Polarella es un dinoflagelado y, cuando se describió en 1999, era el único género existente de la familia Suessiaceae. [ 1 ] Desde entonces, se han descrito múltiples géneros existentes en la familia. [ 2 ] El género fue descrito en 1999 por Marina Montresor, Gabriele Procaccini y Diane K. Stoecker, y contiene solo una especie, Polarella glacialis . Polarella habita canales dentro de formaciones de hielo tanto en las regiones polares árticas como antárticas, [ 3 ] donde juega un papel importante como productor primario. [ 4 ] Polarella es un dinoflagelado tecado, en el que la célula tiene una cubierta externa de placas de celulosa, que están dispuestas en nueve series latitudinales. [ 1 ] La morfología general de Polarella es similar a la de un dinoflagelado típico, y Polarella tiene un ciclo de vida cigótico, [ 5 ] en el que alterna entre una fase vegetativa móvil y un quiste espinoso inmóvil. [ 1 ] Si bien se cree que los quistes de Polarella han perdido su capacidad de formar fósiles, la etapa del ciclo de vida del quiste ha actuado como un vínculo con miembros extintos de la familia Suessiaceae. [ 6 ]
Etimología
El nombre del género Polarella deriva del entorno polar, que habita el holotipo, y el nombre de la especie glacialis , que significa "del hielo", hace referencia a cómo la especie habita el hielo. [ 1 ]
Taxonomía
El género Polarella fue descrito por primera vez por Marina Montresor, Gabriele Procaccini y Diane K. Stoecker en la revista Journal of Phycology en 1999. [ 1 ] El dinoflagelado fue identificado inicialmente a partir del cultivo celular CCMP 1383, un cultivo que fue recolectado en el estrecho de McMurdo en el mar de Ross, Antártida. [ 1 ] Montresor et al. (1999) utilizaron microscopía electrónica de barrido y de transmisión para examinar tanto el quiste como las etapas vegetativas móviles del dinoflagelado, e identificaron la presencia de un patrón de nueve placas latitudinales que cubren el exterior de la célula vegetativa. Basándose en este patrón particular de placas tecales, así como en la evidencia de ADN que muestra cuatro eventos diferentes de inserción o deleción en la secuencia SSU del ARNr 18S, que está altamente conservada y por lo tanto es muy específica de una especie dada, entre Polarella y especies dentro del género estrechamente relacionado Symbiodinium , se creó el nuevo género Polarella , y Polarella glacialis se colocó dentro de este género como la única especie. [ 1 ] Desde entonces, no se han añadido otras especies al género; sin embargo, en 2002, Palliani y Riding colocaron a Polarella en la subfamilia Umbriadinioideae basándose en similitudes morfológicas entre Polarella y el género Umbriadinium , un quiste de dinoflagelado del período Jurásico temprano. [ 6 ]
Hábitat y ecología
Durante la formación de hielo en el Ártico y la Antártida, se crean canales que contienen salmuera dentro del hielo, y a medida que la temperatura disminuye, la salinidad de esta salmuera aumenta. Se sabe que Polarella habita estos canales llenos de salmuera dentro del hielo marino del Ártico y la Antártida. [ 1 ] [ 3 ] Inicialmente, el espécimen tipo de P. glacialis fue muestreado en el área del estrecho de McMurdo del mar de Ross en la Antártida. Posteriormente, se encontró que P. glacialis tiene una distribución bipolar, ya que se descubrió su presencia en las aguas del Ártico canadiense. [ 3 ] Un estudio de Thomson y Wright (2004) confirmó más tarde la distribución de P. glacialis en toda la Antártida en muestras de la estación Davis. [ 7 ] Polarella es fotoautótrofa, se ha encontrado que contribuye en gran medida a la biomasa y la producción primaria dentro de los canales de salmuera del hielo marino que habita, [ 4 ] y está presente en densidades particularmente altas cuando florece en la primavera austral (septiembre a noviembre). Tras este periodo, P. glacialis se enquista durante el verano austral (diciembre y enero). [ 4 ] Como fitoflagelado, P. glacialis suele ser consumido por el zooplancton y, como resultado, desempeña un papel fundamental como productor primario, generando biomasa para su uso en niveles tróficos superiores dentro de los ecosistemas polares.
