Memoria de las plantas

La capacidad de responder a estímulos ambientales es una habilidad que poseen muchas plantas. La exposición a un estrés leve es un buen preparamiento para la memoria vegetal. ^{[ 7 ]} Esta memoria, que se desarrolla a partir de la exposición recurrente, prepara mejor a la planta para futuros factores estresantes. Las plantas también tienen una capacidad limitada para la cantidad de memoria que pueden poseer, y cuando dejan de estar expuestas a un factor determinado, pueden "olvidar" lo aprendido para dar cabida a nuevos recuerdos. Algunos ejemplos de estrés que las plantas recuerdan y para el que se preparan son la sequía, la luz excesiva, el estrés oxidativo , el ácido abscísico y los climas fríos y cálidos. ^{[ 8 ]}

Las memorias se forman en las plantas a través de metabolitos o factores de transcripción. Los cambios en la expresión génica debido a la metilación y/o la pausa de la ARN polimerasa II también pueden desempeñar este papel en la formación de la memoria. ^{[ 8 ]} Un fenómeno similar al encontrado en especies animales. Aunque el mecanismo de formación de la memoria en las plantas es relativamente desconocido, se hipotetiza que una compleja red de señalización de calcio es responsable de la formación y el almacenamiento de las memorias y experiencias pasadas de una planta. ^{[ 9 ]} El calcio libre responde a estímulos internos y externos creando un gradiente electroquímico a través de canales y bombas en la planta. Se cree que esta respuesta se almacena y se arraiga en la planta para el recuerdo futuro ante situaciones estresantes similares.

El método de almacenamiento y recuperación de la memoria ocurre cuando una planta, en respuesta a un estímulo, reduce o aumenta la concentración de una sustancia química en ciertos tejidos y mantiene esta concentración durante un período de tiempo determinado. La planta luego usa esta concentración de la sustancia química como una señal para una respuesta de recuperación. ^{[ 6 ]} Los estímulos conocidos que crean respuestas de almacenamiento y recuperación como esta son el tacto, el daño, la temperatura, la sequía, ^{[ 10 ] [ 11 ]} e incluso la radiación electromagnética. ^{[ 6 ]} Se sospecha que la señalización de Ca2+ juega un papel clave en esta forma de memoria vegetal. ^{[ 6 ]} Un mecanismo propuesto para esto es que la presencia o ausencia de Ca ²⁺ actúa como un interruptor de encendido/apagado a largo plazo para los procesos celulares en respuesta a estímulos para almacenar genes. ^{[ 6 ]} El Ca2+ junto con la señalización eléctrica, también es integral como una vía de señalización para que las plantas transmitan señales del estímulo original entre células o tejidos en toda la planta. Un ejemplo de la función de almacenamiento y recuperación de memoria eléctrica a corto plazo se puede ver en el mecanismo de trampa de la Venus atrapamoscas . Cuando se toca un pelo de la trampa, se genera una corriente eléctrica que se mantiene durante 20 segundos. La trampa requiere que se cepille al menos un pelo más dentro de este período de 20 segundos para alcanzar el umbral de carga necesario para cerrarla. ^{[ 12 ]} La señalización eléctrica de célula a célula en las plantas está controlada por proteínas en la membrana celular . Los memristores proteicos son proteínas de resistencia biológica que pueden depender del historial eléctrico de la célula y son una clase de proteínas compartidas entre plantas y animales en la función de memoria eléctrica. ^{[ 13 ]} También existe un neurorreceptor en las plantas llamado glutamato, que funciona como neurocomunicador de la memoria y el aprendizaje en humanos. En las plantas, el glutamato funciona como una molécula de señalización que responde a múltiples factores de estrés como la salinidad, la temperatura, las condiciones de sequía, los patógenos y el estrés por heridas. Los experimentos realizados mostraron la expresión y activación de los receptores de glutamato cuando se someten a estrés. ^{[ 14 ]}

Ejemplo de reacción traumática:

La memoria traumática a largo plazo en las plantas ha sido un área de interés durante varios años debido a su potencial para comprender otros tipos de memoria. A mediados del siglo XX, Rudolf Dostal y Michel Tellier realizaron una serie de experimentos que revelaron resultados interesantes. En condiciones normales, la decapitación del brote apical de una planta conduce al crecimiento simétrico de los brotes laterales. Sin embargo, Dostal y Tellier descubrieron que la eliminación del cotiledón de un lado de la planta, o simplemente una herida en él, resultaba en un crecimiento asimétrico hacia el lado más sano de la planta. ^{[ 15 ]} Esta hipótesis de memoria traumática se consolidó cuando Tellier demostró que la planta puede recordar el daño pasado incluso después de eliminar ambos cotiledones, lo que sugiere que la memoria traumática se almacena en el brote. Dostal y Tellier fueron pioneros en la comprensión de la memoria traumática en las plantas, pero los procesos fisiológicos y moleculares involucrados aún se desconocen. En este artículo, proponemos varios mecanismos potenciales que podrían explicar cómo se almacena la información sobre traumas pasados ​​en el brote.

