
Los organismos acumuladores de polifosfato (OAP) son un grupo de microorganismos que, bajo ciertas condiciones, facilitan la eliminación de grandes cantidades de fósforo de sus entornos. El ejemplo más estudiado de este fenómeno se encuentra en las bacterias acumuladoras de polifosfato (BAP) presentes en un tipo de tratamiento de aguas residuales conocido como eliminación biológica mejorada de fósforo (EBPR); sin embargo, se ha observado hiperacumulación de fosfato en otras condiciones, como suelos y ambientes marinos, así como en organismos no bacterianos como hongos y algas. [ 1 ] Los OAP logran esta eliminación de fosfato acumulándolo dentro de sus células en forma de polifosfato . Los OAP no son los únicos microbios que pueden acumular fosfato dentro de sus células y, de hecho, la producción de polifosfato es una capacidad común entre los microbios. Sin embargo, los OAP poseen muchas características que otros organismos que acumulan polifosfato no tienen, lo que los hace adecuados para su uso en el tratamiento de aguas residuales . Específicamente, en el caso de los PAO clásicos, es la capacidad de consumir compuestos de carbono simples (fuente de energía) sin la presencia de un aceptor de electrones externo (como nitrato u oxígeno) al generar energía a partir de polifosfato y glucógeno almacenados internamente . Muchas bacterias no pueden consumir carbono sin un aceptor de electrones energéticamente favorable; por lo tanto, los PAO obtienen una ventaja selectiva dentro de la comunidad microbiana mixta presente en el lodo activado . [ 2 ] Por lo tanto, las plantas de tratamiento de aguas residuales que operan para la eliminación biológica mejorada de fósforo tienen un tanque anaeróbico (donde no hay nitrato u oxígeno presente como aceptor de electrones externo) antes de los otros tanques para dar a los PAO acceso preferencial a los compuestos de carbono simples en las aguas residuales que ingresan a la planta.
Metabolismos
Metabolismo clásico (canónico) de PAO
Se considera que el comportamiento clásico o "canónico" de las PAO consiste en la liberación de fosfato (como ortofosfato ) al medio ambiente y la transformación de las reservas intracelulares de polifosfato en polihidroxialcanoatos (PHA) a partir de ácidos grasos volátiles (AGV) y glucógeno durante condiciones anóxicas. [ 3 ] A esto le sigue el consumo de los PHA/AGV y la captación de ortofosfato ambiental durante condiciones óxicas para regenerar las reservas de polifosfato dentro de la célula. [ 3 ]
Metabolismo de PAO no canónico (o "fermentativo")
Se ha descubierto que algunos PAO tienen métodos alternativos para acumular polifosfato, en particular relacionados con la no acumulación de PHA o glucógeno. [ 4 ] [ 5 ] Generalmente se cree que esto se observa con mayor frecuencia en ambientes extracelulares ricos en compuestos orgánicos, que contienen sustratos fermentables como aminoácidos y azúcares. [ 6 ] Sin embargo, los mecanismos exactos que utilizan estos microbios para acumular y utilizar polifosfato no se comprenden bien. [ 5 ]
PAO bacterianas conocidas
Candidatus Phosphoribacter (anteriormente conocido como Tetrasphaera antes de 2022)
Candidatus Phosphoribacter es un género bacteriano que se ha encontrado como el PAO dominante asociado con el tratamiento de aguas residuales en todo el mundo, y se ha encontrado que a menudo participa más en la eliminación biológica de fósforo que Candidatus Accumulibacter, contrariamente a los entendimientos previos. [ 4 ] [ 7 ] [ 5 ] Se ha encontrado que esta bacteria es un PAO no canónico (o fermentativo/"fPAO"), y universalmente carece del potencial genético para almacenar PHA. [ 4 ] [ 8 ] Se encontró que este género es en gran medida capaz de producir los productos de fermentación acetato, lactato, alanina y succinato. [ 8 ] [ 9 ] Además, se sugiere que los aminoácidos lisina, arginina , histidina , leucina , isoleucina , valina y fenilalanina pueden reemplazar el propósito canónico del PHA como sustrato de energía durante condiciones óxicas, basándose en el potencial genómico y la similitud con el comportamiento de otros metabolismos microbianos. [ 4 ] Alternativamente, el compuesto cianoficina puede utilizarse como sustrato energético debido a la ubicuidad de las enzimas metabolizadoras de cianoficina codificadas en la especie. [ 4 ]
