Articulo de referencia

Polyxenida

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Segmentación de los milpiés Polyxenida. De arriba a abajo: Lophoturus madecassus Otros Lophoproctidae y Polyxenidae Condexenus biramipalpus y Phryssonotus brevicapensis Otros Phryssonotus

Polyxenida es un orden de milpiés que se distingue fácilmente por un plan corporal único que consiste en un cuerpo blando y no calcificado adornado con mechones de cerdas. Estas características han inspirado los nombres comunes de milpiés erizados o milpiés alfiletero . [ 3 ] [ 4 ] Este orden incluye alrededor de 148 especies en cuatro familias en todo el mundo, que representan los únicos miembros vivos de la subclase Penicillata . [ 5 ] [ 6 ]

Descripción

Los Polyxenida se diferencian de otros milpiés por tener un exoesqueleto blando y no calcificado , mechones únicos de cerdas o setas , menos patas (no más de 17 pares) y ausencia de apéndices copulatorios en los machos. [ 7 ] [ 5 ] Los individuos son pequeños, generalmente de 1,5 a 4 milímetros (0,06 a 0,16 pulgadas) de largo y no exceden los 7 milímetros (0,28 pulgadas) de largo. [ 5 ] [ 6 ] Los adultos de la mayoría de las especies tienen 13 pares de patas, pero en una especie ( Lophoturus madecassus ), tienen solo 11 pares de patas, y en un género ( Phryssonotus ), tienen 17 pares de patas, excepto en una especie ( Phryssonotus brevicapensis ) en la que (junto con los de otra especie, Condexenus biramipalpus ) tienen 15 pares de patas. [ 5 ] [ 8 ]

Defensa

Los milpiés con cerdas carecen de las defensas químicas y el exoesqueleto duro de otros milpiés. En cambio, estos milpiés emplean un mecanismo de defensa único: las cerdas en el extremo posterior de estos milpiés presentan ganchos y púas. Estas cerdas con púas distintivas pueden desprenderse fácilmente y enredarse en las extremidades y piezas bucales de los insectos depredadores, inmovilizándolos eficazmente. [ 9 ] [ 10 ]

Reproducción

Los machos de Polyxenidans carecen de los apéndices modificados para la transferencia de esperma ( gonópodos ) presentes en la mayoría de los demás grupos de milpiés. En cambio, la transferencia de esperma es indirecta: los machos depositan espermatóforos en las telas que construyen. Las hembras encuentran estos espermatóforos siguiendo los hilos tejidos por los machos y los recogen con sus genitales. [ 11 ] [ 7 ]

Al menos dos especies se reproducen asexualmente por partenogénesis , en la que las hembras ponen huevos sin aparearse y los machos están ausentes o son escasos. [ 5 ] [ 12 ] Por ejemplo, estudios de la especie común Polyxenus lagurus han encontrado que los machos son escasos o inexistentes en algunas partes del noreste de Europa. Las autoridades sospechan que en estas poblaciones, esta especie se reproduce por telitoquia , es decir, partenogénesis en la que las hembras no fertilizadas producen descendencia femenina. [ 13 ]

Desarrollo

Los milpiés de este orden crecen y se desarrollan mediante una serie de mudas, añadiendo segmentos y patas hasta alcanzar un número fijo en la etapa adulta, que es el mismo en una especie determinada. Los adultos continúan mudando, pero no añaden segmentos ni patas. Este modo de desarrollo se conoce como hemianamorfosis . [ 14 ]

El patrón típico en este orden se observa en la especie común Polyxenus lagurus . En esta especie, los milpiés nacen con solo 3 pares de patas y 4 tergitos , luego se desarrollan a través de una serie de siete mudas y emergen como adultos con 13 pares de patas y 10 tergitos en la octava etapa. En este proceso, este milpiés pasa por etapas con 3, 4, 5, 6, 8, 10, 12 y 13 pares de patas. Las especies en las que los adultos tienen un número diferente de patas se desvían de este patrón común. [ 14 ]

Clasificación

Phryssonotus brevicapensis (Synxenidae), una especie de Sudáfrica descrita en 2011 [ 8 ].

