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Tolerancia comunitaria inducida por la contaminación

La tolerancia comunitaria inducida por la contaminación ( PICT ) [ 1 ] [ 2 ] es un enfoque para medir la respuesta de las presiones selectivas inducidas por la contaminación en ...

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La tolerancia comunitaria inducida por la contaminación ( PICT ) [ 1 ] [ 2 ] es un enfoque para medir la respuesta de las presiones selectivas inducidas por la contaminación en una comunidad. Es una herramienta ecotoxicológica que aborda la tolerancia comunitaria a la contaminación desde un punto de vista holístico. La tolerancia comunitaria puede aumentar de tres maneras: adaptaciones físicas o plasticidad fenotípica , selección de genotipos favorables y reemplazo de especies sensibles por especies tolerantes en una comunidad .

La PICT se diferencia del enfoque de tolerancia poblacional en el de tolerancia comunitaria en que se puede aplicar fácilmente a cualquier ecosistema y no es fundamental utilizar un organismo de prueba representativo, como ocurre con el enfoque de tolerancia poblacional.

Tolerancia comunitaria

La tolerancia de la comunidad puede usarse como un indicador para determinar si un tóxico tiene una perturbación en una comunidad expuesta para múltiples tipos de organismos . [ 3 ] La tolerancia a un tóxico puede aumentar de tres maneras: adaptación fisiológica, también conocida como plasticidad fenotípica de un individuo; genotipos tolerantes seleccionados dentro de una población a lo largo del tiempo; y reemplazo de especies por otras más tolerantes dentro de una comunidad. [ 1 ] La adaptación fisiológica, o plasticidad fenotípica, es la capacidad de un organismo individual para cambiar su fenotipo en respuesta a cambios en el ambiente. [ 4 ] Esto puede ocurrir con una gran variabilidad entre el tipo de organismo y el tipo de perturbación que experimentan. La selección natural que ocurre a lo largo de varias generaciones hace que toda una población exhiba una selección específica de genotipos. [ 5 ] Con el tiempo, los genotipos tolerantes pueden ser seleccionados sobre los no tolerantes y pueden causar un cambio en el genoma de una población . [ 6 ] La selección natural también puede causar un reemplazo de especies menos tolerantes por especies más tolerantes. [ 5 ] Todos estos aspectos pueden alterar drásticamente la estructura de una comunidad, y si se puede identificar un tóxico como el culpable, se pueden tomar medidas para prevenir la acumulación y los impactos ambientales de ese tóxico. [ 3 ] PICT se puede utilizar para vincular la causa (exposición) y el efecto de los tóxicos debido a la estructura de una comunidad que ha sobrevivido al evento, también conocida como sucesión inducida por tóxicos (TIS). [ 6 ] La sucesión inducida por tóxicos sería el desarrollo de generaciones más tolerantes una vez que se introdujo un químico en el medio ambiente. Por eso el método PICT se aplica con mayor frecuencia a comunidades con tiempos de generación cortos, como las comunidades microbianas y de algas, [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] mientras que hay pocos trabajos que utilicen la herramienta PICT en organismos que no sean microorganismos. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Hay dos tipos de tolerancias que pueden ocurrir: tolerancia múltiple y co-tolerancia. [ 12 ] [ 13 ] Las tolerancias múltiples pueden elevar la capacidad de un individuo para tolerar varios tóxicos presentes a la vez. [ 1 ] Esto significa que el tipo de químicos presentes en el ambiente, la concentración y los organismos que se ven afectados podrían alterar el ambiente de múltiples maneras diferentes. La co-tolerancia es la capacidad de un organismo para desarrollar una tolerancia a un cierto tóxico en pruebas a corto plazo y obtener esa tolerancia para otros tóxicos similares al primero. [ 1 ] Además, la co-tolerancia depende de la interacción de diferentes factores, como el tóxico al que las comunidades han estado crónicamente expuestas, el modo(s) de acción de los diferentes tóxicos, pero también los mecanismos de desintoxicación implementados por los organismos y la comunidad biológica objetivo (por ejemplo, heterótrofos, heterótrofos) [ 12 ] Puede ser difícil determinar qué tipo de tolerancia está ocurriendo si hay múltiples tipos de tóxicos en una comunidad porque podrían estar actuando simultáneamente. Básicamente, es difícil comprender qué sucede exactamente en una comunidad sin realizar pruebas con múltiples herramientas ecotoxicológicas con ensayos de toxicidad a corto y largo plazo. Sin embargo, en el contexto del biomonitoreo con el método PICT, la cotolerancia podría ser una ventaja, ya que permitiría trabajar paso a paso. Un primer paso sería utilizar un tóxico modelo de una clase de contaminantes (seleccionado en función de sus propiedades de cotolerancia) para limitar el número de contaminantes sospechosos en la evaluación ecotoxicológica de un entorno [ 2 ]. Por ejemplo, un estudio PICT en suelo en microcosmos enmendados con estiércol orgánico observó cotolerancia solo entre antibióticos del mismo grupo ( oxitetraciclina y tetraciclina), como se esperaba por su modo de acción idéntico. [ 14 ]. Este tipo de enfoque aún es preliminar; se necesitan más estudios in situ que combinen PICT con el monitoreo químico de entornos, trabajo experimental en condiciones de laboratorio controladas e integración de PICT en enfoques de modelado para precisar estos patrones de cotolerancia. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Un enfoque complementario derivado de Pesce et al. (2011) [ 18 ] y Foulquier et al. (2015) [ 19 ] fue aplicado recientemente por Tlili et al. (2020), [ 20 ]Se combinaron sistemas de muestreo pasivo con bioensayos PICT en biopelículas fluviales recolectadas aguas arriba y aguas abajo de plantas de tratamiento de aguas residuales a intervalos de dos años (antes y después de un cambio en el tratamiento del efluente). Sus resultados demuestran la utilidad de combinar el enfoque PICT con el uso de extractos de muestreadores pasivos para establecer la causalidad entre la exposición in situ a mezclas complejas de microcontaminantes y los efectos ecotóxicos en las comunidades microbianas autótrofas y heterótrofas.

