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Malaria aviar

Un mosquito pica el ojo de un pájaro 'Apapane' en Hawái. La malaria aviar es una enfermedad parasitaria de las aves, causada por especies de parásitos pertenecientes a los géner...

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Un mosquito pica el ojo de un pájaro 'Apapane' en Hawái.

La malaria aviar es una enfermedad parasitaria de las aves, causada por especies de parásitos pertenecientes a los géneros Plasmodium y Hemoproteus (filo Apicomplexa , clase Haemosporidia, familia Plasmoiidae). [ 1 ] La enfermedad se transmite por un vector díptero , incluidos los mosquitos en el caso de los parásitos Plasmodium y los jejenes en el caso de Hemoproteus. El rango de síntomas y efectos del parásito en sus huéspedes aviares es muy amplio, desde casos asintomáticos hasta drásticas disminuciones de la población debido a la enfermedad, como es el caso de los mieleros hawaianos . [ 2 ] La diversidad de parásitos es grande, ya que se estima que hay aproximadamente tantos parásitos como especies de huéspedes. Los eventos de coespeciación y cambio de huésped han contribuido a la amplia gama de huéspedes que estos parásitos pueden infectar, lo que hace que la malaria aviar sea una enfermedad global extendida, presente en todas partes excepto en la Antártida.

Causa

La malaria aviar es causada principalmente por Plasmodium relictum , un protista que infecta a las aves en todas partes del mundo, excepto en la Antártida. Los pingüinos en cautiverio en entornos no nativos están expuestos a los protozoos sin haber coevolucionado con ellos y son especialmente sensibles a la infección. La presentación más común de la enfermedad en los pingüinos afectados es la muerte aguda. Se han reportado infecciones en pingüinos silvestres y se requiere una mayor comprensión de la importancia de dichas infecciones. [ 3 ] Existen otras especies de Plasmodium que infectan a las aves, como Plasmodium anasum y Plasmodium gallinaceum , pero estas son de menor importancia, excepto, en casos ocasionales, para la industria avícola . La enfermedad se encuentra en todo el mundo, con importantes excepciones. [ 4 ] Por lo general, no mata a las aves. Sin embargo, en áreas donde la malaria aviar se ha introducido recientemente, como las islas de Hawái, puede ser devastadora para las aves que han perdido resistencia evolutiva con el tiempo, como la familia Mohoidae.

especies parásitas

La malaria aviar es una enfermedad transmitida por vectores causada por protozoos de los géneros Plasmodium y Haemoproteus ; estos parásitos se reproducen asexualmente dentro de las aves hospedadoras y tanto asexual como sexualmente dentro de sus vectores insectos, que incluyen mosquitos ( Culicidae ), jejenes picadores ( Ceratopogonidae ) y moscas piojo ( Hippoboscidae ). [ 5 ] Los parásitos sanguíneos de los géneros Plasmodium y Haemoproteus comprenden un grupo extremadamente diverso de patógenos con distribución global. [ 6 ] El gran número de linajes de parásitos junto con su amplia gama de especies hospedadoras potenciales y la capacidad del patógeno para cambiar de hospedador hace que el estudio de este sistema sea extremadamente complejo. [ 1 ] Las relaciones evolutivas entre hospedadores y parásitos solo han añadido complejidad y sugieren que se necesita un muestreo extenso para dilucidar cómo los eventos de coespeciación global impulsan la transmisión y el mantenimiento de la enfermedad en varios ecosistemas. [ 7 ] Además, la capacidad de dispersión del parásito puede estar mediada por aves migratorias , lo que aumenta la variación en los patrones de prevalencia y altera los procesos de adaptación huésped-parásito. [ 8 ] La susceptibilidad del huésped también es muy variable y se han realizado numerosos esfuerzos para comprender la relación entre el aumento de la prevalencia y los rasgos del huésped, como la altura de anidación y forrajeo, el dimorfismo sexual o incluso la duración del tiempo de incubación . Hasta ahora, los efectos de esta enfermedad en poblaciones silvestres se comprenden poco. Un estudio de 2015 que utilizó muestras de sangre de la fauna aviar de Malawi encontró que cerca del 80% estaban infectados con malaria o alveolados estrechamente relacionados . Los que anidan en copas cerradas, como los tejedores y Cisticola , tenían más probabilidades de estar infectados con Plasmodium que con parásitos transmitidos por mosquitos como Haemoproteus y Leucocytozoon . [ 9 ] In a study they have found that juvenile birds have a higher rate of deaths as well as infections when compared to adults. This indicated that the age where birds can develop can show how severe the infections are. The significance of this is that avian malaria does not only affect adult birds but also spreads in juvenile birds. This further affects them from the opportunity to reproduce and reduces the populations for the next year which in turn accelerates the declines of these birds in the future.[10]

