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Poliporales

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Los Polyporales son un orden de aproximadamente 1800 especies de hongos pertenecientes a la división Basidiomycota . El orden incluye algunos (pero no todos) los poliporos , así como muchos hongos corticoides y algunos agáricos (principalmente del género Lentinus ). Muchas especies dentro del orden son saprófitas , la mayoría de ellas descomponedoras de madera . Algunos géneros, como Ganoderma y Fomes , contienen especies que atacan los tejidos vivos y luego continúan degradando la madera de sus huéspedes muertos. Entre las especies de importancia económica se incluyen varios patógenos importantes de los árboles y algunas especies que causan daños por la pudrición de la madera estructural . Algunos Polyporales se cultivan comercialmente y se comercializan para su uso como alimentos o en la medicina tradicional china .

Taxonomía

Historia

El orden fue propuesto originalmente en 1926 por el micólogo suizo Ernst Albert Gäumann para incluir especies del filo Basidiomycota que producen basidiocarpos (cuerpos fructíferos) con un modo de desarrollo gimnocápico (que forma la superficie portadora de esporas externamente). De este modo, el orden incluyó las diez familias Brachybasidiaceae , Corticiaceae , Clavariaceae , Cyphellaceae , Dictyolaceae, Fistulinaceae , Polyporaceae , Radulaceae, Tulasnellaceae y Vuilleminiaceae , que representan una mezcla de hongos poroides , corticoides , cifeloides y clavarioides . [ 6 ]

En una serie de publicaciones de 1932, E. J. H. Corner explicó la presencia de diferentes tipos de hifas en los cuerpos fructíferos de los hongos poliporos. Introdujo el concepto de análisis hifal, que posteriormente se convirtió en un rasgo fundamental de la taxonomía de los poliporos. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

El orden Polyporales no fue ampliamente adoptado por los contemporáneos de Gäumann; la mayoría de los micólogos y las obras de referencia preferían usar el orden artificial y genérico Aphyllophorales para los poliporos y otros "hongos sin láminas". Cuando en las décadas de 1980 y 1990 se intentó introducir una clasificación de los hongos más natural y basada en la morfología , el orden seguía siendo ignorado. Una obra de referencia estándar de 1995 ubicaba a la mayoría de los poliporos y hongos corticoides en los órdenes Ganodermatales, Poriales y Stereales. [ 10 ]

Estado actual

La investigación molecular , basada en el análisis cladístico de secuencias de ADN , ha resucitado y redefinido los Polyporales (también conocido como el clado poliporoide ). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Estudios que utilizan una combinación de secuencias de genes de ARNr , genes codificadores de proteínas de copia única , [ 15 ] [ 16 ] y análisis filogenéticos basados ​​en el genoma han demostrado que los Polyporales son un grupo monofilético . [ 14 ] [ 17 ] [ 11 ] Son miembros de la clase Agaricomycetes , pero no se les ha asignado a una subclase . [ 18 ] Aunque los límites precisos del orden y sus familias constituyentes aún no se han resuelto, conserva el grupo central de poliporos en la familia Polyporaceae, con especies adicionales en Fomitopsidaceae y Meripilaceae . También incluye los poliporos de la familia Ganodermataceae , que anteriormente se asignaban a su propio orden separado, Ganodermatales, basándose en la morfología distintiva de sus basidiosporas . También se incluyen los hongos corticoides pertenecientes a las familias Cystostereaceae , Meruliaceae , Phanerochaetaceae y Xenasmataceae , así como los hongos coliflor de la familia Sparassidaceae . [ 19 ]

En un extenso análisis molecular, Manfred Binder y sus colegas analizaron 6 genes de 373 especies y confirmaron la existencia de cuatro linajes de Polyporales previamente reconocidos: los clados antrodia, poliporoide central, flebioide y poliporoide residual. [ 14 ] Ampliando este trabajo, Alfredo Justo y sus colegas propusieron una visión general filogenética de los Polyporales que incluía una nueva clasificación a nivel de familia. Asignaron nombres de familia a 18 clados y cuatro clados informales sin rango. Las familias se enumeran a continuación, seguidas de sus autoridades taxonómicas y año de publicación: [ 11 ]

