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Ciclo estral

El ciclo estral ( US-EN ; / ˈ ɛ s t r ə s / ) o ciclo estral [ 1 ] [ 2 ] ( UK-EN ; / ˈ iː s t r ə s / ) ( del latín oestrus ' frenesí ' , originalmente del griego antiguo οἶστρο...

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El ciclo estral ( US-EN ; / ˈ ɛ s t r ə s / ) o ciclo estral [ 1 ] [ 2 ] ( UK-EN ; / ˈ iː s t r ə s / ) ( del latín oestrus ' frenesí ' , originalmente del griego antiguo οἶστρος ( oîstros ) ' tábano ' ) es un conjunto de cambios fisiológicos recurrentes inducidos por las hormonas reproductivas en las hembras de la subclase de mamíferos Theria . [ 3 ] Los ciclos estrales comienzan después de la madurez sexual en las hembras y se interrumpen por fases de anestro, también conocidas como fases de "descanso", o por embarazos . Por lo general, los ciclos estrales se repiten hasta la muerte. Estos ciclos son muy variables en duración y frecuencia dependiendo de la especie. [ 4 ] Algunos animales pueden presentar secreción vaginal sanguinolenta, a menudo confundida con la menstruación . [ 5 ]  

Muchos mamíferos utilizados en la agricultura comercial, como el ganado vacuno y ovino, pueden tener sus ciclos estrales controlados artificialmente con medicamentos hormonales para una productividad óptima. [ 6 ] [ 7 ] El equivalente masculino, que se observa principalmente en rumiantes , se denomina celo . [ 4 ]

Etimología y nomenclatura

En inglés británico , la ortografía es oestrus cycle y oestrus , [ 2 ] o (raramente) œstrus . En todas las ortografías inglesas, el sustantivo termina en -us y el adjetivo en -ous . Así, en inglés internacional moderno , un mamífero puede describirse como "en [o]estro" cuando está en esa parte particular del ciclo estral .

El término estrus deriva del latín oestrus (' frenesí ', ' tábano '), del griego οἶστρος oîstros (literalmente 'tábano', más figurativamente 'frenesí', 'locura', entre otros significados como 'brisa'). Específicamente, se refiere al tábano de la mitología griega antigua que Hera envió para atormentar a Io , quien había sido ganada por Zeus en su forma de novilla . Eurípides usó oestrus para indicar 'frenesí' y para describir la locura. Homero usó la palabra para describir el pánico. [ 8 ]

Platón también lo usó para referirse a un impulso irracional [ 9 ] y para describir el alma "impulsada y atraída por el tábano del deseo". [ 10 ] De manera algo más cercana al significado y uso actual de estro , Heródoto ( Historias , cap. 93.1) usa oîstros para describir el deseo de los peces de desovar . [ 11 ]

El primer uso en inglés fue con el significado de "pasión frenética". En 1900, se usó por primera vez para describir " celo en animales; arrebato". [ 12 ] [ 13 ]

Diferencias con el ciclo menstrual

Los mamíferos comparten el mismo sistema reproductivo, que incluye el sistema hipotalámico regulador que produce la hormona liberadora de gonadotropina en pulsos, la glándula pituitaria que secreta la hormona foliculoestimulante y la hormona luteinizante , y el ovario mismo que libera hormonas sexuales , incluidos los estrógenos y la progesterona .

Sin embargo, los animales con ciclos estrales reabsorben el endometrio si no se produce la concepción durante ese ciclo. Los mamíferos con ciclos menstruales, en cambio, eliminan el endometrio mediante la menstruación .

Los humanos, las musarañas elefante y algunas otras especies tienen ciclos menstruales en lugar de ciclos estrales. Los humanos, a diferencia de la mayoría de las demás especies, tienen ovulación oculta , una falta de signos externos evidentes que indiquen receptividad estral durante la ovulación (es decir, la capacidad de quedar embarazada). Algunas especies de animales con ciclos estrales presentan manifestaciones externas inequívocas de receptividad, que van desde genitales hinchados y coloridos hasta cambios de comportamiento como llamadas de apareamiento .

Cuatro fases

Descripción general del ciclo estral de los mamíferos

Se utiliza una terminología de cuatro fases para referirse a los animales con ciclos estrales.

Proestro

Uno o varios folículos del ovario comienzan a crecer. Su número es específico de cada especie. Por lo general, esta fase puede durar desde un día hasta tres semanas, dependiendo de la especie. Bajo la influencia del estrógeno, el revestimiento del útero ( endometrio ) comienza a desarrollarse. Algunos animales pueden experimentar secreciones vaginales que podrían ser sanguinolentas. La hembra aún no es sexualmente receptiva; el cuerpo lúteo viejo degenera; el útero y la vagina se distienden y se llenan de líquido, se vuelven contráctiles y secretan un líquido sanguinolento; el epitelio vaginal prolifera y la citología vaginal muestra una gran cantidad de células epiteliales nucleadas no queratinizadas. Los términos variantes para proestro incluyen proestro , proestro y proestro .

