En biología, la polispermia describe la fecundación de un óvulo por más de un espermatozoide . Los organismos diploides normalmente contienen dos copias de cada cromosoma , una de cada progenitor. La célula resultante de la polispermia, en cambio, contiene tres o más copias de cada cromosoma: una del óvulo y una de cada uno de los múltiples espermatozoides. Por lo general, el resultado es un cigoto inviable . Esto puede ocurrir porque los espermatozoides son demasiado eficientes para alcanzar y fecundar los óvulos debido a las presiones selectivas de la competencia espermática . Esta situación suele ser perjudicial para la hembra: en otras palabras, la competencia entre machos entre los espermatozoides se extiende y crea un conflicto sexual . [ 1 ]
Polispermia patológica y los bloqueos
En el caso clásico (al menos desde la perspectiva histórica humana), la fecundación monospermica es la norma. Para los organismos monospermicos, la polispermia es un proceso perjudicial en el que los óvulos se fecundan incorrectamente. Provoca la formación de múltiples centros organizadores de microtúbulos a partir de múltiples óvulos, lo que conlleva la interrupción de la mitosis , el desorden en la formación del surco de segmentación [ 2 ] y, en última instancia, la muerte celular. Como resultado, han evolucionado varios "bloqueadores" para prevenir la polispermia en dichos organismos [ 3 ] .
La polispermia es muy rara en la reproducción humana. La disminución en el número de espermatozoides que llegan al oviducto es una de las dos maneras en que se previene la polispermia en humanos. El otro mecanismo es el bloqueo de los espermatozoides en el óvulo fecundado. [ 4 ] Solo se han reportado dos casos de polispermia humana que resultaron en el nacimiento de niños. [ 5 ]
Bloqueo rápido de la polispermia
Los óvulos de los organismos que se reproducen sexualmente están adaptados para evitar esta situación. [ 6 ] Las defensas están particularmente bien caracterizadas en el erizo de mar , que responde a la aceptación de un espermatozoide inhibiendo la penetración exitosa del óvulo por espermatozoides posteriores. Existen defensas similares en otros eucariotas .
La prevención de la polispermia en los erizos de mar depende de un cambio en la carga eléctrica a través de la superficie del óvulo, causado por la fusión del primer espermatozoide con el óvulo. [ 7 ] Los óvulos de erizo de mar no fertilizados tienen una carga negativa en su interior, pero esta se vuelve positiva tras la fertilización. Cuando el espermatozoide de erizo de mar se encuentra con un óvulo con carga positiva, se bloquea la fusión espermatozoide-óvulo. Por lo tanto, después de que el primer espermatozoide entra en contacto con el óvulo y provoca el cambio, se impide la fusión de los espermatozoides subsiguientes. Se cree que este "bloqueo eléctrico de la polispermia" se produce porque una molécula con carga positiva en la membrana superficial del espermatozoide es repelida por la carga positiva en la superficie del óvulo. [ 8 ]
Los bloqueos eléctricos de la polispermia operan en muchas especies animales, incluyendo ranas , almejas y gusanos marinos , pero no en los diversos mamíferos que se han estudiado ( hámster , conejo , ratón ). [ 9 ] En especies sin bloqueo eléctrico, la polispermia generalmente se previene mediante la secreción de materiales que establecen una barrera mecánica a la polispermia. Animales como los erizos de mar tienen una estrategia de prevención de la polispermia de dos pasos , con un bloqueo eléctrico rápido, pero transitorio, reemplazado después del primer minuto aproximadamente por un bloqueo mecánico permanente de desarrollo más lento. Los bloqueos eléctricos son útiles en especies donde se necesita un bloqueo muy rápido de la polispermia, debido a la presencia de muchos espermatozoides que llegan simultáneamente a la superficie del óvulo, como sucede en animales como los erizos de mar. En los erizos de mar, la fertilización ocurre externamente en el océano, de manera que cientos de espermatozoides pueden encontrarse con el óvulo en cuestión de segundos.
En los mamíferos, ocurre entre 2 y 3 segundos después de que el primer espermatozoide fecunda el óvulo. Se trata de un proceso químico que implica un cambio en el potencial del óvulo, pasando de un potencial de reposo de -70 mV a 10 mV. Esto conlleva la entrada de iones de sodio en el óvulo. La membrana del óvulo cambia de carga negativa a positiva. Los espermatozoides no pueden entrar en un óvulo con carga positiva. Esta carga positiva solo dura 60 segundos.