Descripción
Morfología de las células vegetativas
Las células de Polarella fueron descritas por Montresor et al. (1999). Las células vegetativas varían de 10 a 15 μm de longitud y de 6 a 9 μm de ancho. Estas células tienen forma alargada y están ligeramente aplanadas dorsoventralmente, con la epiteca redondeada y la hipoteca similar a un cono abreviado. La superficie externa de la célula es lisa y está cubierta por finas placas tecales poligonales compuestas de celulosa. Una vez retirada la membrana externa que rodea la célula, se hacen visibles las suturas entre las placas tecales. Las placas tecales se disponen en nueve filas latitudinales, con tres series latitudinales en la epiteca, dos series en el cíngulo y cuatro series en la hipoteca. Existe variabilidad en la forma y el número de placas en todas las regiones de la célula. El cíngulo es profundo y envuelve la región media de la célula, y el surco es una indentación menos profunda, presente únicamente en la hipoteca. El flagelo transversal envuelve la célula a lo largo del cíngulo, y el flagelo longitudinal se extiende a lo largo del surco y queda detrás de la célula. El punto donde se unen ambos flagelos, en la intersección del cíngulo y el surco, está cubierto por un saliente del lado derecho de la epiteca.
Ultraestructura
Aunque en el estudio de Montresor et al. (1999) no quedó claro si P. glacialis posee un único cloroplasto complejo con múltiples lóbulos y un pirenoide complejo, o si presenta múltiples cloroplastos que convergen en pirenoides en el centro de la célula, se observó que la ultraestructura general del cloroplasto es similar a la de otros dinoflagelados. El cloroplasto presenta tres membranas en su superficie y tilacoides apilados de dos en dos o de tres en orientación longitudinal. Dentro de la hipoteca, se encuentran varios pirenoides de forma compleja con tallos, y no se observan gránulos de almidón almacenados fuera del pirenoide. Un aspecto interesante presente en el citoplasma, en el borde ventral de la célula, es el cuerpo refractivo, una estructura compuesta por cuatro o cinco vesículas que contienen cristales y que se encuentran muy juntas. Además, se observan varias vesículas distribuidas por todo el citoplasma, cuya función se desconoce. También se encuentran dispersas numerosas mitocondrias por todo el citoplasma. El anfiesma, que recubre la célula, consta de una capa de vesículas, bajo las cuales pueden observarse microtúbulos, y está cubierto por una membrana externa. Los cuerpos de Golgi, que forman vesículas de tamaño variable, se localizan posteriormente al núcleo. El núcleo, con un nucléolo granular oscuro dentro del estroma nuclear, se encuentra dentro de la epiteca y es grande y redondo.
Stephens et al. (2020) descubrieron que el 68% del genoma de Polarella está compuesto por secuencias repetitivas, específicamente con largas repeticiones terminales, lo que contribuye a la divergencia entre especies . [ 7] Mediante el análisis del genoma de Polarella , se dilucidó la función de la selección sobre un genoma complejo para promover adaptaciones a ubicaciones específicas. [ 8 ] Específicamente, a través de duplicaciones de genes en tándem, Polarella glacialis ha facilitado una mayor capacidad de supervivencia en regiones polares con bajas temperaturas y bajos niveles de luz. [ 8 ] Este fenómeno de repeticiones en tándem mejora las adaptaciones a las regiones polares porque la respuesta transcripcional que rodea a estos genes se ve potenciada y es más eficiente, lo que permite una mejor expresión de estos rasgos. [ 8 ]
Morfología de los quistes
Montresor et al. (1999) también proporcionaron una descripción de los quistes. Los quistes de Polarella varían en longitud de 12 a 17 μm y en anchura de 8 a 15 μm. También presentan una cubierta de procesos aciculares (espículas) de entre 2,7 y 4,2 μm de longitud. La parte externa del quiste está cubierta por una pared gruesa que consta de una capa externa, una capa interna, una luz y una membrana citoplasmática como capa más interna. Las espículas surgen de la capa más externa de la pared que rodea el quiste y se forman en el centro de placas poligonales. La epiteca tiene una serie de tres espículas y la hipoteca una serie de cuatro. Las espículas están ausentes en el cíngulo. Dentro del citoplasto del quiste se encuentran lóbulos de un cloroplasto, así como algunas mitocondrias. El quiste también contiene el núcleo grande y redondo, junto al cual hay una acumulación de material cristalino rodeado por una membrana.