Estro

El estro ( US-EN ) o estro [ 2 ] ( UK-EN ) se refiere a la fase en la que la hembra es sexualmente receptiva (" en celo " en inglés americano, o " en celo " en inglés británico). Bajo la regulación de las hormonas gonadotrópicas , los folículos ováricos maduran y las secreciones de estrógeno ejercen su mayor influencia. La hembra entonces muestra un comportamiento sexualmente receptivo, situación que puede estar señalizada por cambios fisiológicos visibles. El estro se observa comúnmente en las especies de mamíferos, incluidos algunos primates.

En algunas especies, la vulva se hincha y enrojece. [ 14 ] En otras, la ovulación puede ocurrir espontáneamente. Especialmente entre los cuadrúpedos , un rasgo distintivo del estro es el reflejo de lordosis , en el que el animal eleva espontáneamente sus cuartos traseros.

En la ganadería se utilizan dispositivos de liberación controlada de fármacos para la sincronización del celo.

Metastro o diestro

Esta fase se caracteriza por la actividad del cuerpo lúteo , que produce progesterona. Los signos de estimulación estrogénica disminuyen y el cuerpo lúteo comienza a formarse. El revestimiento uterino comienza a aparecer. En ausencia de embarazo , la fase de diestro (también denominada pseudogestación ) termina con la regresión del cuerpo lúteo. El revestimiento del útero no se desprende, sino que se reorganiza para el siguiente ciclo. Otras grafías incluyen metoestrus , metestrum , metoestrum , dieestrus , diestru y dioestrum .

Anestro

El anestro se refiere a la fase en la que el ciclo sexual descansa. Este es típicamente un evento estacional y está controlado por la exposición a la luz a través de la glándula pineal que libera melatonina . La melatonina puede reprimir la estimulación de la reproducción en animales que se reproducen en días largos y estimularla en animales que se reproducen en días cortos. Se cree que la melatonina actúa regulando la actividad de pulso hipotalámico de la hormona liberadora de gonadotropina . El anestro es inducido por la época del año, el embarazo , la lactancia , enfermedades importantes , déficit energético crónico y posiblemente la edad. La exposición crónica a esteroides anabólicos también puede inducir un anestro persistente debido a la retroalimentación negativa en el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal. Otras grafías incluyen anoestrus , anestrum y anoestrum .

Después de la finalización (o el aborto) de un embarazo, algunas especies tienen estro posparto , que es la ovulación y la producción del cuerpo lúteo que ocurre inmediatamente después del nacimiento de la cría. [ 15 ] Por ejemplo, el ratón tiene un estro posparto fértil que ocurre de 14 a 24 horas después del parto.

Variabilidad del ciclo

La variabilidad del ciclo estral difiere entre especies, pero los ciclos suelen ser más frecuentes en animales pequeños. Incluso dentro de una misma especie se puede observar una variabilidad significativa; por ejemplo, los gatos pueden tener un ciclo estral de 3 a 7 semanas. [ 16 ] La domesticación puede afectar los ciclos estrales debido a cambios en el entorno. Para la mayoría de las especies, la citología vaginal puede utilizarse para identificar las fases y la duración del ciclo estral. [ 17 ]

Frecuencia

Algunas especies, como los gatos , las vacas y los cerdos domésticos , son poliéstricas , lo que significa que pueden entrar en celo varias veces al año. Los animales poliéstricos estacionales o reproductores estacionales tienen más de un ciclo estral durante una época específica del año y se pueden dividir en reproductores de día corto y de día largo.

Las especies que entran en celo dos veces al año son diestros . Los caninos son diestros.

Las especies monéstricas , como los cánidos [ 18 ] y los osos , tienen solo una temporada de reproducción al año, generalmente en primavera para permitir el crecimiento de la descendencia durante la estación cálida y así ayudar a su supervivencia durante el invierno siguiente.

Algunas especies de mamíferos, como los conejos , no tienen ciclo estral, sino que la ovulación se induce mediante el acto de apareamiento y pueden concebir en casi cualquier momento.

En general, el momento del estro se coordina con la disponibilidad estacional de alimento y otras circunstancias como la migración, la depredación, etc., con el objetivo de maximizar las posibilidades de supervivencia de la descendencia. Algunas especies pueden modificar el momento de su estro en respuesta a las condiciones externas.