There exists much controversy on what corresponds as a species in avian malaria parasites. The Latin binomials nomenclature used to describe Plasmodium and Hemoproteus parasites is based on a restricted set of morphological characteristics and the restriction to which parasites of birds they are able to infect.[7] Therefore, considering co-speciation events or even species diversity for malaria parasites is surrounded by much disagreement. Molecular tools have directed classification towards a phylogenetic definition of lineages, based on sequence divergence and the range of hosts in which the parasite can be found. The diversity of avian malaria parasites and other haemosporidia is extremely large, and previous studies have found that the number of parasites approximates the number of hosts, with significant host switching events and parasite sharing.[1] The current approach suggests amplification of the cytochrome b gene of the parasite and the reconstruction of genealogies based on this information. Due to the large number of lineages and different host species, a public database called MalAvi has been created to encourage sharing these sequences and aid in understanding the diversity of these parasites.[10] Considering that no other genetic markers have been developed for this group of parasites, a ~1.2–4% sequence divergence has been determined as a cutoff value to distinguish between different parasite lineages.[7] The molecular approach has also allowed direct comparisons between host phylogenies and parasite genealogies, and significant co-speciation has been found based on event-based-matching of phylogenetic trees.

Phylogeny of malaria parasites

No existe una filogenia específica para los parásitos de la malaria aviar y los parásitos hemosporidios relacionados . Sin embargo, dado que los parásitos de la malaria pueden encontrarse en reptiles, aves y mamíferos, es posible combinar los datos de estos grupos y se dispone de una filogenia amplia y bien resuelta . [ 11 ] Durante más de un siglo, los parasitólogos clasificaron los parásitos de la malaria basándose en rasgos morfológicos y de historia de vida, y nuevos datos moleculares muestran que estos tienen señales filogenéticas variables. El enfoque actual sugiere que las especies de Plasmodium que infectan a aves y reptiles escamosos pertenecen a un clado, y los linajes de mamíferos pertenecen a un clado separado. En el caso de Haemoproteus , este grupo se ha clasificado tradicionalmente según el huésped vector, con un clado transmitido a las aves columbiformes por moscas hipobóscidas y un segundo grupo transmitido por mosquitos picadores a otras familias de aves. Los datos moleculares respaldan este enfoque y sugieren reclasificar el último grupo como Parahaemoproteous.

Filogeografía de la malaria aviar

Aunque se trata de una enfermedad generalizada, el agente causal más comúnmente asociado es Plasmodium relictum y sus linajes . Para comprender mejor la epidemiología y la distribución geográfica del parásito, se ha llevado a cabo un análisis de la variación genética a gran escala geográfica mediante el estudio del gen nuclear MSP1 ( proteína de superficie del merozoito ) de Plasmodium relictum [ 12 ] . Los hallazgos han revelado diferencias significativas entre los linajes del Nuevo y el Viejo Mundo, lo que sugiere distintas introducciones del parásito en las poblaciones aviares. Además, se encontró una variación considerable entre los linajes de Europa y África, lo que sugiere diferentes patrones de transmisión para las poblaciones templadas y tropicales. Si bien este enfoque es relativamente reciente, la detección de la variación alélica en diferentes marcadores es esencial para desvelar los patrones de transmisión del parásito y la probabilidad de su introducción en nuevas poblaciones de huéspedes susceptibles.