Historia de vida
Como dinoflagelado, Polarella puede reproducirse tanto asexual como sexualmente, y tiene un ciclo de vida cigótico como lo describió Spector (1984). [ 5 ] La reproducción asexual ocurre cuando una célula vegetativa móvil haploide experimenta fisión binaria para producir células hijas haploides genéticamente idénticas. Durante la reproducción sexual, la célula vegetativa haploide experimenta mitosis para producir gametos haploides, que se fusionan para formar cigotos plano diploides . Los planocigotos se enquistan y permanecen en esta etapa como un quiste. Tras la desenquistación, la célula experimenta meiosis, regresando a la etapa vegetativa haploide. Las células vegetativas experimentan enquistamiento temporal en condiciones ambientales desfavorables. [ 5 ]
Características distintivas
Los únicos miembros existentes del orden Suessiales son los géneros Symbiodinium y Polarella. Estos géneros estrechamente relacionados se distinguen por las diferencias en sus ciclos de vida y distribuciones, como lo describen Montresor et al. (1999). [ 1 ] Las especies de Symbiodinium tienen una etapa de ciclo de vida cocoide y son endosimbiontes de varios invertebrados, distribuyéndose por los océanos en las regiones tropicales y subtropicales. Además, la teca de las especies de Symbiodinium se organiza en series de siete placas latitudinales durante su etapa de vida flagelada y móvil. Por el contrario, Polarella glacialis no actúa como endosimbionte, sino que vive libremente en las regiones polares. También distinta de las especies de Symbiodinium , la teca de Polarella tiene placas en nueve series latitudinales. Polarella también está estrechamente relacionada con el género extinto Umbriadinium , ya que ambos se han clasificado en la misma subfamilia, Umbriadinioideae. [ 6 ] Los quistes de ambos géneros son muy similares morfológicamente, pero se pueden diferenciar por el menor diámetro de los quistes de Polarella . [ 6 ] Además, los fósiles de Umbriadinium se distribuyen en aguas cálidas, mientras que Polarella está presente en aguas polares heladas. [ 6 ]
Historia de los fósiles
La historia fósil aplicable a Polarella está relacionada con su capacidad de formar quistes, como lo discuten Palliani y Riding (2003). [ 6 ] Si bien se cree que Polarella perdió su capacidad de formar quistes fosilizables a principios del período Jurásico, los quistes de este género se han vinculado estrechamente con fósiles de quistes de dinoflagelados extintos de la familia Suessiaceae. Se cree que estos quistes fosilizados son de los períodos Triásico y Jurásico. [ 6 ] Fue a través de la agrupación de quistes fosilizados que tienen una serie de siete a diez placas latitudinales que se creó el orden Suessiales.
Referencias
- ^ Montresor M , Procaccini G , Stoecker DK ( 1999 ) . "Polarella glacialis, gen. nov., sp. nov. (Dinophyceae): ¡Las Suessiaceae todavía están vivas!". Revista de Ficología . 35 (1): 186– 197. Código bibliográfico : 1999JPcgy..35..186M . doi : 10.1046/j.1529-8817.1999.3510186.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 86739799 .
- ↑ Jang, Se Hyeon (19 de diciembre de 2022). "Evaluación de la biodiversidad, distribución global y posibles nichos ecológicos de dinoflagelados suessiaceos mediante metabarcoding de ADN" . Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.1010854 . ISSN 2296-701X .
- 1 2 3 Montresor M, Lovejoy C, Orsini L, Procaccini G, Roy S (2003). "Distribución bipolar del dinoflagelado formador de quistes Polarella glacialis" . Polar Biology . 26 (3): 186– 194. Bibcode : 2003PoBio..26..186M . doi : 10.1007/s00300-002-0473-9 . ISSN 0722-4060 . S2CID 9398519 .
- 1 2 3 Stoecker DK, Gustafson DE, Baier CT, Black MM (2000). "Producción primaria en el hielo marino superior" . Ecología microbiana acuática . 21 : 275–287 . doi : 10.3354/ame021275 . ISSN 0948-3055 .
- 1 2 3 Spector DL (1984). Dinoflagelados . Orlando: Academic Press. ISBN 0-12-656520-1OCLC 10532888
- 1 2 3 4 5 6 7 Bucefalo Palliani R, Riding JB (2003-06-01). "Umbriadinium y Polarella : un ejemplo de selectividad en el registro fósil de los dinoflagelados". Grana . 42 (2): 108– 111. doi : 10.1080/00173130303933 . ISSN 0017-3134 .
- ^ Thomson P, Wright SW, Bolch CJ, Nichols PD, Skerratt J, McMinn A (2004). "Distribución antártica, composición de pigmentos y lípidos e identificación molecular del dinoflagelado de salmuera Polarella glacialis (Dinophyceae)". Revista de Ficología . 40 (5): 867– 873. Código bibliográfico : 2004JPcgy..40..867T . doi : 10.1111/j.1529-8817.2004.03169.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 84087171 .
- 1 2 3 Stephens TG, González-Pech RA, Cheng Y, Mohamed AR, Burt DW, Bhattacharya D, et al. (mayo de 2020). "Los genomas del dinoflagelado Polarella glacialis codifican genes de un solo exón repetidos en tándem con funciones adaptativas" . BMC Biology . 18 (1) 56. doi : 10.1186/s12915-020-00782-8 . PMC 7245778. PMID 32448240 .
- géneros de dinoflagelados
- Dinofíceas