Ampullariidae ( conocidos comúnmente como caracoles manzana ) es una familia de caracoles de agua dulce de gran tamaño que incluye a la especie de caracol misterioso . Presentan un opérculo y, simultáneamente, poseen branquias y pulmones como estructuras respiratorias , separadas por una división de la cavidad del manto . Esta adaptación les permite ser anfibios . Las especies de esta familia se consideran gonocóricas , lo que significa que cada individuo es macho o hembra.
Sistemática y taxonomía
Ampullariidae pertenece a la superfamilia Ampullarioidea y también es su familia tipo . [ 4 ] Según la clasificación actual aceptada por WoRMS , comprende dos subfamilias bien establecidas: Ampullariinae (5 géneros) y Pomaceinae (4 géneros). Los seis géneros extintos de Ampullariidae todavía tienen una posición indefinida dentro de la familia (Ampullariidae incertae sedis , que significa "de ubicación incierta") a partir de 2026. [ 5 ] El grupo hermano de Ampullariidae aún no ha sido claramente identificado en 2009. [ 1 ]
Genera
El siguiente cladograma propuesto por Jørgensen y colegas en 2008 muestra las relaciones filogenéticas de 6 géneros pertenecientes a Ampullariidae: [ 6 ]
Los siguientes son los nueve géneros existentes y 6 géneros extintos (marcados con una daga †) de Ampullariidae: [ 1 ]
géneros existentes
Subfamilia Ampullariinae
- Género Afropomus Pilsbry & Bequaert, 1927
- Género Forbesopomus Bequaert & Clench, 1937
- Género Lanistes Montfort, 1810
- Género Pila Röding, 1798: sinónimo válido de Ampullaria Lamarck, 1799, que es el género tipo de la subfamilia Ampullariinae.
- Género Saulea Gray, 1868
Subfamilia Pomaceinae
- Género Asolene A. d'Orbigny, 1838
- Género Felipponea Dall, 1919
- Género Marisa JE Gray, 1824
- Género Pomacea Perry, 1810
Géneros extintos (Ampullariidae incertae sedis )
- † Género Carnevalea Harzhauser & Neubauer, 2016
- † Género Doriaca Willmann, 1981
- † Género Euphepyrgula G.-X. Zhu, 1980
- † Género Mesolanistes Yen, 1945
- † Género Pseudoceratodes Wenz, 1928
- † Género Sudanistes Harzhauser & Neubauer, 2017
Los géneros se han convertido en sinónimos
- Effusa Jousseaume, 1889 : sinónimo de Pomacea Perry, 1810 (sinónimo menor)
- Pomella Gray, 1847 : sinónimo de Pomacea Perry, 1810
- Ampullaria Lamarck, 1799 : sinónimo de Pila Röding, 1798
- Ampullarius Montfort, 1810 : sinónimo de Pila Röding, 1798 (inválido: enmienda injustificada de Ampullaria )
- Ampulloidea d'Orbigny, 1841 : sinónimo de Asolene d'Orbigny, 1838 (nombre sustituto innecesario para Asolene )
- † Ampullopsis Repelin, 1902 : sinónimo de Pila Röding, 1798 (sinónimo subjetivo menor)
- Ceratodes Guilding, 1828 : sinónimo de Marisa (gasterópodo) Gray, 1824 (sinónimo objetivo menor de Marisa )
- Subfamilia Lanistinae Starobogatov, 1983 : sinónimo de Ampullariidae Gray, 1824
- Leroya Grandidier, 1887 : sinónimo de Lanistes Montfort, 1810
- Limnopomus Dall, 1904 : sinónimo de Pomacea Perry, 1810
- Meladomus Swainson, 1840 : sinónimo de Lanistes Montfort, 1810
- Pachychilus Philippi, 1851 : sinónimo de Pila Röding, 1798 (enmienda injustificada de Pachylabra )
- Pachylabra Swainson, 1840 : sinónimo de Pila Röding, 1798 (nominación innecesaria nov. pro Pachystoma Guilding, 1828 )
- Pachystoma Guilding, 1828 : sinónimo de Pila Röding, 1798
- Pomus Gray, 1847 : sinónimo de Pila Röding, 1798
- Tribu Sauleini Berthold, 1991 : sinónimo de Ampullariidae Gray, 1824
- Turbinicola Annandale & Prashad, 1921 : sinónimo de Pila Röding, 1798
Origen y distribución
Los Ampullariidae son probablemente de origen gondwánico , y su diversificación probablemente comenzó después de la separación de las placas continentales africana y sudamericana . Los géneros Asolene , Felipponea , Marisa y Pomacea son géneros del Nuevo Mundo, nativos de Sudamérica, Centroamérica, las Antillas y el sur de Estados Unidos. Los géneros Afropomus , Lanistes y Saulea se encuentran en África. El género Pila es nativo tanto de África como de Asia. [ 1 ]