Estudios de campo

La evaluación de la tolerancia de la comunidad inducida por la contaminación puede realizarse utilizando técnicas in situ , muchas de las cuales implican el uso de gradientes de exposición química conocidos o creados. Un ejemplo es el uso de un gradiente de concentración conocido de Tri-n-butilina para evaluar PICT en el perifiton . [ 21 ] Los patrones de tolerancia mostraron que la tolerancia era mayor cerca del puerto deportivo que era la fuente de contaminación. El uso de sitios de referencia además de sitios contaminados también se utiliza comúnmente para evaluaciones de translocación de PICT. Un estudio en Alemania cultivó perifiton en discos de vidrio en dos sistemas fluviales al norte de Leipzig, Alemania. Un sistema era el área de estudio contaminada y el otro estaba 10  km río arriba y no contaminado, destinado a ser utilizado como referencia. Después del período de colonización, 6 de los 10 estantes de discos de vidrio se translocaron al otro sistema fluvial. Durante el experimento, la estructura de la comunidad presente en los discos de vidrio del sitio de referencia, cuando se translocó al sitio contaminado cambió para reflejar la de los discos de control que se dejaron en los sitios contaminados. [ 3 ] Nótese el interés de utilizar sitios de observación a largo plazo para abordar las consecuencias de la contaminación y la restauración de ambientes con PICT. Un ejemplo es el observatorio hidrológico del río Ardières-Morcille en Beaujolais (región vitivinícola, Francia) donde se han realizado numerosos estudios PICT in situ, [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] y que también se ha utilizado para muchos experimentos PICT en el laboratorio (véase, por ejemplo, [ 27 ] ). En este sitio es particularmente notable el estudio realizado por Pesce et al. (2016) [ 28 ] durante tres años consecutivos (2009–2011): Los autores monitorearon la disminución de la tolerancia del perifiton al diurón (herbicida aplicado en viñedos y prohibido desde 2008) aguas abajo del río que atraviesa esta cuenca vitivinícola. Sus resultados mostraron un vínculo directo entre la evolución de una práctica agrícola (en este caso, la prohibición del diurón) y los cambios ecológicos en el río (a través de la pérdida de tolerancia medida por el PICT). El lago Lemán es uno de los lagos subalpinos estudiados durante mucho tiempo por la Comisión Internacional para la Protección del Lago Lemán ( CIPEL).). Un estudio PICT realizado con 12 años de diferencia mostró la restauración del fitoplancton del lago con una disminución concomitante en la tolerancia de las comunidades hacia la atrazina y el cobre y en las concentraciones de estos dos contaminantes (siguiendo la legislación que limita el uso de atrazina en la agricultura y establece la gestión de los residuos industriales). [ 29 ] En otro estudio en Dinamarca, se realizaron experimentos de recinto que permitieron una evaluación de PICT utilizando el agua del lago Bure como línea base. Al usar esta agua del lago, las variables potencialmente confusoras se anularían al comparar los resultados con el control. Se agregaron concentraciones de atrazina y cobre a estos recintos en concentraciones variables. Como en otros experimentos discutidos anteriormente, se utilizaron comunidades de perifiton en este experimento y se cultivaron usando discos de vidrio. Se midió la actividad fotosintética y se usó como medida de PICT durante todo el experimento. El experimento mostró que los niveles elevados de Cu conducen a la tolerancia de la comunidad de fitoplancton, así como a la co-tolerancia del zinc. La biomasa total disminuyó al inicio de los ensayos que involucraban altas concentraciones de Cu, lo que indica que la tolerancia de la comunidad aumentó debido a la mortalidad directa de las especies sensibles. [ 30 ] El estudio in situ de Bérard y Benninghoff, (2001) [ 31 ] en recintos repetidos durante varios años en el lago de Ginebra, mostró que la tolerancia del fitoplancton al herbicida atrazina (inhibidor de la fotosíntesis) varió según las estaciones durante las cuales se llevó a cabo el experimento. Estos cambios en la tolerancia para el mismo tóxico y a la misma concentración (10  μg/L) probablemente estuvieron vinculados a las composiciones iniciales de las comunidades de algas y cianobacterias y a factores ambientales asociados con parámetros estacionales (temperatura, luz, nutrientes, etc.). Los estudios PICT a grandes escalas espaciales son raros y difíciles de realizar, noten este estudio europeo de Blanck et al. (2003) [ 32 ] sobre la tolerancia al zinc en el perifiton de río.