Un mecanismo propuesto para el almacenamiento de memoria vegetal en el brote es el aumento relativo de la concentración de Ca2+ dentro del citosol de las células vegetales mediante ondas de calcio. ^{[ 6 ]} El citoplasma de las células vegetales tiene una concentración relativamente baja de Ca2+, pero la célula posee reservas de Ca2+ distribuidas por todo el citoplasma. Estas reservas de Ca2+ suelen ser orgánulos unidos a la membrana que poseen canales de Ca2+ dependientes de inositol-3-fosfato (IP3) en sus membranas. Estos canales solo se abren cuando se unen al IP3, una molécula producida mediante procesos intracelulares regulados por la enzima fosfolipasa C. Algunos canales de Ca2+ no dependen del IP3 y se abren en respuesta a otros estímulos, como gradientes eléctricos o el estiramiento de la membrana. Una vez que un canal de Ca2+ (regulado por IP3 o no) se abre, puede estimular brevemente la apertura de canales adyacentes. Esto permite la liberación de una onda de calcio desde estas reservas de Ca2+ hacia el citoplasma de la célula vegetal. El calcio fluirá siguiendo su gradiente de concentración, desde una zona de alta concentración de Ca²⁺ a una de baja concentración, a través de los canales de Ca²⁺ ahora abiertos. Debido a que (1) existen diversas formas de canales de Ca²⁺ en estos orgánulos de almacenamiento, (2) estos canales responden a diferentes estímulos y (3) dependen de los gradientes de concentración relativos de dichos estímulos, la cinética y la magnitud de las ondas de calcio son específicas de los estímulos que las desencadenaron. El aumento correspondiente en la concentración de Ca²⁺ en el citoplasma "almacena" la memoria de los estímulos. Este mecanismo propuesto constituye una forma de memoria vegetal.

Otro mecanismo potencial involucra señales eléctricas y calcio. Cuando el Ca2+ inunda el citoplasma, permite que la planta almacene una memoria; la duración y amplitud de esta onda de Ca2+ están determinadas por el tipo de estímulo percibido y la forma en que la planta almacenará la memoria. ^{[ 6 ]} Las señales eléctricas son inducidas por potenciales de variación que son estimulados por una lesión como el calor o un corte. También existen potenciales de acción, pero estos son estimulados por estímulos no dañinos como la temperatura. El potencial de variación viaja a través del xilema y está regulado tanto por la presión hidráulica como por los potenciales del sistema, como el flujo de Ca2+. Dos métodos por los cuales una señal puede viajar a corta distancia son propagándose a través de la membrana celular mediante los plasmodesmos, o bien, la corriente de una membrana celular puede despolarizar la membrana de una célula vecina sin necesidad de contacto directo. Pero para fines de memoria, la señal eléctrica necesita viajar a mayor distancia; se utilizan los tubos cribosos ya que tienen poros y una membrana plasmática continua que hace que los tubos cribosos tengan baja resistencia. Con un trauma, el xilema puede experimentar un cambio en la presión hidrostática que conduce a cambios de turgencia en las células del parénquima vecinas y luego, a través de mecanosensores, cambios en el potencial de membrana. Las células de la vaina protegen la señal cuando viaja desde el mesófilo hasta el floema que contiene los tubos cribosos. Aunque se han sugerido muchos métodos por los cuales pueden viajar señales eléctricas de larga distancia, los canales iónicos exactos que se utilizan aún se desconocen, pero recientemente se ha propuesto que los genes GLR median el estímulo de la herida a través de canales catiónicos. ^{[ 16 ]} Otro posible método en la memoria de almacenamiento y recuperación es la hormona auxina y cómo reacciona a un trauma.

