exudados de la raíz. ^{[ 7 ]} Los exudados de la raíz juegan un papel importante en el contacto raíz-suelo, el propósito exacto de los exudados y las reacciones que causan aún no se comprenden bien.

Las plantas han desarrollado diversos mecanismos ventajosos para manipular sus hábitats. Esto es importante ya que el hábitat de una planta es crucial para su crecimiento, pues determina la energía, la absorción de agua, la absorción de nutrientes y otros factores [1] . Así, se ha descubierto que un mecanismo conocido como exudación, que las plantas han utilizado para posiblemente manipular su entorno, es útil, aunque no se comprende completamente cómo lo utilizan. Tampoco se comprende si el proceso de exudación es realmente ventajoso o cómo lo controlan las plantas. Un ejemplo de esto sería la especie de maíz, que se cultiva como alimento básico agrícola y, por lo tanto, se encuentra cerca de otras especies de plantas ^{[ 8 ]} . La planta de maíz libera exudados para disuadir los ataques de herbívoros y plagas reduciendo el valor nutritivo de sus hojas y también reprimiendo su tamaño ^{[ 8 ]} . Si bien es un mecanismo defensivo, esta acción puede ser problemática para los agricultores porque la represión del crecimiento afecta sus cosechas. Se han ofrecido varias propuestas para explicar este mecanismo; sin embargo, son solo propuestas y no se han desarrollado ni probado completamente para respaldar sus afirmaciones. Una de estas afirmaciones es que los exudados radiculares son beneficiosos para la defensa. ^{[ 1 ]} Mientras que otra afirma que los exudados también pueden reconocer quién está relacionado con la planta y quién es un extraño, lo que promueve una competencia amistosa. ^{[ 1 ]} Otra afirmación sostiene que las plantas pueden ajustar su asignación de recursos fuente-sumidero y el proceso de exudación, lo que promueve efectos positivos para el crecimiento de la planta [2] .

Los metabolitos primarios que las plantas liberan al suelo consisten en aminoácidos, ácidos orgánicos y azúcares. Se cree que estos metabolitos primarios se liberan principalmente a través de la punta de la raíz cuando la rizosfera se ve afectada negativamente por factores de estrés, como la escasez de nutrientes. ^{[ 1 ]} Esta percepción ambiental del entorno permite a la planta determinar cuándo deben liberarse estos metabolitos. ^{[ 9 ]} El mecanismo descrito para este proceso se ilustra mediante la difusión facilitada desde la punta de la raíz; este proceso requiere el posible ajuste de la relación fuente-sumidero, lo que crea un mecanismo impulsado por presión a través del floema. ^{[ 10 ] El viaje a través de la vía más simple es el método más común, ya que pueden viajar libremente; sin embargo, al acercarse a su destino, deben atravesar una membrana plasmática y, para ello, necesitan una proteína transmembrana para completar el viaje. [ 10 ]} “ ^{El floema descarga} los metabolitos primarios a través de los plasmodesmos utilizando tanto la difusión facilitada como la mecánica del flujo de presión para impulsar la liberación en la punta de la raíz”. ^{[ 10 ]}

Otro posible mecanismo de liberación de exudados sería la capacidad de las plantas para controlar “el eflujo de metabolitos primarios se controla a través de canales y transportadores distintos que a su vez permiten la regulación negativa en respuesta a la expresión génica y/o modificaciones postraduccionales” ejemplos de tales transportadores son los transportadores GDU, SWEET y CAT. ^{[ 10 ]} Este mecanismo también permite la reabsorción de metabolitos que requiere transporte activo para llevarlos en contra del gradiente de concentración También se piensa que a través de la rizosfera los microorganismos pueden desencadenar exudaciones de raíces cambiando el gradiente del suelo, causando una respuesta de la planta para desencadenar la exudación de raíces. ^{[ 9 ]} Si bien el estudio de los metabolitos primarios todavía necesita más trabajo, las propuestas mostradas hasta ahora parecen proporcionar una explicación lógica para el mecanismo que impulsa la exudación de raíces.

Los metabolitos secundarios consisten en una variedad de moléculas pequeñas, son abundantes en la rizosfera de las plantas y se utilizan de numerosas maneras para su beneficio. Dado que estas moléculas pequeñas se presentan en diversas formas, pueden identificar objetivos diversos en microorganismos, otras plantas e incluso animales. ^{[ 11 ]} Un ejemplo de metabolito secundario serían los flavonoides, que se ha observado que desempeñan un papel importante en el movimiento de auxina para el crecimiento, el desarrollo de brotes y raíces, y en ciertas especies de plantas promueven la comunicación entre plantas y bacterias simbióticas. ^{[ 11 ]} Otro ejemplo serían las hidroquinonas de cadena larga, que se transportan a través de la planta mediante exudación pasiva. ^{[ 11 ]} Específicamente, estos metabolitos se liberan utilizando las vías simple y apoplástica y luego "a través de los poros en las puntas de los pelos radiculares donde se unen a partículas de suelo y materia orgánica". ^{[ 11 ]} También se sabe que están involucrados en la estimulación de la germinación en ciertas especies. ^{[ 11 ]} En definitiva, el papel de los metabolitos secundarios aún requiere investigación, ya que su destino en la rizosfera sigue siendo desconocido después de que hayan transcurrido varios días.