El uso de PICT de forma in situ no se limita a los sistemas acuáticos. Se han realizado estudios sobre comunidades microbianas del suelo en contextos industriales y agrícolas [ 33 ] (véase la revisión de Boivin et al., 2002). [ 34 ] Así, por ejemplo, en el contexto de la contaminación industrial, un estudio que involucra 2,4,6-Trinitrotolueno utilizó técnicas respirométricas para medir la tolerancia comunitaria inducida por la contaminación en comunidades microbianas del suelo en respuesta a la presencia de TNT. Los resultados de este estudio corroboran aún más la teoría PICT, ya que los tratamientos con exposición a largo plazo a TNT tuvieron una mayor proporción de bacterias resistentes a TNT que los suelos con bajos niveles de TNT. [ 35 ] Esta PICT causada por TNT también estuvo presente en otro estudio. [ 36 ] Las mediciones de microrespirometría realizadas en muestras de suelo tomadas a lo largo de tres transectos han resaltado la tolerancia al Pb en un sitio que limita con una fundición de plomo con contaminación polimetálica a largo plazo dominada por Pb. El PICT estableció relaciones causales entre el Pb y su efecto en las comunidades microbianas al considerar la historia de contaminación ambiental a nivel de comunidad. Además, una correlación positiva entre el cociente metabólico de la comunidad y el PICT sugirió que la adquisición de tolerancia inducida por estrés de Pb habría resultado en un mayor costo energético para las comunidades microbianas para hacer frente a la toxicidad del metal . [ 37 ] Otros estudios han resaltado en varios contextos, este costo de tolerancia inducida por contaminantes. [ 38 ] [ 39 ] [ 12 ] En el contexto de la contaminación agrícola, Bérard et al. (2004) [ 40 ] validaron la herramienta PICT (al medir la actividad fotosintética) para la tolerancia a la atrazina en microalgas edáficas, comparando suelos de campos de maíz cultivados de forma convencional y orgánica. Los cambios en la estructura taxonómica de las comunidades de diatomeas muestreadas de suelos bajo ambos tipos de prácticas agrícolas, así como los experimentos de nanocosmos, confirmaron el efecto selectivo de la atrazina. En el entorno terrestre, el método PICT se aplica ampliamente a la contaminación por metales y, desde 2010, a la tolerancia a los antibióticos en interacción con la contaminación por metales. [ 41 ]

Idealmente, la tolerancia de la comunidad inducida por la contaminación puede evaluarse en el campo utilizando una muestra representativa de la comunidad natural en respuesta a la contaminación ambiental. Sin embargo, esto no siempre es posible, por lo que los estudios de laboratorio son complementos necesarios para evaluar adecuadamente la tolerancia de la comunidad inducida por la contaminación.

Estudios experimentales

La investigación experimental de PICT se realiza para eliminar factores distintos de la contaminación que pueden afectar la estructura de la comunidad y la ecofisiología , [ 1 ] o, por el contrario, para estudiarlos (controlándolos). [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Se ha realizado mucho trabajo en sistemas controlados (véanse las revisiones de Blanck, 2002 [ 15 ] y Tlili et al. 2016 [ 2 ] ). Se pueden realizar en conjunto con el trabajo de campo, como en el estudio de Blanck y Dahl (1996). En este estudio, los resultados de las pruebas de toxicidad aguda de laboratorio de TBT en perifiton corroboraron los resultados del estudio de campo, apoyando la conclusión de que la toxicidad para el perifiton resultó de la contaminación por TBT en el sitio bajo investigación. [ 21 ] Los resultados de las pruebas de toxicidad aguda pueden, por lo tanto, ayudar a determinar si el efecto identificado se debe a un contaminante específico. Bérard et al. (2003) [ 46 ] utilizaron sistemas experimentales de complejidad creciente asociados con el monitoreo de sitios en el lago Ginebra más o menos contaminados por Irgarol (inhibidor antiincrustante de la fotosíntesis), y cruzaron los resultados de ecotoxicidad de cepas aisladas de estos sitios y de sitios de control no contaminados con experimentos en nanocosmos y mediciones PICT. Este trabajo destacó la alta toxicidad del Irgarol (en comparación con la atrazina, que tiene el mismo sitio de acción y presenta una cotolerancia) sobre el perifiton y el fitoplancton y su potencial de presión selectiva a las concentraciones existentes en el lago.