Vector

Mosquito Culex quinquefasciatus

Contrariamente al estado del conocimiento sobre las interacciones parásito-ave, las relaciones parásito-vector están relativamente menos exploradas. MalAvi [ 13 ] enumera varios vectores conocidos, sin embargo, a partir de 2015Esto no es del todo completo. Generalmente, los organismos de la malaria aviar son transmitidos por Culex . [ 14 ]

Su vector en Hawái es el mosquito Culex quinquefasciatus , introducido en las islas hawaianas en 1826. Desde entonces, la malaria aviar y el avipoxvirus han devastado la población de aves nativas, provocando numerosas extinciones. Hawái tiene más aves extintas que cualquier otro lugar del mundo; solo desde la década de 1980, diez especies de aves únicas han desaparecido.

Prácticamente todos los individuos de especies endémicas susceptibles que viven por debajo de los 1200 metros (4000 pies ) de altitud han sido eliminados por la enfermedad. Estos mosquitos se limitan a altitudes más bajas, por debajo de los 1500 metros (5000 pies ) , debido a las bajas temperaturas que impiden el desarrollo de las larvas. Sin embargo, parece que están ganando terreno lentamente en altitudes más elevadas y su área de distribución podría estar expandiéndose hacia arriba. [ 15 ] De ser así, la mayoría de las aves terrestres hawaianas restantes podrían estar en riesgo de extinción. [ 16 ]  

La mayoría de las islas hawaianas tienen una elevación máxima inferior a 1500 metros (5000 pies) , por lo que, con la excepción de la isla de Hawái y el este de Maui , las aves autóctonas podrían extinguirse en todas las demás islas si el mosquito logra colonizar elevaciones más altas. 

Investigación sobre la malaria aviar

Ronald Ross

Ronald Ross nació en Almora, India, en 1857. Aunque no tenía ninguna predisposición a la medicina, a los 17 años accedió al deseo de su padre de que ingresara en el Servicio Médico Indio. Comenzó sus estudios de medicina en el St. Bartholomew's Hospital Medical College de Londres en 1874 y se presentó a los exámenes del Real Colegio de Cirujanos de Inglaterra en 1879. Ocupó el puesto de cirujano de a bordo en un buque de vapor transatlántico mientras estudiaba y obtenía la Licenciatura de la Sociedad de Boticarios , lo que le permitió ingresar en el Servicio Médico Indio en 1881, donde desempeñó funciones temporales en Madrás, Birmania y las Islas Andamán. En 1892 se interesó por la malaria y, tras haber dudado inicialmente de la existencia de los parásitos, se convirtió con entusiasmo a la creencia de que los parásitos de la malaria se encontraban en el torrente sanguíneo cuando Patrick Manson se lo demostró durante un período de permiso en su país en 1894.

En 1895, Ross se embarcó en una búsqueda para demostrar la hipótesis de Alphonse Laveran y Manson [ 17 ] de que los mosquitos estaban intrínsecamente ligados a la propagación de la malaria. El 20 de agosto de 1897, Ross realizó su descubrimiento trascendental en Secunderabad. Al diseccionar el tejido estomacal de un mosquito anofelino que se había alimentado de un paciente con malaria cuatro días antes, encontró el parásito de la malaria, demostrando así de manera concluyente el papel de los mosquitos Anopheles en la transmisión de parásitos de la malaria en humanos. Continuó su investigación sobre la malaria en la India, utilizando un modelo experimental más conveniente: la malaria en aves. En 1898, había demostrado que los mosquitos podían servir como huéspedes intermedios para la malaria aviar. Después de alimentar a los mosquitos con aves infectadas, observó que los parásitos de la malaria podían desarrollarse en los mosquitos y migrar a las glándulas salivales de los insectos, lo que permitía a los mosquitos infectar a otras aves durante las siguientes comidas de sangre. [ 18 ] En 1902, Ross recibió el Premio Nobel de Medicina por su descubrimiento de la transmisión de la malaria por mosquitos. [ 19 ]