Ecología
Los caracoles manzana están excepcionalmente bien adaptados a las regiones tropicales caracterizadas por periodos de sequía que se alternan con periodos de abundantes lluvias. Esta adaptación se refleja en su estilo de vida; son moderadamente anfibios. [ 7 ] Poseen un opérculo que les permite sellar la entrada de la concha para evitar la deshidratación mientras permanecen enterrados en el lodo durante los periodos secos. [ 8 ]
Una de las adaptaciones más típicas de los caracoles manzana es la respiración branquial . El caracol posee un sistema comparable a las branquias de un pez (en el lado derecho del cuerpo) para respirar bajo el agua, así como un pulmón (en el lado izquierdo del cuerpo) para respirar aire. Esta combinación de pulmón y branquias amplía el radio de acción del caracol en la búsqueda de alimento. [ 9 ] Muchas especies de esta familia son filtradoras que utilizan una red de mucosidad especializada para atrapar fitoplancton y detritos de la columna de agua, consumiendo las partículas suspendidas en ella.

Varios géneros de caracoles manzana ( Pomacea , Pila y Asolene/Pomella ) depositan los huevos por encima de la línea de flotación en nidadas calcáreas que se pueden reconocer por su color rosa pálido. [ 10 ] Esta estrategia protege los huevos de la depredación por parte de peces y otros habitantes acuáticos. Otra adaptación antipredatoria en los géneros de caracoles manzana Pomacea y Pila es el sifón tubular , que utilizan para respirar aire mientras están sumergidos, reduciendo así su vulnerabilidad a los ataques de aves. Los enemigos habituales del caracol manzana son las aves carrao y milano caracolero . [ 11 ]
Los caracoles manzana habitan diversos ecosistemas : estanques, pantanos y ríos. Aunque ocasionalmente salen del agua, pasan la mayor parte del tiempo sumergidos. A diferencia de las familias de caracoles pulmonados , los caracoles manzana no son hermafroditas , sino gonocóricos ; es decir, tienen sexos separados. [ 12 ]
Uso humano
Como animal común de acuario

Los caracoles manzana son mascotas populares en acuarios debido a su atractivo aspecto y tamaño. Con los cuidados adecuados, algunas especies pueden alcanzar los 15 cm de diámetro. Entre los caracoles manzana se encuentran algunas de las especies de caracoles de agua dulce más grandes del planeta.
Los caracoles manzana más comunes en las tiendas de acuarios son Pomacea bridgesii y Pomacea diffusa (ambos llamados caracoles misteriosos o caracoles manzana de punta puntiaguda , entre otros nombres). Estas especies presentan diferentes colores, desde marrón hasta albino o amarillo, e incluso azul, morado, rosa y jade, con o sin bandas. Otro caracol manzana común es Pomacea canaliculata ; este caracol es más grande, más redondo y tiende a comer plantas acuáticas, lo que lo hace menos adecuado para la mayoría de los acuarios. Esta especie también puede tener diferentes colores de concha y cuerpo. El caracol "cuerno de carnero gigante" ( Marisa cornuarietis ), aunque no siempre se reconoce como un caracol manzana debido a su forma discoidal, también es una mascota acuática popular. Ocasionalmente, el caracol manzana de Florida ( Pomacea paludosa ) se encuentra en el comercio de acuarios y a menudo se recolecta en estado salvaje de zanjas y estanques en Florida. El Pomacea maculata gigante rara vez se utiliza como especie de acuario.
Los caracoles manzana a menudo se venden con el nombre de "caracol misterioso dorado (marfil, azul, negro...)" y se les dan nombres incorrectos como Ampullarius para el género en lugar de Pomacea y nombres de especies erróneos como gigas en lugar de maculata .