En un estudio, los científicos estudiaron cómo los exudados de las raíces de las plantas pueden manipular el ambiente de la rizosfera, lo que a su vez provoca una retroalimentación en el suelo hacia la planta [1] . Las plantas que estudiaron para este experimento fueron especies de trigo y maíz que liberan un metabolito secundario conocido como benzoxazinoides, que es un metabolito defensivo. ^{[ 8 ]} Los benzoxazinoides pueden cambiar la relación entre hongos y bacterias en las raíces, así como reprimir el crecimiento de la planta y causar un aumento en la señalización con fines defensivos, como prevenir ataques de herbivoría. ^{[ 8 ]} El experimento también incluyó tipos mutantes de las familias de trigo y maíz para probar la falta de BX, que es un activador de la respuesta de señalización a través de los benzoxazinoides. Lo que encontraron fue que la rizosfera era muy diferente entre las plantas mutantes y las de tipo silvestre. El siguiente experimento que realizaron fue probar los benzoxazinoides para aumentar la defensa de la planta, para lo cual midieron el crecimiento y la defensa contra la herbivoría en plantas de maíz utilizando plantas de maíz mutantes y de tipo silvestre. ^{[ 8 ]} Los resultados de esta prueba indicaron que hubo menos ataques de herbivoría y un aumento de los mecanismos de defensa a través del aumento de la señal del ácido salicílico, el ácido jasmónico y otros. ^{[ 8 ]} También hubo una disminución en el contenido de azúcar en las hojas y una disminución en el tamaño de los tallos. La conclusión de este experimento fue que, a través de la descomposición de productos que utilizan benzoxazinoides, se puede estimular el suelo para promover cambios beneficiosos en el ambiente del suelo. ^{[ 8 ]}

Las plantas son extremadamente versátiles y han desarrollado mecanismos ventajosos para superar los constantes cambios ambientales a lo largo del tiempo. A pesar de no poder moverse ni huir como los animales, utilizan otras habilidades para obtener nutrientes, agua, activar mecanismos de defensa y posiblemente comunicarse con otras plantas de su misma especie. ^{[ 1 ]} Esto se ha relacionado con un proceso conocido como exudación radicular, un producto que las plantas liberan desde las puntas de las raíces a través de los pelos radiculares. ^{[ 10 ]} Esta exudación puede presentarse en forma de metabolitos primarios directamente relacionados con el crecimiento de la planta o en forma de metabolitos secundarios indirectos. En ambos casos, se ha demostrado que estos metabolitos influyen en la interacción de la planta con su rizosfera mediante la manipulación del entorno rizosférico, lo que permite relaciones simbióticas y, a su vez, genera retroalimentación en la planta para reprimir el crecimiento, promover la competencia amistosa con otras plantas o un comportamiento agresivo con plantas no emparentadas. ^{[ 10 ]} Existen varias propuestas sobre el mecanismo que impulsa esta respuesta; una de ellas es que la secreción de exudados se controla mediante la redistribución de gradientes de concentración, manipulando la relación fuente-sumidero en las plantas. ^{[ 10 ]}  También se cree que está controlado por regulación negativa a través de canales distintos que utilizan transportadores específicos que también permiten la reabsorción de metabolitos a través del transporte activo. ^{[ 10 ]} Para centrarse en la capacidad de las plantas para regular su secreción de exudados en la rizosfera, los científicos estudiaron plantas de maíz y trigo y sus mutantes para ver cómo la ausencia del activador para el metabolito respectivo ^{[ 8 ]} afectaba la liberación de exudados. Encontraron que aquellos que carecían del activador eran más propensos a ser consumidos por plagas mientras mostraban un crecimiento normal. ^{[ 8 ]} Aquellas plantas con el activador mostraron un crecimiento reprimido y una menor absorción de nutrientes como mecanismo de defensa contra la plaga. Este experimento muestra que los exudados de la raíz son capaces de proporcionar una respuesta beneficiosa para una planta al proporcionar una serie de reacciones para disuadir a las plagas a través de mecanismos de defensa y la promoción de relaciones simbióticas beneficiosas. Se necesita más investigación para especificar los mecanismos exactos y las consecuencias de la exudación de la raíz.

Las plántulas de Arabidopsis cultivadas en exudados de plantas no emparentadas produjeron más raíces laterales en comparación con las cultivadas en exudados de plantas emparentadas o de origen propio. ^{[ 12 ]} Además, las raíces parecían crecer más cortas cuando se cultivaban en exudados de plantas no emparentadas. Las plántulas de Arabidopsis son capaces de detectar los exudados que las rodean y responder en consecuencia. ^{[ 12 ]} Esta capacidad puede ser beneficiosa para su aptitud, ya que permite a las plantas destinar menos recursos a la competencia cuando se cultivan entre plantas emparentadas.