Especies específicas

Gatos

La gata en celo tiene un estro de 14 a 21 días y generalmente se caracteriza como ovuladora inducida , ya que el coito induce la ovulación. Sin embargo, se han documentado varios casos de ovulación espontánea en la gata doméstica y en varias especies no domésticas. [ 19 ] Sin ovulación, puede entrar en interestro, que es la combinación de diestro y anestro, antes de volver a entrar en estro. Con la inducción de la ovulación, la hembra queda preñada o experimenta una fase lútea no gestante , también conocida como pseudogestación . Los gatos son poliéstricos, pero experimentan un anestro estacional en otoño y a finales del invierno. [ 20 ]

Perros

Una perra suele estar en diestro (entra en celo normalmente dos veces al año), aunque algunas razas suelen tener uno o tres ciclos al año. El proestro es relativamente largo, de 5 a 9 días, mientras que el estro puede durar de 4 a 13 días, con un diestro de 60 días seguido de aproximadamente 90 a 150 días de anestro. Las perras sangran durante el estro, que suele durar de 7 a 13 días, dependiendo del tamaño y la madurez de la perra. La ovulación ocurre de 24 a 48 horas después del pico de la hormona luteinizante, que ocurre alrededor del cuarto día del estro; por lo tanto, este es el mejor momento para comenzar la reproducción. El sangrado durante el proestro en las perras es común y se cree que es causado por la diapédesis de los glóbulos rojos de los vasos sanguíneos debido al aumento de la hormona estradiol-17β . [ 21 ]

caballos

Una yegua puede estar en celo de 4 a 10 días, seguidos de aproximadamente 14 días de diestro. Por lo tanto, un ciclo puede ser corto, con una duración total de aproximadamente 3 semanas. [ 22 ] Los caballos se aparean en primavera y verano; el otoño es un período de transición y el anestro ocurre durante el invierno.

Una característica del ciclo de fertilidad de los caballos y otros animales de manada es que suele verse afectado por las estaciones. La cantidad de horas diarias de luz que inciden en el ojo del animal afecta al cerebro, que regula la liberación de ciertos precursores y hormonas. Cuando las horas de luz son escasas, estos animales se "desactivan", entran en anestro y no se vuelven fértiles. A medida que los días se alargan, los periodos más prolongados de luz provocan la liberación de las hormonas que activan el ciclo reproductivo. Esto beneficia a estos animales, ya que, dado un periodo de gestación de unos once meses, evita que tengan crías cuando el frío del invierno pondría en riesgo su supervivencia.

ratas

Las ratas son animales poliéstricos que suelen tener ciclos cortos de 4 a 5 días. [ 23 ] Aunque ovulan espontáneamente, no desarrollan un cuerpo lúteo completamente funcional a menos que reciban estimulación coital. El apareamiento fértil conduce al embarazo de esta manera, pero el apareamiento infértil conduce a un estado de pseudogestación que dura aproximadamente 10 días. Los ratones y los hámsteres tienen un comportamiento similar. [ 24 ] Los eventos del ciclo están fuertemente influenciados por la periodicidad de la iluminación. [ 12 ]

Un conjunto de folículos comienza a desarrollarse cerca del final del proestro y crece a un ritmo casi constante hasta el inicio del estro subsiguiente, momento en el que su crecimiento se acelera ocho veces. La ovulación ocurre aproximadamente 109 horas después del inicio del crecimiento folicular.

Los niveles de estrógeno alcanzan su punto máximo alrededor de las 11 a. m. del día del proestro. Entre ese momento y la medianoche se produce un aumento repentino de progesterona , hormona luteinizante y hormona foliculoestimulante , y la ovulación ocurre alrededor de las 4 a. m. del siguiente día de estro. El día siguiente, el metaestro, se denomina diestro temprano o diestro I. Durante este día, los cuerpos lúteos crecen hasta alcanzar un volumen máximo, que se logra dentro de las 24 horas posteriores a la ovulación. Mantienen ese tamaño durante tres días, se reducen a la mitad antes del metaestro del siguiente ciclo y luego se encogen bruscamente antes del estro del ciclo subsiguiente. Por lo tanto, los ovarios de las ratas cíclicas contienen tres conjuntos diferentes de cuerpos lúteos en distintas fases de desarrollo. [ 25 ]

Bisonte

Las búfalas tienen un ciclo estral de aproximadamente 22 a 24 días. Se sabe que la detección del celo en las búfalas es difícil. Esta es una de las principales razones por las que son menos productivas que el ganado vacuno . Durante las cuatro fases de su ciclo estral, se ha encontrado que el peso medio del cuerpo lúteo es de 1,23 ± 0,22 g (metestro), 3,15 ± 0,10 g (diestro temprano), 2,25 ± 0,32 g (diestro tardío) y 1,89 ± 0,31 g (proestro/estro), respectivamente. La concentración plasmática de progesterona fue de 1,68±0,37, 4,29±0,22, 3,89±0,33 y 0,34±0,14  ng/ml, mientras que la densidad vascular media (número medio de vasos/10 campos microscópicos a 400x) en el cuerpo lúteo fue de 6,33±0,99, 18,00±0,86, 11,50±0,76 y 2,83±0,60 durante el metaestro, diestro temprano, diestro tardío y proestro/estro, respectivamente. [ 26 ]