La metodología PICT

Existen diversos métodos para realizar pruebas de laboratorio en microorganismos patógenos invasores (PICT), pero un formato general incluye la toma de muestras , un bioensayo y un análisis de la estructura de la comunidad.

Las muestras pueden recolectarse en sustratos artificiales o naturales, ya sea in situ o en el laboratorio. [ 47 ] Debe haber una serie de muestras expuestas a diferentes concentraciones de contaminante y una muestra de control . El muestreo in situ implica la instalación de un dispositivo de muestreo en un ecosistema acuático y permitir que se colonice durante algún tiempo (por ejemplo, un par de semanas). Un ejemplo es el diatómetro, un dispositivo que se despliega en el agua que se coloniza con diatomeas y luego se retira para su análisis. [ 48 ] Los dispositivos de muestreo in situ se instalan a distancias crecientes de la fuente de contaminación en el caso de contaminación de fuente puntual . Las muestras representan así un gradiente en la concentración de contaminante, asumiendo que el contaminante se vuelve más diluido a medida que aumenta la distancia de la fuente puntual. Un ejemplo de muestreo de laboratorio se utilizó en un estudio de Schmitt-Jansen y Altenburger (2005). Durante 14 días se permitió que las comunidades se establecieran en discos instalados en acuarios de laboratorio que se mezclaban e inoculaban continuamente con algas de un estanque. Los acuarios fueron dosificados con diferentes concentraciones de herbicida para obtener un gradiente de exposiciones a largo plazo (14 días) al contaminante. Una vez por semana, el agua del acuario se reemplazó por completo y se volvió a dosificar con herbicida. [ 49 ] Los estudios terrestres plantean otras dificultades porque es difícil utilizar sistemas de colonización por parte de las comunidades investigadas. [ 50 ] Generalmente se muestrea el suelo con su heterogeneidad intrínseca y componentes distintos a los microorganismos (minerales, materia orgánica...), lo que aumenta las dificultades de medición y los sesgos relacionados con la biodisponibilidad del contaminante. [ 51 ]

Se realiza un bioensayo en las muestras para probar la correlación entre la tolerancia y la exposición a contaminantes a largo plazo. Primero, las muestras se exponen a diferentes concentraciones de contaminante. Luego se mide un punto final para determinar el efecto tóxico en los organismos de la muestra. Los resultados de estas mediciones se utilizan para producir una curva dosis-respuesta y una CE50 . [ 49 ] Tanto Blanck (1996) como Schmitt-Jansen y Altenburger (2005) utilizan la fotosíntesis como su punto final. [ 21 ] [ 49 ] Desde el trabajo de Blanck et al. (1988), se han probado otros puntos finales como: fluorescencia inducida, [ 52 ] fluorimetría PAM, [ 53 ] [ 54 ] [ 42 ] incorporación de leucina y ecoplacas, [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] respiración microbiana, [ 58 ] [ 38 ] [ 35 ] [ 59 ] actividades enzimáticas, [ 60 ] [ 61 ] [ 42 ] ensayo de oxidación potencial de amonio [ 57 ] ... Para utilizar el método PICT en biomonitoreo y evaluación de riesgo ambiental, es necesario avanzar en la estandarización de estos bioensayos, tanto para el muestreo de las comunidades probadas como para los bioensayos mismos. [ 62 ] [ 63 ] [ 2 ]

Se analiza la estructura de la comunidad de las muestras para comprobar si existe una correlación entre la prevalencia de especies y la exposición a contaminantes a largo plazo. Las muestras se clasifican taxonómicamente para determinar la composición y la diversidad de especies de las comunidades que se establecieron durante las exposiciones a largo plazo. Los resultados se comparan con la concentración de contaminante en la exposición a largo plazo para concluir si se encontró una relación en el estudio. [ 49 ] Los recientes avances en ecología microbiana que utilizan biología molecular [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] y métodos "ómicos", [ 67 ] métodos de quimiotaxonomía, [ 22 ] mediciones de diversidad funcional, [ 58 ] [ 38 ] enfoques de rasgos biológicos y redes de interacción biológica, [ 68 ] son ​​herramientas ecológicas variadas, complementarias y prometedoras para abordar la presión de selección de PICT. [ 2 ]

Referencias

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