Desarrollo embrionario de las plantas

Tras la fecundación, el cigoto y el endospermo se encuentran dentro del óvulo, como se muestra en la etapa I de la ilustración de esta página. Posteriormente, el cigoto experimenta una división celular transversal asimétrica , dando lugar a dos células distintas: una pequeña célula apical situada sobre una gran célula basal. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Estas células difieren en estructura y función, y dan origen a componentes embrionarios distintos, estableciendo así la polaridad en el embrión en desarrollo.

célula apical

La célula apical, en la parte superior, conserva la mayor parte del citoplasma del cigoto original. ^{[ 11 ]} Da origen al hipocótilo , al meristemo apical del tallo y a los cotiledones . ^{[ 11 ]}

célula basal

La célula basal, debajo de la célula apical, contiene una gran vacuola ^{[ 11 ]} y da origen a la hipófisis ^{[ 9 ]} y al suspensor . ^{[ 9 ]}

Después de dos rondas de división longitudinal y una ronda de división transversal, se forma un embrión de ocho células. ^{[ 12 ]} La etapa II en la ilustración anterior muestra el embrión en esta etapa de ocho células. Según Laux et al., en esta etapa están presentes cuatro dominios distintos. ^{[ 13 ]} Los dos primeros dominios contribuyen al embrión propiamente dicho. El dominio embrionario apical da origen al meristemo apical del tallo y a los cotiledones. El segundo dominio, el dominio embrionario central , da origen al hipocótilo, al meristemo apical de la raíz y a partes de los cotiledones. El dominio embrionario basal forma el tercer dominio y contiene la hipófisis, que posteriormente dará origen a la radícula y a la caliptra. El dominio final, el suspensor , se encuentra en la base del embrión y lo conecta con el endospermo, facilitando la transferencia de nutrientes. ^{[ 14 ]}

Se producen divisiones celulares adicionales, lo que da lugar a la etapa de dieciséis células. Los cuatro dominios siguen presentes, pero están más definidos debido a la presencia de más células. El aspecto importante de esta etapa es la introducción del protodermo, que es el tejido meristemático que dará origen a la epidermis. ^{[ 12 ]} El protodermo es la capa más externa de células en el embrión propiamente dicho. ^{[ 12 ]}

El nombre de esta etapa indica la apariencia del embrión en este punto de la embriogénesis; es esférico o globular. La etapa III, en la fotografía superior, muestra cómo se ve el embrión durante la etapa globular. El número 1 indica la ubicación del endospermo. El componente importante de la fase globular es la introducción del resto del tejido meristemático primario. El protodermo ya se introdujo durante la etapa de dieciséis células. Según Evert y Eichhorn, el meristemo fundamental y el procámbium se inician durante la etapa globular. ^{[ 12 ]} El meristemo fundamental formará el tejido fundamental , que incluye la médula y la corteza. El procámbium eventualmente formará el tejido vascular , que incluye el xilema y el floema . ^{[ 15 ]}

Según Evert y Eichhorn, la etapa de corazón es un período de transición donde los cotiledones finalmente comienzan a formarse y alargarse. ^{[ 12 ]} Se le da este nombre en las eudicotiledóneas porque la mayoría de las plantas de este grupo tienen dos cotiledones, lo que le da al embrión una apariencia de corazón. El meristemo apical del tallo se encuentra entre los cotiledones. La etapa IV, en la ilustración anterior, indica cómo se ve el embrión en este punto del desarrollo. 5 indica la posición de los cotiledones ^{[ 16 ]} . Al alcanzar esta etapa, la simetría del embrión cambia de radial a bilateral. ^{[ 9 ]}

