Fisiología vegetal

Las plantas requieren ciertos nutrientes , como el carbono y el nitrógeno , en grandes cantidades para sobrevivir. Algunos nutrientes se denominan macronutrientes , donde el prefijo macro- (grande) se refiere a la cantidad necesaria, no al tamaño de las partículas del nutriente en sí. Otros nutrientes, llamados micronutrientes , se requieren solo en cantidades mínimas para que las plantas se mantengan sanas. Estos micronutrientes generalmente se absorben como iones disueltos en el agua del suelo, aunque las plantas carnívoras obtienen algunos de sus micronutrientes de las presas que capturan.

Las siguientes tablas enumeran los nutrientes esenciales para las plantas. Sus usos en las plantas se presentan de forma generalizada.

Entre las moléculas más importantes para el funcionamiento de las plantas se encuentran los pigmentos . Estos incluyen una variedad de moléculas, como porfirinas , carotenoides y antocianinas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz y reflejan otras. La luz absorbida puede ser utilizada por la planta para impulsar reacciones químicas , mientras que las longitudes de onda reflejadas determinan el color que el pigmento percibe a simple vista.

La clorofila es el pigmento principal de las plantas; es una porfirina que absorbe las longitudes de onda rojas y azules de la luz, mientras que refleja las verdes . La presencia y la abundancia relativa de clorofila son las que dan a las plantas su color verde. Todas las plantas terrestres y las algas verdes poseen dos formas de este pigmento: clorofila a y clorofila b . Las algas pardas , las diatomeas y otros heterocontos fotosintéticos contienen clorofila c en lugar de b , mientras que las algas rojas poseen clorofila a . Todas las clorofilas sirven como el principal medio que utilizan las plantas para interceptar la luz y alimentar la fotosíntesis .

Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos . Funcionan como pigmentos accesorios en las plantas, contribuyendo a la fotosíntesis al captar longitudes de onda de luz que la clorofila no absorbe fácilmente. Los carotenoides más conocidos son el caroteno (un pigmento naranja presente en las zanahorias ), la luteína (un pigmento amarillo presente en frutas y verduras) y el licopeno (el pigmento rojo responsable del color de los tomates ). Se ha demostrado que los carotenoides actúan como antioxidantes y favorecen una buena visión en los seres humanos.

Las antocianinas (literalmente "azul de flor") son pigmentos flavonoides solubles en agua que aparecen de rojo a azul, según el pH . Se encuentran en todos los tejidos de las plantas superiores, proporcionando color a las hojas , tallos , raíces , flores y frutos , aunque no siempre en cantidades suficientes para ser perceptibles. Las antocianinas son más visibles en los pétalos de las flores, donde pueden constituir hasta el 30% del peso seco del tejido. ^{[ 4 ]} También son responsables del color púrpura que se observa en el envés de plantas tropicales de sombra como Tradescantia zebrina . En estas plantas, la antocianina capta la luz que ha pasado a través de la hoja y la refleja hacia las regiones que contienen clorofila, para maximizar el uso de la luz disponible.

Las betalaínas son pigmentos rojos o amarillos. Al igual que las antocianinas, son solubles en agua, pero a diferencia de estas, son compuestos derivados del indol sintetizados a partir de la tirosina . Esta clase de pigmentos se encuentra únicamente en las Caryophyllales (que incluyen cactus y amaranto ) y nunca coexiste con las antocianinas en las plantas. Las betalaínas son responsables del color rojo intenso de la remolacha y se utilizan comercialmente como colorantes alimentarios. Los fisiólogos vegetales desconocen la función que desempeñan las betalaínas en las plantas que las poseen, pero existen indicios preliminares de que podrían tener propiedades fungicidas. ^{[ 5 ]}

Las hormonas vegetales , también conocidas como reguladores del crecimiento vegetal (RCV) o fitohormonas, son sustancias químicas que regulan el crecimiento de las plantas. Según la definición estándar en animales, las hormonas son moléculas señalizadoras producidas en lugares específicos, presentes en concentraciones muy bajas, que alteran procesos en células diana ubicadas en otros lugares. A diferencia de los animales, las plantas carecen de tejidos u órganos específicos que produzcan hormonas. Por lo general, las hormonas vegetales no se transportan a otras partes de la planta y su producción no se limita a lugares específicos.

Las hormonas vegetales son sustancias químicas que, en pequeñas cantidades, promueven e influyen en el crecimiento , el desarrollo y la diferenciación de células y tejidos. Son vitales para el crecimiento de las plantas, ya que afectan procesos que van desde la floración hasta el desarrollo de las semillas , la latencia y la germinación . Regulan qué tejidos crecen hacia arriba y cuáles hacia abajo, la formación de hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y la maduración del fruto, así como la abscisión foliar e incluso la muerte de la planta.

