Pleopeltis polypodioides

Pleopeltis polypodioides (sin. Polypodium polypodioides ), también conocido como helecho de resurrección , es una especie de helecho rastrero de textura gruesaoriginario de América y África .

Las frondas perennes de este helecho miden 25 cm de alto por 5 cm de ancho y son monomorfas. Las pinnas (folíolos) coriáceas, de color verde amarillento, son profundamente pinnatífidas, oblongas a estrechamente lanceoladas, generalmente más anchas cerca del centro, ocasionalmente en la base o cerca de ella. Se adhiere a las extremidades de su planta huésped con un rizoma ramificado, rastrero y delgado , que crece hasta 2 mm de diámetro. Las escamas son lanceoladas, con base y márgenes de color marrón claro, y tienen una franja central oscura.

Los gametofitos ( productores de gametos haploides ) de esta planta se desarrollan a partir de esporas muy pequeñas que flotan en el aire y se depositan en las ramas húmedas de los árboles. Estas esporas se producen en esporangios que se desarrollan en las hojas del esporofito del helecho . El helecho también puede reproducirse por división de sus rizomas .

En la parte inferior de las láminas, los soros (grupos reproductivos) son redondos, discretos y hundidos. Su contorno se puede ver como hoyuelos elevados en la superficie superior. Por lo general, se encuentran cerca del borde exterior y se encuentran en todas las pinnas de las frondas fértiles, excepto en las inferiores. No hay indusia . Los esporangios son de color amarillo a marrón en la madurez. Las esporas se producen desde el verano hasta el otoño.

Este helecho es una epífita , o planta del aire, lo que significa que se adhiere a otras plantas y obtiene sus nutrientes del aire y del agua y los nutrientes que se acumulan en la superficie exterior de la corteza . El helecho de resurrección vive en las ramas de árboles grandes como los cipreses y a menudo se lo puede ver cubriendo las áreas sombreadas de las ramas de grandes robles expuestos repetidamente a la lluvia. Sin embargo, se sabe que también crece en las superficies de rocas y troncos muertos. A menudo se lo encuentra en compañía de otras plantas epífitas, como el musgo español .

El P. polypodioides habita en los bosques de frondosas del sureste de los Estados Unidos, en zonas como Delaware, Maryland, las Carolinas, Virginia, Virginia Occidental, Illinois, Ohio, Alabama, Georgia, Florida, Mississippi, Arkansas, Texas y Oklahoma. Este helecho también se puede encontrar en zonas como la América subtropical , partes del sur de África y otras zonas de clima húmedo o subhúmedo. ^{[ cita requerida ]}

El helecho de la resurrección recibe su nombre porque puede sobrevivir largos períodos de sequía enroscando sus hojas y apareciendo desecado, de color marrón grisáceo y muerto. Sin embargo, cuando hay un poco de agua presente, el helecho se desenrolla y se vuelve a abrir, pareciendo "resucitar". Se ha estimado que estas plantas podrían durar 100 años sin agua y aún así revivir después de una sola exposición. ^{[2] [3]}

Las raíces de los helechos de resurrección han evolucionado para funcionar como anclas para las epífitas , sujetándolas a la corteza de su árbol huésped y se ha descubierto que son ineficientes en la absorción. Cuando se encuentran en grupos agrupados de helechos sobre la corteza de los árboles, la mayor transpiración de los helechos y la corteza permite que los helechos del medio del grupo permanezcan abiertos durante más tiempo que los helechos del exterior. La humedad relativa del aire y la velocidad de cierre de las hojas de los helechos es una relación inversa. Cuanto mayor es la humedad, más lentamente se cierran las hojas de los helechos porque tienen una exposición prolongada a la humedad del aire. ^[4]

El helecho de la resurrección puede secarse severamente y perder casi toda su agua. Los experimentos han demostrado que pueden perder hasta el 97% y permanecer vivos, aunque lo más habitual es que pierdan solo alrededor del 76% en períodos secos. ^[5] A modo de comparación, la mayoría de las demás plantas morirían después de perder solo el 8-12%. Este helecho puede perder casi toda el agua que no hidrata las células de sus hojas y sobrevivir. Con la lluvia o incluso con exposiciones mínimas al agua, pueden rehidratarse por completo y volver a un estado normal en 24 a 48 horas. ^{[2] [6]} Después de exposiciones sustanciales a la humedad, hay un aumento inmediato en su contenido de agua de hasta el 50% después de la primera hora y del 65-70% después de tres horas. ^[6] Cuando recupera la humedad, el helecho puede volver a ser fotosintéticamente activo, lo que aumenta su metabolismo y la liberación de compuestos orgánicos que proporcionan nutrientes para las bacterias simbióticas que les permiten a ambos prosperar.  

Al menos un estudio ha demostrado una asociación entre P. polypodioides y el musgo , ^[7] lo que indica que este helecho puede depender del musgo para algunas de sus necesidades de agua.