Candidatus Accumulibacter fosfatis
Candidatus Accumulibacter phosphatis es uno de los PAO más estudiados y es responsable del desarrollo del modelo metabólico clásico de PAO que Ca. Phosphoribacter contradijo posteriormente. [ 10 ] Anteriormente considerado el PAO más importante en el tratamiento de residuos, la bacteria es muy abundante en las plantas de tratamiento de aguas residuales a nivel mundial. [ 5 ] [ 11 ] Puede consumir una variedad de compuestos de carbono, como acetato y propionato, en condiciones anaeróbicas y almacenar estos compuestos como polihidroxialcanoatos (PHA) que consume como fuente de carbono y energía para el crecimiento utilizando oxígeno o nitrato como aceptor de electrones. Históricamente, la hiperacumulación de fosfato por Ca . Accumulibacter se consideraba una respuesta al estrés, pero actualmente se sugiere que este comportamiento puede desempeñar un papel ecológico. [ 12 ] En combinación con Ca. Phosphoribacter , se considera que estos dos PAO representan entre el 24 y el 70 % del fósforo eliminado de las aguas residuales durante el proceso de tratamiento. [ 7 ]
Candidatus dechloromonas
Candidatus Dechloromonas species phosphoritropha and phosphorivans son PAO con genotipo de metabolismo clásico. [ 13 ] Dechloromonas se ha encontrado en altas abundancias en plantas de tratamiento de aguas residuales en todo el mundo. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 5 ] Las dos especies descritas aquí, Dechloromonas phosphoritropha y phosphorivans, son las dos especies más abundantes en el tratamiento de residuos dentro del género. [ 17 ]
Candidatus accumulimonas (anteriormente denominado Candidatus Halomonas phosphatis )
Candidatus accumulimonas es una especie de PAO con fenotipo de metabolismo clásico. [ 18 ] [ 19 ]
Microlunatis phosphovorus
Microlunatis phosphovorus es una especie de PAO con un metabolismo probablemente no canónico, sin embargo, no se han determinado los mecanismos exactos. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Pertenecientes al mismo filo que Ca. phosphoribacter , estos dos organismos actinobacterianos exhiben metabolismos similares, sin embargo, se ha sugerido que M. phosphovorus hiperacumula más de diez veces la cantidad de polifosfato por peso seco de masa celular en comparación con Ca. phosphoribacter o las PAO proteobacterianas. [ 21 ]
Pseudomonas spp.
Se ha observado que algunas especies no identificadas del género Pseudomonas presentan fenotipos PAO. [ 23 ]
Paracoccus denitrificans
Se ha observado que Paracoccus denitrificans exhibe un fenotipo PAO no canónico. [ 23 ] [ 24 ]
Quatrionicoccus australiensis
Quatrionicoccus australiensis es una bacteria aislada de lodos activados que se ha encontrado que acumula polifosfato y PHA, por lo que probablemente tenga un fenotipo PAO clásico. [ 25 ] [ 1 ]
Malikia granosa
Malikia granosa es una bacteria aislada de lodos activados que se ha encontrado que acumula polifosfato y PHA, por lo que probablemente tenga un fenotipo PAO clásico. [ 26 ]
Lampropedia spp.
Se ha descubierto que las especies de Lampropedia , aisladas de lodos activados de EBPR, acumulan polifosfato y PHA, aunque no en grados extremos. [ 27 ]
Candidatus Microthrix
Candidatus Microthrix , identificada en más de una fuente de lodos activados EBPR, es una bacteria filamentosa que se sospecha es responsable de la eliminación de fosfato durante la fase de abultamiento de EBPR, donde otros PAO disminuyen en abundancia. [ 28 ]
Gemmatimonas aurantiaca
Gemmatimonas aurantiaca es una bacteria aislada de lodos activados que se ha observado que acumula gránulos de polifosfato. [ 29 ]
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