
La ecología de poblaciones es un campo de la ecología [ 2 ] que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente , como las tasas de natalidad y mortalidad , y mediante la inmigración y la emigración . [ 3 ]
La disciplina es importante en la biología de la conservación , especialmente en el desarrollo del análisis de viabilidad poblacional que permite predecir la probabilidad a largo plazo de que una especie persista en un determinado parche de hábitat . [ 4 ] Aunque la ecología de poblaciones es un subcampo de la biología , [ 5 ] proporciona problemas interesantes para los matemáticos y estadísticos que trabajan en dinámica de poblaciones . [ 2 ]
Historia
En la década de 1940, la ecología se dividió en autoecología , el estudio de las especies individuales en relación con el medio ambiente; y sinecología , el estudio de los grupos de especies en relación con el medio ambiente. El término autoecología (del griego antiguo : αὐτο , aúto , "yo"; οίκος , oíkos , "hogar"; y λόγος , lógos , "conocimiento"), se refiere aproximadamente al mismo campo de estudio que conceptos como los ciclos de vida y el comportamiento como adaptaciones al medio ambiente por parte de organismos individuales. En 1946, Thomas Park atribuyó a cuatro individuos el establecimiento de la visión moderna de la ecología de poblaciones: Carl Semper por notar cómo los órganos de los organismos están especializados a sus entornos; Karl Möbius por desarrollar el concepto de biocenosis ; Stephen Alfred Forbes por las ideas en su ensayo, "El lago como un microcosmos"; [ 6 ] y CG Johannes Petersen por aplicar eficazmente métodos cuantitativos al estudio de la vida marina. [ 7 ] Eugene Odum , escribiendo en 1953, consideró que la sinecología debería dividirse en ecología de poblaciones, ecología de comunidades y ecología de ecosistemas , renombrando la autoecología como 'ecología de especies' (Odum consideraba "autoecología" un término arcaico), de modo que existían cuatro subdivisiones de la ecología. [ 3 ]
Terminología
Una población se define como un grupo de organismos de la misma especie que interactúan entre sí. La estructura demográfica de una población es la forma habitual de cuantificarla. El número total de individuos en una población se define como el tamaño de la población, y la densidad de estos individuos se define como la densidad de población. También existe el rango geográfico de una población, que establece límites que una especie puede tolerar (como la temperatura).
El tamaño de la población puede verse influenciado por la tasa de crecimiento poblacional per cápita (tasa a la que cambia el tamaño de la población por individuo). Las tasas de natalidad, mortalidad, emigración e inmigración desempeñan un papel importante en la tasa de crecimiento. La tasa máxima de crecimiento per cápita de una población se conoce como tasa intrínseca de crecimiento.
En una población, la capacidad de carga se conoce como el tamaño máximo de población de la especie que el medio ambiente puede sustentar, el cual está determinado por los recursos disponibles. En muchos modelos clásicos de población, r se representa como la tasa de crecimiento intrínseca, donde K es la capacidad de carga y N0 es el tamaño inicial de la población. [ 8 ]
dinámica poblacional
El desarrollo de la ecología de poblaciones debe mucho a los modelos matemáticos conocidos como dinámica de poblaciones , que originalmente eran fórmulas derivadas de la demografía a finales del siglo XVIII y principios del XIX. [ 11 ]
El inicio de la dinámica poblacional se considera ampliamente como el trabajo de Malthus , [ 12 ] formulado como el modelo de crecimiento malthusiano . Según Malthus, suponiendo que las condiciones (el ambiente) permanecen constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . [ 11 ] : 18 Este principio proporcionó la base para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos , entre ellos el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico malthusiano. [ 13 ]
F.J. Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, [ 14 ] ampliada posteriormente por Simon Hopkins , en la que los modelos de Gompertz, Verhulst y también Ludwig von Bertalanffy se incluyen como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg .
Crecimiento exponencial frente a crecimiento logístico
Al describir los modelos de crecimiento, existen dos tipos principales que se utilizan con mayor frecuencia: el crecimiento exponencial y el crecimiento logístico.