Los helechos de resurrección acumulan azúcar en sus células deshidratadas para protegerlas y estabilizar las membranas y las proteínas en estado seco. Al acumular azúcar, las células pueden mantener enlaces de hidrógeno entre las macromoléculas necesarias para su estructura. Una característica interesante del helecho de resurrección es que no absorbe agua inmediatamente después de haber estado en un estado desecado. Los helechos de resurrección tienen redes de estructura celular porosas que pueden expandirse y reorganizarse para acomodarse, absorbiendo de tres a cuatro veces su propio peso en agua después de estar expuestas _. ^[8] Inicialmente, el agua fluye a través de la presión capilar hacia la capa esponjosa de la epidermis y la red porosa de las hojas del helecho, sin alterarlas significativamente. Con el tiempo, la presión se acumula en la red celular del helecho, cambiando la presión de turgencia y la tensión en la planta, iniciando el despliegue de las hojas. El helecho deja de desplegar sus hojas solo cuando la red celular del helecho está completamente llena de agua. Se creía que el desenrollado de las hojas era un fenómeno enteramente osmótico, pero cuando el helecho se expone nuevamente al agua, absorbe el agua a través de coloides sólidos , provocando un aumento del volumen y la presión capilar de las células del helecho.

Cuando las frondas se “secan”, el mesófilo se deforma, lo que hace que la lámina se enrosque y exponga la parte inferior y muestre las escamas peltadas. Las escamas peltadas ayudan a prevenir la fotooxidación y el daño mecánico, así como a facilitar la rehidratación rápida. ^[9] Las frondas de helecho contienen células canalizadas en el centro de sus escamas superficiales que dirigen el agua a la epidermis de las hojas del helecho, lo que permite la absorción. La capacidad de las frondas de helecho de desenrollarse después de la exposición a la desecación se atribuye a las grandes células de la epidermis superior a lo largo de la nervadura central de la fronda que aumentan de ancho más que cualquier otra célula epidérmica, lo que obliga a las frondas a desenrollarse y aplanarse. ^[4]

Una de las formas en que el helecho de resurrección se ha adaptado para sobrevivir a la desecación es la capacidad de sus paredes celulares de deformarse y reformarse, sin estallar ni romperse. Se ha observado que las deshidrinas pueden permitir que las paredes celulares de las frondas y hojas del helecho se deformen y reformen en épocas de sequía extrema seguida de exposición al agua, debido a grandes fluctuaciones en el contenido de agua. Se descubrió que las deshidrinas se expresaban solo cuando el helecho se estaba secando o en estado desecado, y que las deshidrinas se encontraban en el exterior de las células cerca de las paredes celulares, lo que permitía que las hojas y frondas de los helechos se deformaran y reformaran en consecuencia. ^[10]

Se ha probado la termoluminiscencia del helecho de la resurrección para observar a qué temperaturas se produce y, por lo tanto, muestra qué temperaturas y cantidad de desecación pueden tolerar los helechos antes de que sus cloroplastos pierdan la energía que han almacenado para la planta, en forma de emisiones de luz. Un estudio encontró que el helecho de la resurrección requería altas temperaturas antes de que se produjera la termoluminiscencia, alrededor de los 50 °C, mientras que otras plantas tolerantes a la desecación mostraron termoluminiscencia a 40 °C. ^[11] La actividad termoluminiscente del helecho de la resurrección aumentó cuando se expuso a seis destellos separados pero consecutivos de luz verde de seguridad en sus hojas. Debido a que la termoluminiscencia de las frondas del helecho no se observó hasta temperaturas más altas, esto sugiere que los cloroplastos del helecho pueden tener un mecanismo para retener y almacenar energía para el helecho mientras se deseca, lo que le permite sobrevivir a temperaturas más altas y períodos extremos de desecación. ^[11]

El helecho tiene esporas en la parte inferior de las frondas, contenidas en soros . Los soros se pueden encontrar alineados en filas en la parte inferior de las frondas fértiles. Comienzan de color amarillo, pero a medida que maduran, se vuelven de color marrón y se parten. ^[12] El helecho esporula en verano y principios de otoño. Las secciones del rizoma también son descendencia viable y pueden enraizarse en un nuevo medio.

• Planta de resurrección

• Flora de América del Norte: Pleopeltis polypodioides var. michauxiana
• Perfil de plantas del USDA: Pleopeltis polypodioides
• Flora de Zimbabue: Polypodium polypodioides subsp. ecklonii
• Polypodium polypodioides de la Biblioteca de helechos resistentes.
• Moran, Robbin C., Una historia natural de los helechos . Timber Press (2004).
• La relación entre Pleopeltis polypodioides (Polypodiaceae) y los musgos asociados Por John W. Story II
• [1] Atlas de plantas de Florida Pleopeltis michauxiana
• [2] Atlas de plantas de Florida Pleopeltis polypodioides
• [3] Misión de la NASA que llevó a Resurrection Fern al espacio.