Si bien existen muchas hormonas que regulan los principales procesos de las plantas y los cambios fisiológicos, la auxina sigue siendo la más predominante. La auxina aumenta la longitud celular, estimulada por la luz o la gravedad en procesos conocidos como fototropismo y gravitropismo, respectivamente. En términos de memoria vegetal, la auxina podría actuar como el mecanismo mediante el cual las plantas responden a estímulos previamente experimentados. La auxina se desplaza a diferentes lados de la célula, dependiendo del tipo celular y del proceso iniciado. ^{[ 17 ]} En el fototropismo, la auxina se transporta al lado sombreado de la planta. Esto se logra mediante las proteínas transportadoras PIN. Las proteínas PIN actúan como conductos para la auxina, permitiendo su flujo entre las células. A medida que la auxina se acumula en el lado sombreado de la planta, la hormona promueve la elongación celular. La auxina lo hace estimulando la expansibilidad de las paredes celulares. Esto permite que las células se expandan y alarguen, haciendo que la planta se incline en una dirección. Esto también ocurre en las raíces, bajo un estímulo diferente. La auxina también participa en la regulación de la expresión génica. Los genes regulados están correlacionados con la bioquímica y la fisiología de la expansión celular. En «Lo que sabe una planta», David Chamovitz describe un experimento en el que se pone a prueba la memoria a largo plazo de las plantas respecto a traumas pasados. ^{[ 15 ]} Si bien el experimento (mencionado anteriormente) concluyó que las plantas pueden almacenar recuerdos traumáticos, se desconoce el mecanismo exacto. Chamovitz, junto con los autores originales del experimento, Rudolf Dostal y Michel Tellier, postulan que la auxina podría desempeñar un papel fundamental en la memoria traumática debido a su función en la regulación del crecimiento a través de múltiples mecanismos, incluida la expresión génica a largo plazo.

La memoria traumática es un excelente ejemplo que ilustra la fisiología del almacenamiento y la recuperación de la memoria en las plantas. Si bien aún no se han determinado los mecanismos responsables, nuestro conocimiento actual de la fisiología vegetal nos permite proponer tres vías para explorar: el flujo de Ca2+, la señalización eléctrica y la estimulación por auxina. La memoria traumática a largo plazo es solo uno de los muchos tipos de memoria en las plantas, y comprender sus mecanismos fisiológicos y moleculares podría revelar descubrimientos relevantes para otros procesos de memoria, como la memoria inmunológica o la memoria miomotora.

El proceso de habituación en las plantas es muy similar a la función de almacenamiento y recuperación, pero carece de la acción de recuperación. En este caso, la información se almacena y se utiliza para aclimatar la planta al estímulo original. Un gran ejemplo de esto es la investigación realizada sobre plantas de mimosa y la respuesta de aclimatación de sus hojas al ser caídas por Gagliano et al. ^{[ 18 ].} En este estudio, las plantas reaccionaron inicialmente al ser caídas cerrando sus hojas, pero después de haber experimentado el estímulo varias veces, las plantas ya no respondieron cerrando sus hojas.

El tercer aspecto de la memoria vegetal es la epigenética , donde la planta, en respuesta a un estímulo, experimenta modificaciones en las histonas y la cromatina que conducen a cambios en la expresión génica. Estos cambios provocan una modificación posterior en las proteínas que produce la planta y establecen una forma en que la planta puede responder o verse afectada por estímulos de experiencias pasadas. Estas experiencias pueden transmitirse genéticamente de la planta madre a la descendencia, lo que genera una memoria a largo plazo de un estímulo, como un factor estresante u otros estímulos ambientales. ^{[ 13 ]} Es importante señalar que estos cambios son diferentes de los cambios genéticos porque pueden revertirse en respuesta a nuevos estímulos o condiciones ambientales.

Las plantas utilizan relojes biológicos para realizar ciertas acciones en los momentos en que serán más efectivas. Los dos relojes biológicos mejor documentados en las plantas son los ciclos diurnos y estacionales, que generalmente se establecen mediante fotorreceptores . ^{[ 13 ]} Una vez que una planta ha establecido un patrón de luz, puede memorizar eficazmente la noche, el día o períodos más largos como las estaciones. Un claro ejemplo de esto se observa en la capacidad de las plantas para pasar el invierno, detener el crecimiento de las hojas y luego activarlo en primavera cuando las condiciones ambientales favorecen el crecimiento. El fitocromo, un receptor que se activa con luz roja y se inactiva con luz roja lejana, es uno de los mecanismos que utilizan las plantas para controlar su ciclo de floración. ^{[ 15 ]}

Estos ciclos, o ritmos circadianos, están controlados por genes asociados a diferentes momentos espaciales que se activan ante la presencia de una señal ambiental específica para ese momento. Estos genes controlan la producción de proteínas en determinados instantes, así como las señales eléctricas y químicas que regulan las proteínas motoras y otras proteínas. El resultado global de estos procesos son cambios posteriores en el funcionamiento de la planta.