Otras familias que supuestamente pertenecen a los Polyporales, pero para las cuales no existe confirmación molecular o esta es inexistente, incluyen Diachanthodaceae Jülich, (1981); Fragiliporiaceae YCDai, BKCui & CLZhao (2015); Hymenogrammaceae Jülich (1981); y Phaeotrametaceae Popoff ex Piątek (2005). [ 11 ] Se demostró que Nigrofomitaceae , anteriormente ubicada en los Polyporales, está anidada como un linaje distinto dentro de los Hymenochaetales . [ 20 ]

La familia Steccherinaceae fue redefinida en 2012 para incluir la mayoría de las especies de los géneros poroides e hidrnoides Antrodiella , Junghuhnia y Steccherinum , así como miembros de otros 12 géneros hidrnoides y poroides que tradicionalmente se habían clasificado en las familias Phanerochaetaceae, Polyporaceae y Meruliaceae. [ 16 ] Varios géneros nuevos se agregaron a Steccherinaceae en 2016–17. [ 21 ] [ 22 ]

Ecología

El orden es cosmopolita y contiene alrededor de 1800 especies de hongos en todo el mundo, aproximadamente el 1,5 % de todas las especies de hongos conocidas. [ 11 ] Todas las especies de Polyporales son saprófitas , la mayoría de ellas pudrenadoras de madera . Por lo tanto, sus cuerpos fructíferos se encuentran típicamente en árboles vivos o moribundos o en madera muerta adherida o caída . Las especies de Polyporales que fructifican en el suelo son especies de pudrición de raíces, como Laetiporus cincinnatus y Grifola frondosa , o fructifican a partir de trozos de sustrato enterrados, como Polyporus radicatus y P.  melanopus . [ 23 ]

Los Polyporales de descomposición de la madera reducen el volumen de madera muerta en el bosque y son un componente importante del ciclo del carbono . [ 14 ] La madera se compone principalmente de tres tipos de tejido: lignina , celulosa y hemicelulosas . Las especies de Polyporales de pudrición blanca degradan eficazmente la lignina, un polímero resistente a la descomposición, dejando celulosa parcialmente degradada como residuo. [ 14 ] Las especies de pudrición parda descomponen las fibras de celulosa, dejando un residuo de lignina marrón y quebradizo. Los residuos de pudrición parda, como el humus , pueden permanecer en el suelo durante cientos de años, aumentando la aireación y la capacidad de retención de agua . [ 24 ]

Las enzimas peroxidasas que degradan la lignina, como la lignina peroxidasa , la manganeso peroxidasa o la peroxidasa versátil , están presentes en todos los miembros de pudrición blanca de los Polyporales, pero ausentes en las especies de pudrición parda. [ 17 ] [ 25 ] [ 26 ] Las enzimas oxidasas , incluidos los miembros de la familia de la glucosa-metanol-colina oxidorreductasa , desempeñan un papel clave en la degradación de los polímeros vegetales porque generan peróxido de hidrógeno , que actúa como el oxidante final tanto en la pudrición blanca como en la pudrición parda. [ 27 ]

Dos especies de Polyporales, Daedalea quercina y Fomitopsis pinicola , utilizan toxinas paralizantes para destruir y colonizar nematodos que se alimentan de sus cuerpos fructíferos. [ 28 ]

Importancia

Sparassis crispa (izquierda) y Laetiporus sulphureus son dos especies comestibles de Polyporales.