Las hormonas vegetales más importantes son el ácido abscísico (ABA), las auxinas , el etileno , las giberelinas y las citoquininas , aunque existen muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiología de las plantas.

Si bien la mayoría de las personas saben que la luz es importante para la fotosíntesis en las plantas, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de las plantas a la luz influye en el control del desarrollo estructural ( morfogénesis ). El uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se denomina fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados , que son pigmentos químicos capaces de absorber longitudes de onda específicas de la luz.

Las plantas utilizan cuatro tipos de fotorreceptores: ^{[ 1 ]} fitocromo , criptocromo , un fotorreceptor UV-B y protoclorofilida a . Los dos primeros, fitocromo y criptocromo, son proteínas fotorreceptoras , estructuras moleculares complejas formadas por la unión de una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo también se conoce como fotorreceptor UV-A, porque absorbe la luz ultravioleta en la región de onda larga "A". El receptor UV-B es uno o más compuestos aún no identificados con certeza, aunque algunas evidencias sugieren el caroteno o la riboflavina como candidatos. ^{[ 6 ]} La protoclorofilida a , como su nombre indica, es un precursor químico de la clorofila .

El fotorreceptor más estudiado en las plantas es el fitocromo . Es sensible a la luz en la región roja y roja lejana del espectro visible . Muchas plantas con flores lo utilizan para regular el momento de la floración en función de la duración del día y la noche ( fotoperiodismo ) y para establecer ritmos circadianos. También regula otras respuestas, como la germinación de las semillas, la elongación de las plántulas, el tamaño, la forma y el número de hojas, la síntesis de clorofila y el enderezamiento del gancho del epicótilo o hipocótilo en las plántulas de dicotiledóneas .

Muchas plantas con flores utilizan el pigmento fitocromo para detectar los cambios estacionales en la duración del día , que interpretan como señales para florecer. Esta sensibilidad a la duración del día se denomina fotoperiodismo . En términos generales, las plantas con flores se pueden clasificar como plantas de día largo, plantas de día corto o plantas de día neutro, según su respuesta particular a los cambios en la duración del día. Las plantas de día largo requieren una duración mínima de luz solar para comenzar a florecer, por lo que florecen en primavera o verano. Por el contrario, las plantas de día corto florecen cuando la duración de la luz solar cae por debajo de un cierto nivel crítico. Las plantas de día neutro no inician la floración en función del fotoperiodismo, aunque algunas pueden utilizar la sensibilidad a la temperatura ( vernalización ) en su lugar.

Aunque una planta de día corto no puede florecer durante los largos días del verano, en realidad no es el período de exposición a la luz lo que limita la floración. Más bien, una planta de día corto requiere un período mínimo de oscuridad ininterrumpida en cada período de 24 horas (una duración del día corta) para que pueda comenzar el desarrollo floral. Se ha determinado experimentalmente que una planta de día corto (noche larga) no florece si se le aplica un destello de luz que activa el fitocromo durante la noche.

Las plantas utilizan el sistema de fitocromos para detectar la duración del día o fotoperiodo. Este hecho es aprovechado por floristas y jardineros de invernadero para controlar e incluso inducir la floración fuera de temporada, como en el caso de la flor de Pascua ( Euphorbia pulcherrima ).

Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no direccionales . Una respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar , se denomina tropismo. Una respuesta a un estímulo no direccional, como la temperatura o la humedad , se denomina movimiento nástico.

Los tropismos en las plantas son el resultado del crecimiento celular diferencial , en el que las células de un lado de la planta se alargan más que las del otro, lo que provoca que la parte afectada se incline hacia el lado de menor crecimiento. Entre los tropismos comunes que se observan en las plantas se encuentra el fototropismo , la inclinación de la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo permite a la planta maximizar la exposición a la luz en aquellas que requieren luz adicional para la fotosíntesis, o minimizarla en plantas sometidas a luz y calor intensos. El geotropismo permite a las raíces de una planta determinar la dirección de la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos generalmente resultan de una interacción entre el ambiente y la producción de una o más hormonas vegetales.