Bloqueo lento de la polispermia
En los mamíferos, donde la fecundación ocurre internamente, menos espermatozoides llegan al sitio de fecundación en el oviducto . Esto puede ser el resultado de que el tracto genital femenino esté adaptado para minimizar la cantidad de espermatozoides que llegan al óvulo. [ 10 ] Sin embargo, los mecanismos que previenen la polispermia son esenciales en los mamíferos; una reacción de secreción, la " reacción cortical ", modifica la capa extracelular del óvulo (la zona pelúcida ), y otros mecanismos que no se comprenden bien modifican la membrana plasmática del óvulo. [ 11 ] La zona pelúcida es modificada por serina proteasas que se liberan de los gránulos corticales. Las proteasas destruyen el enlace proteico entre la membrana celular y la envoltura vitelina, eliminan cualquier receptor al que se hayan unido otros espermatozoides y ayudan a formar la envoltura de fecundación a partir de los gránulos corticales. [ 12 ]
La reacción cortical se produce debido a las oscilaciones de calcio dentro del ovocito. Lo que desencadena dichas oscilaciones es la PLC-zeta, una fosfolipasa exclusiva de los espermatozoides que es muy sensible a las concentraciones de calcio. Cuando el primer espermatozoide entra en el ovocito, introduce la PLC-zeta, que se activa por las concentraciones basales de calcio del ovocito, inicia la formación de IP3 y provoca la liberación de calcio de las reservas del retículo endoplasmático, generando las oscilaciones en la concentración de calcio que activarán el ovocito y bloquearán la polispermia. [ 13 ]
polispermia fisiológica
La polispermia fisiológica ocurre cuando el óvulo normalmente acepta más de un espermatozoide, pero solo uno de ellos fusionará su núcleo con el del óvulo. La polispermia fisiológica está presente en algunas especies de vertebrados e invertebrados. Algunas especies utilizan la polispermia fisiológica como mecanismo adecuado para el desarrollo de su descendencia. Algunos de estos animales incluyen aves, ctenóforos , reptiles y anfibios. Algunos vertebrados, tanto amniotas como anamniotas, incluyendo anfibios urodelos , peces cartilaginosos , aves y reptiles, experimentan polispermia fisiológica debido a la fertilización interna de sus óvulos con vitelo. El espermatozoide activa el óvulo mediante la inducción de la concentración de iones de calcio libres en el citoplasma del óvulo. Esta inducción juega un papel muy importante tanto en especies con polispermia fisiológica como monomérica. El aumento de calcio provoca la activación del óvulo, el cual se modifica a nivel bioquímico y morfológico. [ 14 ] Tanto en mamíferos como en erizos de mar, el aumento repentino de la concentración de calcio se produce debido a la entrada de iones de calcio dentro del óvulo. Estos iones de calcio son responsables de la reacción de los gránulos corticales y también se almacenan en el retículo endoplasmático del óvulo. [ 15 ]

A diferencia de la polispermia fisiológica, la fecundación monospermica (descrita anteriormente) se centra en el análisis de las ondas de calcio del óvulo, ya que este es el proceso reproductivo típico en todas las especies. Las especies que experimentan polispermia fisiológica poseen mecanismos que previenen la poliploidía y que actúan dentro del óvulo. Esto difiere considerablemente del bloqueo normal de la polispermia en el exterior del óvulo. [ 16 ] Aunque múltiples espermatozoides entran en la célula y cada uno forma un áster (véase: Fecundación § El áster del espermatozoide y los centrosomas del cigoto ), solo un pronúcleo masculino es seleccionado para fusionarse con el pronúcleo femenino. [ 3 ]
En los anfibios, el pronúcleo del espermatozoide debe estar en el hemisferio animal para ser elegido. También se sabe que el pronúcleo elegido tiene el áster más grande, aunque se desconocen los detalles sobre cómo se logra esto (y cómo afecta exactamente a la elección). Los pronúcleos adicionales se degradan durante la segmentación. [ 17 ] En las aves, el pronúcleo elegido se mueve hacia el centro del disco germinal, mientras que los demás se mueven hacia la periferia. [ 3 ]
Los huevos de gallina y pinzón cebra requieren múltiples espermatozoides.
En la revista Proceedings of the Royal Society B , [ 18 ] según lo informado en el New York Times , [ 19 ] la Dra. Nicola Hemmings, bióloga evolutiva de la Universidad de Sheffield y una de las autoras del estudio, informó que los huevos de los pinzones cebra y las gallinas requieren múltiples espermatozoides, de 10 a cientos de espermatozoides, para penetrar el huevo y asegurar una fertilización exitosa y el crecimiento del embrión del ave.
Polispermia compensable
Otro caso involucra organismos normalmente monospermicos que "toleran" la polispermia sin efectos adversos. En otras palabras, también pueden elegir un pronúcleo espermático para fusionarse, descartando el resto. Se sabe que varias especies exhiben este comportamiento inusual, pero este caso está muy poco estudiado. [ 3 ]
Visión evolutiva
La polispermia patológica resulta costosa para las hembras, ya que disminuye sus posibilidades de producir descendencia. Esto justificaría la inversión en defensas que la bloqueen. Sin embargo, las defensas femeninas seleccionan espermatozoides masculinos cada vez más agresivos, lo que da lugar a una carrera armamentística evolutiva . Por un lado, la polispermia crea cigotos inviables y reduce la aptitud de la hembra, pero por otro, las defensas pueden prevenir la fecundación por completo. Esto genera un delicado equilibrio entre ambos factores y se ha sugerido como una posible causa de las tasas de infertilidad relativamente altas observadas en las especies de mamíferos. [ 20 ]
La existencia de polispermia compensable sugiere una solución alternativa: las hembras también podrían desarrollar tolerancia a la polispermia para reducir sus costos. [ 3 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Arnqvist, G. y Rowe, L. (2005) Conflicto sexual . Princeton University Press, Princeton ISBN 0-691-12217-2
- ↑ Priore, C. "Fertilización: Cómo evitar la polispermia" . Biología del desarrollo interactiva . Archivado del original el 25 de febrero de 2018.
- 1 2 3 4 5 Snook, Rhonda R.; Hosken, David J.; Karr, Timothy L. (2011-12-01). "La biología y evolución de la polispermia: perspectivas a partir de estudios celulares y funcionales del comportamiento de los espermatozoides y los centrosomas en el óvulo fecundado" . Reproduction . 142 (6): 779– 792. doi : 10.1530/REP-11-0255 . ISSN 1470-1626 . PMID 21964827 .
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Lecturas adicionales
- Ginzberg, AS 1972. Fertilización en peces y el problema de la polispermia , Programa Israelí de Traducciones Científicas, Jerusalén.
- Jaffe, LA y M. Gould. 1985. Mecanismos que previenen la polispermia. En CB Metz y A. Monroy (editores) Biología de la fertilización . Academic, Nueva York. Brendon Magero; 223–250.
Enlaces externos
- Animación de polispermia
- Reproducción