Temperatura
La temperatura óptima del agua del acuario para los caracoles manzana se encuentra entre 18 y 28 °C (64 y 82 °F) . Los caracoles manzana son más activos y vivaces en el extremo superior de este rango de temperatura. A estas temperaturas más altas, tienden a comer, moverse y crecer más rápido. En el extremo inferior del rango de temperatura, a 18 °C (64 °F) , los caracoles pueden volverse inactivos.
Como una plaga
En la década de 1980, se introdujo Pomacea canaliculata en Taiwán para iniciar una industria de caracoles . [ 13 ] Se pensó que este cultivo alimenticio podría proporcionar proteínas valiosas a los agricultores, cuya dieta se basa principalmente en el arroz. Sin embargo, los caracoles no tuvieron éxito culinario. Además, los caracoles importados (al igual que la población nativa de caracoles manzana, Pila ) podían transmitir un parásito llamado Angiostrongylus cantonensis (gusano pulmonar de la rata). Este parásito puede infectar a los humanos si se consumen caracoles que no se hayan cocinado completamente.
En lugar de convertirse en una valiosa fuente de alimento, los caracoles introducidos escaparon y se convirtieron en una seria amenaza para la producción de arroz y los ecosistemas nativos. Durante la década de 1980, los caracoles introducidos se propagaron rápidamente a Indonesia , Tailandia , Camboya , [ 14 ] Hong Kong , el sur de China , Japón y Filipinas .
Hawái experimentó la misma introducción de la pomacea con fines culinarios, y su industria del taro ahora está sufriendo las consecuencias.
Los géneros Marisa , Pila y Pomacea (excepto Pomacea diffusa y la nativa Pomacea paludosa ) ya están establecidos en los EE. UU. y se consideran una amenaza potencialmente grave como plaga que podría afectar negativamente la agricultura, la salud humana o el comercio. Por lo tanto, se ha sugerido que estos géneros reciban la máxima prioridad en materia de cuarentena nacional en los EE. UU. [ 15 ]
Sin embargo, los caracoles manzana se consideran un manjar en varias regiones del mundo y a menudo se venden en los mercados del este y el Pacífico asiático para su consumo.
Como agente de biocontrol
Las especies Pomacea y Marisa se han introducido en África y Asia en un intento de controlar otros caracoles problemáticos para la salud de la familia Planorbidae: las especies Bulinus y Biomphalaria , que sirven como huéspedes intermedios para parásitos trematodos . [ 16 ] Estos parásitos pueden causar dermatitis del nadador y esquistosomiasis , una enfermedad que afecta a más de 200 millones de personas en regiones tropicales. Una de las especies introducidas como agente biológico es Marisa cornuarietis ; este caracol compite con otros caracoles y también depreda directamente sobre otras especies.
Como alimento
En Veracruz , México , existe una subespecie de caracol manzana conocida como Pomacea patula catemacensis Baker, 1922. Esta subespecie es endémica del lago Catemaco . [ 17 ] Este caracol grande es conocido localmente como "tegogolo" y es apreciado como un alimento nutritivo, con aproximadamente 12 gramos de proteína por cada 100 gramos de carne de caracol manzana según la información nutricional del caracol manzana . También son bajos en grasa y ricos en minerales y se consideran afrodisíacos . Solo los caracoles manzana silvestres o cultivados específicamente son aptos para el consumo humano; los que se encuentran en acuarios domésticos pueden no ser adecuados.
Referencias
- 1 2 3 4 5 Hayes KA, Cowie RH y Thiengo SC (2009). "Una filogenia global de los caracoles manzana: origen gondwánico, relaciones genéricas y la influencia de la elección del grupo externo (Caenogastropoda: Ampullariidae)". Biological Journal of the Linnean Society 98 (1): 61–76. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01246.x .
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- ↑ "Ampullariidae Gray, 1824" . WoRMS . Consultado el 19 de mayo de 2022 .
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Further reading
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Enlaces externos
- Sitio web de Applesnail
- Caracoles manzana
- Primeras apariciones de oxfordianos
- Primeras apariciones de ejemplares existentes en el Jurásico Tardío
- Taxones nombrados por John Edward Gray
- Architaenioglossa