Cuando la tasa de crecimiento per cápita mantiene un valor positivo constante independientemente del tamaño de la población, el gráfico muestra un crecimiento exponencial. El crecimiento exponencial presupone la existencia de recursos ilimitados y la ausencia de depredación. Un ejemplo de crecimiento poblacional exponencial es el de las cotorras argentinas en Estados Unidos. Originarias de Sudamérica, estas cotorras fueron liberadas o escaparon de sus dueños. Experimentaron un crecimiento exponencial entre 1975 y 1994, multiplicando su población por 55 desde 1975. Este crecimiento probablemente se deba a la reproducción dentro de la población, en lugar de a la incorporación de más aves procedentes de Sudamérica (Van Bael y Prudet-Jones, 1996).
Cuando la tasa de crecimiento per cápita disminuye a medida que la población aumenta hacia el límite máximo, o capacidad de carga , el gráfico muestra un crecimiento logístico. Las variables ambientales y sociales, junto con muchas otras, influyen en la capacidad de carga de una población, lo que significa que esta tiene la capacidad de cambiar (Schacht 1980). [ 15 ]
Gestión pesquera y de la vida silvestre
En la gestión pesquera y de la fauna silvestre , la población se ve afectada por tres funciones de tasa dinámica.
- Natalidad o tasa de natalidad , a menudo denominada reclutamiento, que significa alcanzar un tamaño o etapa reproductiva determinada. Generalmente se refiere a la edad a la que un pez puede ser capturado y contado en redes.
- Tasa de crecimiento poblacional , que mide el crecimiento de los individuos en tamaño y longitud. Es más importante en la pesca, donde la población suele medirse en biomasa.
- Mortalidad , que incluye la mortalidad por cosecha y la mortalidad natural. La mortalidad natural incluye la depredación no humana, las enfermedades y la vejez.
Si N 1 es el número de individuos en el tiempo 1, entonces donde N 0 es el número de individuos en el tiempo 0, B es el número de individuos nacidos, D el número que murió, I el número que inmigró y E el número que emigró entre el tiempo 0 y el tiempo 1.
Si medimos estas tasas durante muchos intervalos de tiempo, podemos determinar cómo cambia la densidad de una población con el tiempo. La inmigración y la emigración existen, pero generalmente no se miden.
Todos estos factores se miden para determinar el excedente aprovechable, que es el número de individuos que se pueden aprovechar de una población sin afectar la estabilidad poblacional a largo plazo ni el tamaño promedio de la población. La captura dentro del excedente aprovechable se denomina mortalidad "compensatoria", donde las muertes por captura sustituyen las muertes que habrían ocurrido de forma natural. La captura por encima de ese nivel se denomina mortalidad "aditiva", porque se suma al número de muertes que habrían ocurrido de forma natural. Estos términos no se consideran necesariamente "buenos" o "malos", respectivamente, en la gestión de poblaciones. Por ejemplo, una agencia de pesca y caza podría intentar reducir el tamaño de una población de ciervos mediante la mortalidad aditiva. Se podría seleccionar a los machos para aumentar la competencia entre ellos, o a las hembras para reducir la reproducción y, por lo tanto, el tamaño total de la población.
Para la gestión de muchas poblaciones de peces y otros animales silvestres, el objetivo suele ser lograr la mayor cosecha sostenible posible a largo plazo, también conocida como rendimiento máximo sostenible (o RMS). Dado un modelo de dinámica poblacional, como cualquiera de los anteriores, es posible calcular el tamaño de la población que produce el mayor excedente cosechable en equilibrio. [ 16 ] Si bien el uso de modelos de dinámica poblacional junto con estadísticas y optimización para establecer límites de cosecha para peces y animales de caza es controvertido entre algunos científicos, [ 17 ] se ha demostrado que es más efectivo que el uso del juicio humano en experimentos informáticos donde tanto modelos incorrectos como estudiantes de gestión de recursos naturales compitieron para maximizar el rendimiento en dos pesquerías hipotéticas. [ 18 ] [ 19 ] Para dar un ejemplo de un resultado no intuitivo, las pesquerías producen más peces cuando hay un refugio cercano contra la depredación humana en forma de reserva natural , lo que resulta en capturas más altas que si toda el área estuviera abierta a la pesca. [ 20 ] [ 21 ]
Selección r/K
En su nivel más elemental, la competencia interespecífica implica que dos especies utilicen un recurso similar . Rápidamente se vuelve más compleja, pero eliminando todas sus complejidades, este es el principio básico: dos consumidores que consumen el mismo recurso. [ 22 ] : 222
Un concepto importante en ecología de poblaciones es la teoría de la selección r/K . Por ejemplo, si un animal tiene la opción de producir una o pocas crías, o de dedicar mucho o poco esfuerzo a su crianza, todos estos son ejemplos de compensaciones. Para que las especies prosperen, deben elegir lo que les conviene, lo que lleva a una clara distinción entre especies con selección r y K. [ 23 ]
La primera variable es r (la tasa intrínseca de aumento natural del tamaño de la población, independiente de la densidad) y la segunda variable es K (la capacidad de carga de una población, dependiente de la densidad). [ 24 ] Es importante comprender la diferencia entre los factores independientes de la densidad al seleccionar la tasa intrínseca y los dependientes de la densidad para la selección de la capacidad de carga. La capacidad de carga solo se encuentra durante una población dependiente de la densidad. Los factores dependientes de la densidad que influyen en la capacidad de carga son la depredación, la cosecha y la genética, por lo que al seleccionar la capacidad de carga es importante comprender y observar las tasas de depredación o cosecha que influyen en la población (Stewart 2004). Una especie r- específica (por ejemplo, muchos tipos de insectos, como los áfidos [ 25 ] ) es aquella que tiene altas tasas de fecundidad, bajos niveles de inversión parental en las crías y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. La evolución favorece la productividad en las especies r-específicas.
