Synchytrium endobioticum

Synchytrium endobioticum es un hongo quitridio que causa la enfermedad de la verruga de la papa , o sarna negra . ^{[ 1 ]} También infecta a otras plantas del género Solanum , aunque la papa es el único huésped cultivado.

Tradicionalmente, Synchytrium endobioticum se ha clasificado dentro del subgénero Mesochytrium , pero se ha sugerido que, basándose en su modo de germinación, debería transferirse al subgénero Microsynchytrium . Fue identificado y estudiado por primera vez por Vera Charles . La científica neozelandesa Kathleen Maisey Curtis también estudió Synchytrium endobioticum para su tesis doctoral, que en 1919 le valió el reconocimiento por su investigación pionera sobre la patología de este organismo. ^{[ 2 ]}

Existen al menos 18 patotipos de este hongo, la mayoría de los cuales tienen una distribución bastante limitada en Europa Central. El patotipo 1 es el de mayor distribución.

Al igual que otros Chytridiales, Synchytrium endobioticum no desarrolla micelio . El hongo produce una estructura de paredes gruesas conocida como esporangio de invierno . Tiene un diámetro de 25 a 75 μm y contiene de 200 a 300 esporas. Los esporangios se agrupan en soros  de paredes delgadas . La etapa móvil, la zoospora, tiene un diámetro de aproximadamente 0,5 μm y posee un flagelo posterior . 

En primavera, con temperaturas y humedad más elevadas, los esporangios que han sobrevivido al invierno germinan y liberan zoosporas móviles que infectan las células epidérmicas del huésped . En las células infectadas, se desarrollan los esporangios de verano, que liberan rápidamente nuevas poblaciones de zoosporas. El ciclo de infección puede repetirse mientras las condiciones sean favorables. Las células vegetales infectadas se hinchan, se dividen y rodean las zoosporas en división, dando lugar a la verruga.

Bajo ciertas condiciones de estrés, algunos pares de zoosporas se fusionan, dando lugar a un cigoto . Las células del huésped que contienen el cigoto se dividen, formando finalmente las paredes de un nuevo esporangio de invierno. En otoño, las verrugas se pudren y se desintegran, liberando nuevas esporas de resistencia del hongo, de paredes gruesas, en el suelo. Las esporas de resistencia diploides (prosoros) experimentan un período de latencia y, antes de la germinación, (probablemente) una división meiótica y varias divisiones mitóticas , convirtiéndose en un soro.

Synchytrium endobioticum es un parásito obligado que infecta a varias plantas del género Solanum . Las condiciones más favorables para su desarrollo son temperaturas cálidas (pero no superiores a 20  °C) con suficiente humedad. Los esporangios de invierno pueden permanecer viables hasta 20-30 años. Puede sobrevivir a profundidades de hasta 50  cm en el suelo. Se ha observado que tres hongos diferentes parasitan los esporangios en reposo.

S. endobioticum es originario de la región andina de Sudamérica , con una distribución casi mundial en áreas donde se cultivan papas (ausente en la mayor parte del África tropical , Oriente Medio , la mayor parte de Canadá , Japón y Australia ).

Los suelos fríos y húmedos favorecen el desarrollo de la enfermedad de la verruga de la patata. Si bien existen discrepancias en las temperaturas reportadas para la máxima infección de la verruga de la patata, se considera que los veranos con una temperatura promedio de 18  °C o menos, los inviernos por debajo de 5  °C y las precipitaciones anuales de 700  mm o más son favorables para la enfermedad. ^{[ 3 ]} El pH del suelo no parece estar asociado con la aparición de la enfermedad; se han reportado infecciones por S. endobioticum en suelos con un pH que oscila entre 3,9 y 8,5. ^{[ 3 ]}