Ganado

Las vacas, también llamadas " novillas " en la agricultura, entran gradualmente en celo, o "celo de pie", a partir de la pubertad, entre los 9 y los 15 meses de edad. El ciclo estral de la vaca suele durar 21 días. [ 7 ] El celo de pie es una señal visual que indica receptividad sexual para la monta por parte de los machos. Este comportamiento dura entre 8 y 30 horas. [ 27 ] Otros comportamientos de la hembra durante el celo de pie pueden cambiar, incluyendo, entre otros: nerviosismo, hinchazón de la vulva o intentos de montar a otros animales. [ 27 ] Si bien las señales visuales y conductuales son útiles para los machos, las etapas del celo no se pueden determinar a simple vista. En cambio, la etapa se puede estimar a partir de la apariencia de los cuerpos lúteos o la composición folicular. [ 28 ] [ 29 ]

Control del celo

Debido al uso generalizado de animales bovinos en la agricultura, los ciclos estrales del ganado se han estudiado y manipulado ampliamente con el fin de maximizar la rentabilidad mediante el manejo reproductivo. [ 27 ] Gran parte del control del estro en el ganado tiene como objetivo la sincronización, una práctica o conjunto de prácticas que los ganaderos suelen utilizar para controlar el momento y la duración del estro en grandes rebaños. [ 6 ]

Existe variación entre los métodos disponibles para la sincronización del estro bovino. El tratamiento depende del tamaño del rebaño, los objetivos específicos de control y el presupuesto. [ 6 ] Algunos de los fármacos y dispositivos aprobados por la FDA que se utilizan para imitar las hormonas naturales del ciclo estral incluyen, entre otros, las siguientes clases:

  • Gonadorelina : Actualmente existen cinco productos de gonadorelina disponibles aprobados por la FDA. [ 30 ] Por lo general, la gonadorelina se usa junto con otro fármaco para el control del estro (típicamente, una prostaglandina). [ 30 ] [ 31 ] Este fármaco se usa para imitar la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) y también puede usarse para tratar quistes ováricos. [ 7 ]
  • Prostaglandina : Imita la hormona prostaglandina F2-alfa liberada cuando no se ha producido el embarazo y provoca la regresión del cuerpo lúteo. [ 7 ] Este fármaco se utiliza para lograr resultados más consistentes en la inseminación artificial. [ 31 ]
  • Progestina : Se utiliza para suprimir el estro y/o bloquear la ovulación. [ 7 ] Generalmente, se administra mediante un inserto intravaginal similar a un DIU , que se utiliza para controlar la menstruación. [ 32 ] También está disponible como alimento medicado, pero este método aún no está aprobado para la sincronización del buche en el ganado. [ 7 ]

Existe variación entre los métodos disponibles para la sincronización del estro bovino. El tratamiento depende del tamaño del rebaño, los objetivos específicos de control y el presupuesto. [ 6 ]

Los ciclos estrales bovinos también pueden verse afectados por otras funciones corporales, como los niveles de oxitocina . [ 33 ] Además, el estrés térmico se ha relacionado con el deterioro del desarrollo folicular, especialmente en el folículo dominante de la primera oleada. [ 34 ] Los futuros programas de sincronización planean centrarse en el impacto del estrés térmico en la fertilización y las tasas de muerte embrionaria después de la inseminación artificial . [ 35 ]

Además, se han realizado trabajos sobre otras hembras de mamíferos, como en perros, para el control del celo; sin embargo, aún no existen medicamentos aprobados aparte de los disponibles comercialmente. [ 36 ]

Otros

Frecuencias de celo de otros mamíferos notables:

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Pelican, K.; Wildt, D.; Pukazhenthi, B.; Howard, JG (2006). "Control ovárico para la reproducción asistida en el gato doméstico y los felinos salvajes". Theriogenology . 66 (1): 37– 48. doi : 10.1016/j.theriogenology.2006.03.013 . PMID 16630653 . 
  • Descripción general sistemática
  • Etimología
  • Ciclo estral de la gata
  • ciclo estral de la yegua
  • Perras en celo - Preguntas frecuentes
  • Skloot, Rebecca (9 de diciembre de 2007). "La ciencia del lap-dance" . The New York Times Magazine .