En contraste, una especie de selección K (como los humanos) tiene bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión parental en las crías y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. La evolución en las especies de selección K favorece la eficiencia en la conversión de más recursos en menos descendencia. [ 26 ] [ 27 ] Las especies de selección K generalmente experimentan una competencia más fuerte, donde las poblaciones generalmente viven cerca de la capacidad de carga. Estas especies tienen una gran inversión en la descendencia, lo que resulta en organismos más longevos y un período de maduración más prolongado. La descendencia de las especies de selección K generalmente tiene una mayor probabilidad de supervivencia, debido al intenso cuidado y crianza parental. [ 23 ]
Calidad de la descendencia
La aptitud de la descendencia se ve afectada principalmente por el tamaño y la calidad de cada cría [según la especie]. Los factores que contribuyen a la aptitud relativa de la descendencia en función de su tamaño son los recursos que los padres proporcionan a sus crías o los rasgos morfológicos heredados de ellos. El éxito general de la descendencia tras el nacimiento o la eclosión depende de su supervivencia, su tasa de crecimiento y el éxito reproductivo. Se ha constatado que no existe ningún efecto de que las crías sean criadas por sus padres biológicos o adoptivos; la descendencia necesita los recursos adecuados para sobrevivir (Kristi 2010).
Un estudio sobre el tamaño del huevo y la calidad de la descendencia en aves reveló que, en resumen, el tamaño del huevo influye en la aptitud general de la descendencia. Este estudio muestra una relación directa con la curva de supervivencia de tipo I: si la descendencia recibe cuidados parentales durante sus primeras etapas de vida, morirá posteriormente. Sin embargo, si la descendencia no recibe cuidados parentales debido a un aumento en la cantidad de huevos, la curva de supervivencia será similar a la de tipo III, es decir, la descendencia morirá prematuramente y sobrevivirá más adelante.
Controles de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba
Controles de arriba hacia abajo
En algunas poblaciones, los organismos de niveles tróficos inferiores están controlados por los organismos de niveles superiores. Esto se conoce como control descendente.
Por ejemplo, la presencia de los principales carnívoros mantiene controladas las poblaciones de herbívoros. Si no hubiera principales carnívoros en el ecosistema, las poblaciones de herbívoros aumentarían rápidamente, lo que provocaría que todas las plantas fueran consumidas. Este ecosistema acabaría colapsando. [ 28 ]
Controles de abajo hacia arriba
Por otro lado, los mecanismos de control ascendentes están impulsados por los productores del ecosistema. Si las poblaciones de plantas cambian, la población de todas las especies se verá afectada.
Por ejemplo, si las poblaciones de plantas disminuyeran significativamente, las poblaciones de herbívoros también disminuirían, lo que a su vez provocaría una disminución en la población de carnívoros. Por lo tanto, si todas las plantas desaparecieran, el ecosistema colapsaría. Otro ejemplo sería si hubiera demasiadas plantas disponibles; en ese caso, dos poblaciones de herbívoros podrían competir por el mismo alimento. Esta competencia llevaría a la eventual desaparición de una de las poblaciones. [ 28 ]
¿Todos los ecosistemas tienen que ser de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba?