Los esporangios de S. endobioticum que sobreviven al invierno son extremadamente resistentes. Los esporangios secos pueden sobrevivir a 100  °C durante 11–12 h, ^{[ 4 ]} compostaje durante 12 días a 60– 65  °C, pasteurización durante 90 min a 70  °C, ^{[ 5 ]} el sistema digestivo de animales que se alimentan de tubérculos infectados, así como tratamiento en formaldehído al 1 % y cloruro mercúrico al 0,1 % durante una hora y tres horas, respectivamente. ^{[ 6 ]}  Se requiere una temperatura del suelo de al menos 8 °C y agua para la germinación de los esporangios y la dispersión de las zoosporas. ^{[ 7 ]} Se ha informado que los microelementos B, Cu, Zn y Mo inducen la germinación de los esporangios después de la hibernación. ^{[ 8 ]}

La naturaleza resistente de las esporas de resistencia, los esporangios que sobreviven al invierno, es el principal desafío en el manejo de la enfermedad. Se han explorado varios métodos de control, incluidos los químicos ^{[ 9 ] [ 10 ]} y biológicos, ^{[ 11 ]} pero han sido en gran medida ineficaces, poco prácticos o ignorados. El cultivo de variedades resistentes es el mejor enfoque de manejo. Sin embargo, el desarrollo de variedades resistentes se ve dificultado por el descubrimiento de nuevos patotipos y la naturaleza poligénica de la resistencia a la verruga de la papa. ^{[ 12 ]} A pesar de estos desafíos, se han tomado medidas legislativas que impulsan el uso de variedades resistentes y han frenado eficazmente la propagación de la verruga de la papa. Estas medidas imponen la delimitación de parcelas contaminadas y zonas seguras, así como la eliminación del material de papa infectado. Las zonas seguras son áreas donde solo se pueden cultivar variedades resistentes, y no se pueden cultivar papas en sitios hasta que se demuestre la ausencia de esporangios. Estos esfuerzos legislativos también incluyen medidas que prohíben el comercio de papas infectadas y la presencia de la enfermedad en la producción de semillas de papa.

Se sabe muy poco sobre la patogénesis de S. endobioticum a nivel molecular. De hecho, esto es cierto para los quitridios en general, excepto algunas especies bien estudiadas. ^{[ 13 ]} Sin embargo, la reciente secuenciación y anotación del genoma de S. endobioticum ha arrojado luz sobre los posibles mecanismos moleculares de la patogénesis. ^{[ 14 ]} Por ejemplo, este análisis demostró la capacidad de codificación de S. endobioticum para procesar azúcares complejos, que pueden incluir celulosa y almidón. Sin embargo, los genes para las hemicelulasas degradadoras de la pared celular están reducidos en S. endobioticum en relación con el quitridio saprofítico estrechamente relacionado, S. microbalum. La falta de hemicelulasas puede permitir que el patógeno evada las respuestas de defensa desencadenadas por patrones moleculares asociados al daño de la degradación de la pared celular. ^{[ 15 ]} Se han identificado varias regiones dentro del genoma como posibles regiones codificantes de efectores, pero se necesitará más trabajo para verificar esto. S. endobioticum no contenía genes que codificaran enzimas cruciales para la biosíntesis de purinas y pirimidinas. Es probable que S. endobioticum obtenga las purinas y pirimidinas de su huésped.

Se añadió a la lista federal de bioterrorismo de Estados Unidos para patógenos de plantas agrícolas en 2002, de conformidad con la Ley de Seguridad de la Salud Pública y Preparación y Respuesta ante el Bioterrorismo .

A finales de 2021, el descubrimiento del hongo en dos campos de patatas en la Isla del Príncipe Eduardo en Canadá, llevó al país a prohibir las exportaciones de patatas de la Isla del Príncipe Eduardo a los Estados Unidos. ^{[ 16 ]}

• Ficha técnica de la EPPO sobre S. endobioticum
• Germinación de esporas de resistencia en Synchytrium endobioticum
• Germinación y parasitismo de los esporangios de resistencia de Synchytrium endobioticum
• Acerca de la enfermedad de la verruga de la patata ^{[ enlace eliminado ]}