Los movimientos násticos resultan del crecimiento celular diferencial (p. ej., epinastia e hiponastia) o de cambios en la presión de turgencia dentro de los tejidos vegetales (p. ej., nictinastia ), que pueden ocurrir rápidamente. Un ejemplo conocido es la tigmonastia (respuesta al tacto) en la venus atrapamoscas , una planta carnívora . Las trampas consisten en láminas foliares modificadas que poseen pelos sensibles. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos, la hoja se pliega. Este mecanismo permite a la planta atrapar y digerir pequeños insectos para obtener nutrientes adicionales. Aunque la trampa se cierra rápidamente por cambios en las presiones celulares internas, la hoja debe crecer lentamente para reiniciarse y tener una segunda oportunidad de atrapar insectos. ^{[ 10 ]}

Desde el punto de vista económico, una de las áreas de investigación más importantes en fisiología ambiental es la fitopatología , el estudio de las enfermedades en las plantas y la forma en que estas resisten o se adaptan a las infecciones. Las plantas son susceptibles a los mismos tipos de organismos patógenos que los animales, incluidos virus , bacterias y hongos , así como a la invasión física por insectos y nematodos .

Debido a que la biología de las plantas difiere de la de los animales, sus síntomas y respuestas son bastante diferentes. En algunos casos, una planta puede simplemente desprenderse de las hojas o flores infectadas para evitar la propagación de la enfermedad, en un proceso llamado abscisión. La mayoría de los animales no tienen esta opción como medio para controlar las enfermedades. Los organismos que causan enfermedades en las plantas también difieren de los que causan enfermedades en los animales, ya que las plantas generalmente no pueden transmitir la infección por contacto físico casual. Los patógenos de las plantas tienden a propagarse a través de esporas o son transportados por vectores animales .

One of the most important advances in the control of plant disease was the discovery of Bordeaux mixture in the nineteenth century. The mixture is the first known fungicide and is a combination of copper sulfate and lime. Application of the mixture served to inhibit the growth of downy mildew that threatened to seriously damage the Frenchwine industry.^[11]

Francis Bacon published one of the first plant physiology experiments in 1627 in the book, Sylva Sylvarum. Bacon grew several terrestrial plants, including a rose, in water and concluded that soil was only needed to keep the plant upright. Jan Baptist van Helmont published what is considered the first quantitative experiment in plant physiology in 1648. He grew a willow tree for five years in a pot containing 200 pounds of oven-dry soil. The soil lost just two ounces of dry weight and van Helmont concluded that plants get all their weight from water, not soil. In 1699, John Woodward published experiments on growth of spearmint in different sources of water. He found that plants grew much better in water with soil added than in distilled water.

Stephen Hales is considered the Father of Plant Physiology for the many experiments in the 1727 book, Vegetable Staticks;^[12] though Julius von Sachs unified the pieces of plant physiology and put them together as a discipline. His Lehrbuch der Botanik was the plant physiology bible of its time.^[13]

Researchers discovered in the 1800s that plants absorb essential mineral nutrients as inorganic ions in water. In natural conditions, soil acts as a mineral nutrient reservoir but the soil itself is not essential to plant growth. When the mineral nutrients in the soil are dissolved in water, plant roots absorb nutrients readily, soil is no longer required for the plant to thrive. This observation is the basis for hydroponics, the growing of plants in a water solution rather than soil, which has become a standard technique in biological research, teaching lab exercises, crop production and as a hobby.

En horticultura , agricultura y ciencia de los alimentos , la fisiología vegetal es un tema importante relacionado con frutas , verduras y otras partes comestibles de las plantas. Entre los temas estudiados se incluyen: requerimientos climáticos , caída de frutos, nutrición, maduración y cuajado. La producción de cultivos alimentarios también depende del estudio de la fisiología vegetal, abarcando temas como los tiempos óptimos de siembra y cosecha, el almacenamiento poscosecha de productos vegetales para el consumo humano y la producción de productos secundarios como medicamentos y cosméticos.

La fisiología de los cultivos adopta una perspectiva más amplia y analiza el campo de plantas en su conjunto, en lugar de examinar cada planta individualmente. La fisiología de los cultivos estudia cómo las plantas interactúan entre sí y cómo maximizar resultados como la producción de alimentos mediante la determinación de aspectos como la densidad de siembra óptima .

• Lambers, H. (1998). Ecología fisiológica de las plantas . Nueva York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-98326-0.
• Larcher, W. (2001). Ecología fisiológica de las plantas (4.ª  ed.). Springer. ISBN 3-540-43516-6.
• Frank B. Salisbury; Cleon W. Ross (1992). Fisiología vegetal . Brooks/Cole Pub Co. ISBN 0-534-15162-0.
• Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Møller, Angus Murphy: Fundamentos de fisiología vegetal . Sinauer, 2018.