Muchos hongos de la madera de los géneros Fomes , Fomitopsis y Ganoderma son patógenos , causando pudrición de la base y las raíces de árboles vivos y las consiguientes pérdidas en las plantaciones forestales. Varias especies, como el hongo minador Fibroporia vaillantii , pueden pudrir y dañar la madera estructural. [ 29 ]

Varios de los Polyporales, en particular Ganoderma lucidum (ling-zhi), Grifola frondosa (maitake), [ 30 ] Taiwanofungus camphoratus (niú zhāng zhī), [ 31 ] Lignosus rhinocerotis , [ 32 ] y Trametes versicolor (yun-zhi), [ 33 ] se cultivan y comercializan para su uso en la medicina tradicional china . Los poliporos Laetiporus sulphureus , Fomes fomentarius , Fomitopsis pinicola , Fomitopsis betulina y Laricifomes officinalis se han utilizado ampliamente en la medicina popular de Europa central para el tratamiento de diversas enfermedades. [ 34 ]

Algunas especies, incluyendo varios miembros de los géneros Laetiporus y Sparassis , se utilizan como alimento. [ 35 ] El pan de Blackfellow, o Laccocephalum mylittae , es un alimento apreciado por los aborígenes australianos . [ 36 ] Lentinus squarrosulus se recolecta y se consume en comunidades asiáticas y africanas. [ 37 ]

Fomitopsis betulina se usaba antiguamente en la fabricación de ceras de carbón . [ 38 ] Amadou , un material esponjoso derivado de los cuerpos fructíferos de Fomes fomentarius , se ha usado desde la antigüedad como yesca . Más recientemente, los dentistas lo han usado como hemostático o como material parecido al fieltro para hacer sombreros y otros artículos. [ 39 ] Los cuerpos fructíferos con aroma a anís de Haploporus odorus eran usados ​​por algunas tribus de indios de las Grandes Llanuras como componente de objetos sagrados. Laricifomes officinalis era usado por los chamanes del noroeste del Pacífico del siglo XIX para tallar figuras espirituales. [ 40 ] Algunas especies, incluyendo el poliporo tintorero ( Phaeolus schweinitzii ) y el poliporo de tinte púrpura ( Hapalopilus nidulans ) se usan en el teñido de hongos . [ 41 ]

Genomas secuenciados

Se han secuenciado los genomas de varios miembros de los Polyporales para ayudar a comprender la base genética de la producción de enzimas involucradas en la síntesis de supuestos compuestos medicinales, o para dilucidar las vías metabólicas de la descomposición de la madera, incluyendo Ganoderma lucidum , [ 42 ] Lignosus rhinocerotis , [ 43 ] Dichomitus squalens , [ 17 ] Fomitopsis pinicola , [ 17 ] Trametes versicolor , [ 17 ] y Wolfiporia cocos . [ 17 ] Dos hongos secuenciados, Phanerochaete chrysosporium , [ 44 ] y Postia placenta , [ 45 ] sirven como especies modelo para los investigadores que estudian el mecanismo de la pudrición blanca y la pudrición parda, respectivamente. [ 46 ] [ 47 ] A partir de 2017Se han secuenciado 46 genomas de Polyporales, lo que representa aproximadamente el 7% de todos los genomas de hongos secuenciados. [ 11 ]

Registro fósil

En 1940 se reportaron cuerpos fructíferos fosilizados de una especie de Fomes que datan del Terciario (66–2,6 Ma ) en Idaho. [ 48 ] Se reportó un cuerpo fructífero fósil de Ganodermites libycus del Mioceno temprano (23–2,6 Ma) en el desierto de Libia . Este espécimen es la evidencia fósil más antigua y convincente de los Polyporales. [ 49 ]  

Se han utilizado técnicas de reloj molecular para estimar la edad de los Polyporales, lo que sugiere que el orden evolucionó durante el Jurásico tardío , hace unos 203-250 Ma, [ 15 ] o, en un estudio más reciente, hace unos 114  Ma. [ 50 ]

Genera Incertae sedis

Existen varios géneros clasificados en los Polyporales que, por diversas razones, no han sido asignados a una familia específica. Su posición familiar es incertae sedis . Algunos pueden ser poco conocidos o no haber sido incluidos en estudios filogenéticos de ADN, o, cuando lo han sido, no se agruparon claramente con ninguna familia nombrada (en algunos casos, es necesario crear una nueva familia en lugar de aclarar su posición). Estos incluyen:

Referencias

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