La etapa de proembrión se define por el crecimiento continuo de los cotiledones y la elongación del eje. ^{[ 12 ]} Además, debe ocurrir la muerte celular programada durante esta etapa. Esto se lleva a cabo durante todo el proceso de crecimiento, como cualquier otro desarrollo. ^{[ 17 ]} Sin embargo, en la etapa de torpedo del desarrollo, partes del complejo suspensor deben terminar. ^{[ 17 ]} El complejo suspensor, que alcanza su tamaño máximo en la etapa globular de las plantas crucíferas , se acorta porque en este punto del desarrollo la mayor parte de la nutrición del endospermo se ha utilizado y debe haber espacio para el embrión maduro. ^{[ 9 ] [ 11 ]} Después de que el complejo suspensor desaparece, el embrión está completamente desarrollado. ^{[ 13 ]} La etapa V, en la ilustración anterior, indica cómo se ve el embrión en este punto del desarrollo. ^{[ 18 ]}

La segunda fase, o desarrollo postembrionario, en las plantas con semillas superiores, implica la maduración de las células, que incluye el crecimiento celular y el almacenamiento de macromoléculas (como aceites, almidones y proteínas) necesarias como «suministro de alimento y energía» durante la germinación y el crecimiento de la plántula. Esto se observa especialmente en plantas que no almacenan grandes recursos en su endospermo, y son los principales responsables de la sustancia del embrión. Las formas inferiores no presentan una distinción clara entre estas etapas, sino que transitan continuamente entre el desarrollo embrionario y el postembrionario. ^{[ 9 ]} En esta etapa, la cubierta de la semilla se endurece para ayudar a proteger el embrión y almacenar los nutrientes disponibles. ^{[ 19 ]} La apariencia de un embrión maduro se observa en la Etapa VI, en la ilustración anterior.

Los embriones somáticos se forman a partir de células vegetales que normalmente no participan en el desarrollo embrionario, es decir, tejido vegetal común. No se forma endospermo ni cubierta seminal alrededor de un embrión somático. Las aplicaciones de este proceso incluyen: propagación clonal de material vegetal genéticamente uniforme; eliminación de virus; provisión de tejido fuente para transformación genética ; generación de plantas completas a partir de células individuales llamadas protoplastos ; desarrollo de tecnología de semillas sintéticas. Las células derivadas de tejido fuente competente se cultivan para formar una masa indiferenciada de células llamada callo . Los reguladores del crecimiento vegetal en el medio de cultivo de tejidos se pueden manipular para inducir la formación de callo y posteriormente modificar para inducir la formación de embriones a partir del callo. La proporción de diferentes reguladores del crecimiento vegetal necesarios para inducir la formación de callo o embrión varía según el tipo de planta. La división celular asimétrica también parece ser importante en el desarrollo de embriones somáticos, y si bien la falta de formación de la célula suspensora es letal para los embriones cigóticos, no lo es para los embriones somáticos. ^{[ 16 ]}

El proceso de androgénesis permite que un embrión vegetal maduro se forme a partir de un grano de polen reducido o inmaduro . ^{[ 25 ]} La androgénesis suele ocurrir en condiciones de estrés. ^{[ 25 ]} Los embriones que resultan de este mecanismo pueden germinar en plantas completamente funcionales. Como se mencionó, el embrión resulta de un solo grano de polen. Los granos de polen constan de tres células: una célula vegetativa que contiene dos células generativas. Según Maraschin et al., la androgénesis debe desencadenarse durante la división asimétrica de las microsporas. ^{[ 25 ]} Sin embargo, una vez que la célula vegetativa comienza a producir almidón y proteínas, la androgénesis ya no puede ocurrir. Maraschin et al., indica que este modo de embriogénesis consta de tres fases. La primera fase es la adquisición del potencial embrionario , que es la represión de la formación del gametofito, para que pueda ocurrir la diferenciación de las células. Luego, durante el inicio de las divisiones celulares , comienzan a formarse estructuras multicelulares, que están contenidas por la pared de la exina. El último paso de la androgénesis es la formación de patrones , donde las estructuras similares a embriones se liberan de la pared de exilio, para que la formación de patrones continúe. ^{[ 25 ]}

Una vez que ocurren estas tres fases, el resto del proceso se ajusta a los eventos estándar de la embriogénesis. ^{[ 25 ]}