Polyxenida es el único orden vivo de la subclase Penicillata, la subclase basal de los milpiés. Penicillata es el grupo hermano de todos los demás milpiés vivos, que forman la subclase Chilognatha. La subclase Chilognatha contiene las infraclases Pentazonia y Helminthomorpha . [ 15 ] [ 16 ]

El orden Polyxenida incluye 165 especies distribuidas en 33 géneros . [ 17 ] Se han descrito al menos ocho nuevas especies desde 2010. [ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]

Contiene las siguientes subdivisiones: [ 1 ] [ 2 ]

Un análisis filogenético realizado por Short y Vahtera en 2017 recuperó los siguientes árboles filogenéticos , con ambos árboles encontrando a la familia Polyxenidae polifilética , solo el primero recuperando una división del orden en las dos superfamilias, y solo el segundo encontrando a Lophoproctidae monofilética : [ 2 ]

A partir de este análisis, los autores concluyeron que la clasificación taxonómica actual, que incluye a la familia Polyxenidae con cuatro subfamilias, podría requerir una revisión adicional, elevando a la categoría de familia a las subfamilias Monographinae y Polyxeninae. Se necesita material adicional de una gama más amplia de especies para obtener una imagen más precisa de las interrelaciones internas del grupo. [ 2 ]

Historia de los fósiles

The earliest representatives of Polyxenida are found in Lebanese amber from the Early Cretaceous period. The fossil records also include representatives found in Burmese amber, Baltic amber, and the Cretaceous amber of Haute-Provence in France. These fossils indicate that the families Polyxenidae and Synxenidae already existed in the Cretaceous period.[20]

Some authors place the extinct orders Arthropleurida and Eoarthropleurida (each represented by a single genus) within the Penicillata as a sister group to Polyxenida.[21] Others consider these extinct orders to be a sister group to Penicillata. Still others deem these extinct orders to be a sister group to the subclass Chilognatha instead.[22]

