Poiquilohidria

La poiquilohidria es la falta de capacidad (mecanismo estructural o funcional) para mantener y/o regular el contenido de agua y lograr la homeostasis celular y tisular, lo que implica una rápida equilibración del contenido hídrico celular/tisular con el del entorno. El término deriva del griego antiguo ποικίλος (poikílos, «manchado o variegado»).

La tolerancia a la desecación se ha utilizado en los reinos Archaea, Bacteria y Eukaryote ^{[ 1 ]} para aprovechar nichos ecológicos. ^{[ 2 ]} La tolerancia a la desecación suele combinarse con otros factores de estrés abiótico , como temperaturas extremas, desnutrición, desequilibrios vitamínicos, salinidad y radiación ultravioleta. Muchas plantas controlan la tolerancia a la desecación mediante estructuras no especializadas, como tejidos vegetativos, o estructuras especializadas, como esporas, semillas y tubérculos. La tolerancia a la desecación se distribuye entre las briofitas, que carecen de cutícula y estomas, nueve familias de pteridofitas y diez familias de angiospermas, y plantas vasculares, que sí poseen cutícula y estomas. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Selaginella lepidophylla es una licófita vascular nativa del desierto de Chihuahua en Nuevo México, Texas y México. Crece en grietas de rocas orientadas al norte y en hábitats abiertos. El notable enrollamiento de las hojas atribuido a S. lepidophylla , estudiado por Lebkeucher y Eickmeier en 1991, se produce para prevenir la fotoinhibición en los microfilos en respuesta a la radiación UV, y el desenrollamiento gradual de las hojas al rehidratarse protege a la planta de la misma fotoinhibición hasta que los flujos de fotones se procesan por completo. ^{[ 3 ]}

Las Hymenophyllaceae son helechos poiquilohídricos que crecen en zonas de alta humedad y mucha sombra, como las selvas tropicales de Trinidad, Venezuela y Nueva Zelanda. Estos helechos se enfrentan a los desafíos únicos de tener una alta resistencia al intercambio de gases y una pérdida limitada de agua. Esto ejerció una fuerte presión selectiva evolutiva hacia los individuos más eficientes energéticamente. Estos helechos se han centrado en dos componentes principales de la eficiencia: la reducción de estructuras superfluas y el aumento de la absorción de luz. La regulación de los niveles de agua requiere energía y no es crítica para la supervivencia en estos entornos, por lo que estructuras como los estomas ya no están presentes en las Hymenophyllaceae. El mesófilo grueso es ineficiente en entornos con poca luz solar y dificulta el intercambio de gases, por lo que las Hymenophyllaceae han desarrollado un mesófilo delgado. Cuando se extraen de su hábitat natural, las Hymenophyllaceae son vulnerables. En comparación con otros helechos, son más susceptibles a la desecación, una compensación que tuvieron que asumir para adaptarse a su entorno. ^{[ 2 ]}

Para sobrevivir a episodios recurrentes de desecación, las plantas poiquilohídricas han desarrollado mecanismos clave que previenen el daño a sus estructuras internas. La sacarosa , un disacárido, se encuentra en altas concentraciones en las plantas tolerantes a la desecación. Dentro de las células, la sacarosa se utiliza para ayudar a mantener la bicapa fosfolipídica, la cual estabiliza la estructura celular y reduce la probabilidad de daño durante los procesos de deshidratación, rehidratación y reactivación. ^{[ 4 ]}

Dos ejemplos de plantas resistentes a la desecación son Ramonda y Haberlea . Para probar los cambios en los niveles de sacarosa, Müller et al. colocaron estas especies en tres escenarios y luego registraron el porcentaje de sacarosa en peso seco. ^{[ 5 ]} Como control, las plantas se regaron diariamente durante 10 días; en estas plantas, la sacarosa representó aproximadamente el 2 % del peso seco. Al observar el estrés por sequía, las plantas no se regaron durante los 10 días o no se regaron durante los primeros 5 días y luego se regaron hasta el final del experimento. Se encontró que en las plantas que no se regaron, su contenido de sacarosa representó entre el 5 % y el 10 % del peso seco. ^{[ 5 ]} Cuando las plantas desecadas se regaron nuevamente, sus niveles de sacarosa volvieron a los niveles de control, y las plantas comenzaron a recuperar su color y forma naturales. ^{[ 5 ]}

La estructura de la membrana en las briofitas no se ve afectada por la desecación, pero la síntesis de proteínas sí. Se observó que la disminución de proteínas era mucho mayor en plantas sensibles a la sequía. Las deshidrinas y rehidrinas son proteínas LEA, es decir, proteínas involucradas en la protección de las plantas contra la sequía y otros tipos de estrés ambiental, así como en la protección de enzimas y membranas. La producción de proteínas rehidrinas se activa cuando se detecta la rehidratación. También se ha encontrado ácido abscísico en algunos musgos, el cual puede inducir la síntesis de proteínas. Otro mecanismo de defensa de las plantas poiquilohídricas consiste en detener la fotosíntesis y acumular pigmentos de antocianina. Estos pigmentos reflejan la luz solar y actúan como una barrera para proteger los cloroplastos de la exposición excesiva a la luz. ^{[ 6 ]}

Las plantas tolerantes a la desecación se clasifican según sus estrategias de adaptación al estrés y su mecanismo fotosintético. ^{[ 7 ]} Las plantas se dividen en un grupo poiquiloclorofílico tolerante a la desecación (PDT) y un grupo homoioclorofílico tolerante a la desecación (HDT). Las plantas PDT pierden su clorofila con la desecación, deben reconstruir su aparato fotosintético y no pueden regenerar hojas nuevas al desprenderse. Por otro lado, las plantas HDT conservan su clorofila y pueden regenerar hojas nuevas al desprenderse. ^{[ 6 ]}

Vitt, DH, Crandall-Stotler, B., & Wood, A. (2014). Briofitas: supervivencia en un mundo árido mediante la tolerancia y la evitación. Ecología y evolución de las plantas en ambientes hostiles. Nueva York, NY, EE. UU.: Nova Science, 267-295.

Proctor, MC (2012). Respuestas a la luz y la desecación de algunas Hymenophyllaceae (helechos filamentosos) de Trinidad, Venezuela y Nueva Zelanda: Poiquilohidria en un nicho ecológico con luz limitada pero baja evaporación. Annals of Botany, 109(5), 1019–1026. https://doi.org/10.1093/aob/mcs012