Un ecosistema no tiene por qué ser ni de arriba hacia abajo ni de abajo hacia arriba. Hay ocasiones en que un ecosistema puede ser de abajo hacia arriba a veces, como un ecosistema marino, pero luego tener períodos de control de arriba hacia abajo debido a la pesca. [ 29 ]
Curvas de supervivencia
Las curvas de supervivencia son gráficos que muestran la distribución de los supervivientes en una población según la edad. Las curvas de supervivencia desempeñan un papel importante en la comparación de generaciones, poblaciones o incluso especies diferentes. [ 30 ]
Una curva de supervivencia de tipo I se caracteriza porque la muerte ocurre en los últimos años de vida de un organismo (principalmente mamíferos). En otras palabras, la mayoría de los organismos alcanzan la esperanza de vida máxima, y tanto la esperanza de vida como la edad de muerte están estrechamente relacionadas (Demetrius, 1978). Típicamente, las curvas de supervivencia de tipo I caracterizan a las especies con estrategia reproductiva K.
La supervivencia de tipo II demuestra que la muerte a cualquier edad es igualmente probable. Esto significa que las probabilidades de muerte no dependen de la edad del organismo ni se ven afectadas por ella.
Las curvas de tipo III indican que pocos individuos sobreviven durante los primeros años, pero después de cierta edad, la probabilidad de supervivencia aumenta considerablemente. La supervivencia de tipo III suele caracterizar a las especies con estrategia reproductiva r. [ 31 ]
Metapoblación
Las poblaciones también se estudian y conceptualizan a través del concepto de " metapoblación ". El concepto de metapoblación se introdujo en 1969: [ 32 ]
"como una población de poblaciones que se extinguen localmente y recolonizan." [ 33 ] : 105
La ecología de metapoblaciones es un modelo simplificado del paisaje dividido en parches de distintos niveles de calidad. [ 34 ] Los parches están ocupados o no. Los migrantes que se mueven entre los parches se estructuran en metapoblaciones, ya sea como fuentes o sumideros. Los parches fuente son sitios productivos que generan un suministro estacional de migrantes a otras ubicaciones de parches. Los parches sumidero son sitios improductivos que solo reciben migrantes. En la terminología de metapoblaciones, existen emigrantes (individuos que abandonan un parche) e inmigrantes (individuos que se trasladan a un parche). Los modelos de metapoblaciones examinan la dinámica de los parches a lo largo del tiempo para responder preguntas sobre ecología espacial y demográfica. Un concepto importante en la ecología de metapoblaciones es el efecto de rescate , donde pequeños parches de menor calidad (es decir, sumideros) se mantienen mediante una afluencia estacional de nuevos inmigrantes. La estructura de la metapoblación evoluciona año tras año, donde algunos parches son sumideros, como en años secos, y se convierten en fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecólogos utilizan una combinación de modelos informáticos y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación. [ 35 ]
La ecología de metapoblaciones permite a los ecólogos considerar una amplia gama de factores al examinar una metapoblación, como la genética, el efecto de cuello de botella y muchos más. Los datos de metapoblaciones son extremadamente útiles para comprender la dinámica poblacional, ya que la mayoría de las especies no son numerosas y requieren recursos específicos de sus hábitats. Además, la ecología de metapoblaciones permite una comprensión más profunda de los efectos de la pérdida de hábitat y puede ayudar a predecir el futuro de un hábitat. En otras palabras, la ecología de metapoblaciones asume que, antes de que un hábitat se vuelva inhabitable, las especies que lo habitan emigrarán o se extinguirán. Esta información es útil para los ecólogos a la hora de determinar qué se puede hacer, si es que se puede hacer algo, para ayudar a un hábitat en declive. En general, la información que proporciona la ecología de metapoblaciones es útil para los ecólogos de muchas maneras (Hanski 1998).
Revistas
La primera publicación de la revista de la Sociedad de Ecología de Poblaciones, titulada Ecología de Poblaciones (originalmente llamada Investigaciones sobre Ecología de Poblaciones ), se publicó en 1952. [ 36 ]
También se pueden encontrar artículos científicos sobre ecología de poblaciones en el Journal of Animal Ecology , Oikos y otras revistas.
Véase también
Referencias
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Lecturas adicionales
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- Población
- estadística aplicada
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