References

  1. 12"MilliBase - Polyxenida". www.millibase.org. Retrieved 2025-12-06.
  2. 123456Short, Megan; Vahtera, Varpu (2017-11-10). "Phylogenetic relationships of millipedes in the subclass Penicillata (Diplopoda) with a key to the genera". Journal of Natural History. 51 (41–42): 2443–2461. doi:10.1080/00222933.2017.1380241. ISSN 0022-2933.
  3. Hennen, Derek; Brown, Jeff. Millipedes of Ohio(PDF). Ohio Division of Wildlife. pp. 3, 16–17.
  4. "Order Polyxenida - Bristly Millipedes". bugguide.net. Retrieved 2024-07-23.
  5. 12345Enghoff, Henrik; Golovatch, Sergei; Short, Megan; Stoev, Pavel; Wesener, Thomas (2015-01-01). "Diplopoda — taxonomic overview". Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2: 363–453. doi:10.1163/9789004188273_017. ISBN 978-90-04-15612-8.
  6. 12Nguyen Duy-Jacquemin, M.; J.-J. Geoffroy (2003). "A revised comprehensive checklist, relational database, and taxonomic system of reference for the bristly millipedes of the world (Diplopoda, Polyxenida)". African Invertebrates. 44 (1): 89–101.
  7. 1 2 Blower, J. Gordon (1985). Milpiés : claves y notas para la identificación de las especies . Linnean Society of London, Estuarine and Brackish-water Sciences Association. Londres: Publicado para la Linnean Society of London y la Estuarine and Brackish-Water Sciences Association por EJ Brill. ISBN  90-04-07698-0OCLC 13439686 
  8. 1 2 3 Nguyen Duy - Jacquemin, Monique; Uys, Charmaine; Geoffroy, Jean-Jacques (2011). "Dos nuevas especies notables de Penicillata (Diplopoda, Polyxenida) del Parque Nacional Table Mountain (Ciudad del Cabo, Sudáfrica)" . ZooKeys ( 156): 85–103 . doi : 10.3897/zookeys.156.2211 . PMC 3253573. PMID 22303097 .  
  9. Shelley, Rowland M. "Los miriápodos (milpiés, ciempiés) con la fauna norteamericana" . Archivado del original el 30 de octubre de 2013. Recuperado el 30 de octubre de 2013 .
  10. Eisner, T; Eisner, M; Deyrup, M (1996). "Defensa de los milpiés: uso de cerdas desmontables para atrapar hormigas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (20): 10848– 51. Bibcode : 1996PNAS...9310848E . doi : 10.1073/pnas.93.20.10848 . PMC 38244. PMID 8855269 .  
  11. Shelley, Rowland M. (1999). "Centipedes and Millipedes with Emphasis on North American Fauna" . The Kansas School Naturalist . 45 (3): 1– 16. Archivado del original el 12 de noviembre de 2016. Recuperado el 12 de octubre de 2013 .
  12. Barnes, Robert D. (1987). "15. Los miriápodos". Zoología de invertebrados (5.ª ed.). Filadelfia: Saunders College Pub. pp. 674–683 .  
  13. Enghoff, Henrik (1976). "Comparación morfológica de Polyxenus lagurus bisexual y partenogenético (Linne, 1758) (Diplopoda Polyxenidae) en Dinamarca y el sur de Suecia, con notas sobre taxonomía, distribución y ecología" (PDF) . Entomologiske Meddelelser . 44 : 161–182 .
  14. 1 2 Enghoff, Henrik; Dohle, Wolfgang; Blower, J. Gordon (1993). "Anamorfosis en milpiés (diplópodos): estado actual del conocimiento con algunas consideraciones filogenéticas y de desarrollo" . Zoological Journal of the Linnean Society . 109 (2): 103– 234. doi : 10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x .
  15. Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Estado actual de la clase de miriápodos Diplopoda (milpiés): diversidad taxonómica y filogenia". Annual Review of Entomology . 52 (1): 401– 420. doi : 10.1146/annurev.ento.52.111805.090210 . PMID 17163800 . 
  16. Shear, W (2011). "Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844. En: Zhang, Z.-Q. (ed.) Biodiversidad animal : un esquema de clasificación de nivel superior y un estudio de la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 159–164 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.32 . 
  17. «Polyxenida Verhoeff, 1934 | COL» . www.catalogueoflife.org . Consultado el 24 de julio de 2025 .
  18. Short, Megan; Huynh, Cuong (2011). " El género Unixenus Jones, 1944 (Diplopoda, Penicillata, Polyxenida) en Australia" . ZooKeys (156): 105–122 . doi : 10.3897/zookeys.156.2168 . PMC 3253574. PMID 22303098 .  
  19. Short, Megan; Huynh, Cuong (2013). "Cuatro nuevas especies de Unixenus Jones, 1944 (Diplopoda, Penicillata, Polyxenida) de Australia" . ZooKeys ( 278): 75–90 . doi : 10.3897/zookeys.278.4765 . PMC 3677348. PMID 23794829 .  
  20. Duy-Jacquemin, MN; Azar, D (2004). "Los registros más antiguos de Polyxenida (Myriapoda, Diplopoda): Nuevos descubrimientos en los ámbares cretácicos del Líbano y Francia" . Geodiversitas . 26 (4): 631– 641.
  21. Kraus, O; C. Brauckman (2003). "Gigantes fósiles y enanos supervivientes. Arthropleurida y Pselaphognatha (Ateolocerata, Diplopoda): caracteres, relaciones filogenéticas y construcción". Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg . 40 (5): 5– 50.
  22. Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). "El registro geológico y la filogenia de los miriápodos". Estructura y desarrollo de artrópodos . 39 ( 2– 3): 174– 190. doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . PMID 19944188 . 
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