Ciclo de infección

El ciclo de infección generalmente comienza con parásitos inmaduros conocidos como esporozoítos, que se encuentran en la saliva de mosquitos hembra infectados, en diversas especies de Plasmodium . Tras la picadura de uno de estos mosquitos, los esporozoítos ingresan directamente al torrente sanguíneo o penetran profundamente en la piel del ave, invadiendo fibroblastos y macrófagos y madurando hasta convertirse en merozoítos . En un plazo de 36 a 48 horas, los merozoítos se liberan al torrente sanguíneo y se transportan a los macrófagos del cerebro, hígado, bazo, riñón y pulmón. Posteriormente, los parásitos inician la reproducción asexual , generando copias de sí mismos. Las nuevas generaciones de merozoítos infectan los glóbulos rojos, donde crecen, se reproducen y finalmente provocan la ruptura celular. Esta liberación repentina de parásitos y la pérdida de glóbulos rojos desencadenan la fase aguda de la infección. En aves susceptibles, esta fase se caracteriza principalmente por anemia , acompañada de síntomas de debilidad, depresión y pérdida de apetito. Algunas aves incluso pueden entrar en coma y morir. [ 20 ]

Proceso de la enfermedad y epidemiología

Plasmodium relictum se reproduce en los glóbulos rojos . Si la carga parasitaria es suficientemente alta, el ave comienza a perder glóbulos rojos, causando anemia . [ 21 ] Debido a que los glóbulos rojos son fundamentales para transportar oxígeno por el cuerpo, la pérdida de estas células puede conducir a una debilidad progresiva y, finalmente, a la muerte. [ 21 ] La malaria afecta principalmente a los paseriformes ( aves posadas). En Hawái, esto incluye a la mayoría de los mieleros nativos hawaianos y al cuervo hawaiano . La susceptibilidad a la enfermedad varía entre especies, por ejemplo, el ʻiʻiwi es muy susceptible a la malaria mientras que el ʻApapane lo es menos. [ 21 ] Las aves nativas hawaianas son más susceptibles que las aves introducidas a la enfermedad y presentan una tasa de mortalidad más alta . [ 22 ] [ 23 ] Esto tiene graves implicaciones para las faunas de aves nativas, ya que se atribuye a P. relictum la restricción del área de distribución y la extinción de varias especies de aves en Hawái, principalmente aves forestales de hábitats de bosques de tierras bajas donde el mosquito vector es más común. [ 24 ]

Ciclo de vida de la malaria aviar.

Se prevé que el calentamiento global también provoque cambios en la distribución de enfermedades a ciertas altitudes. En las zonas de gran altitud de las islas hawaianas, por ejemplo, se espera que el calentamiento global permita la transmisión de la malaria aviar durante todo el año. Esta mayor probabilidad de transmisión será probablemente devastadora para las aves nativas hawaianas en peligro de extinción, que tienen poca o ninguna resistencia a la enfermedad. [ 25 ]

A medida que la malaria se propaga a zonas de cría de mayor altitud, también amenaza el éxito reproductivo y reduce la supervivencia de los polluelos. Esto interrumpe aún más el crecimiento de toda la población de aves. [ 26 ] Los estudios de modelización climática han demostrado que, sin intervención, las zonas de transmisión seguirían creciendo hacia arriba, lo que reduce los ya limitados santuarios de gran altitud de los que dependen muchas especies nativas para sobrevivir. [ 27 ] Si esto sucede, esto lleva a que la mayoría de las aves terrestres hawaianas restantes se conviertan en un riesgo de extinción. [ 17 ] Esto es devastador para aves en peligro crítico de extinción como el ʻiʻiwi, que no tendrían adónde ir en altitudes más bajas, y el 90% de ellas muere una vez que contraen la enfermedad.

Además, estudios recientes en áreas urbanas de California han demostrado que las infecciones por Plasmodium en aves como el junco ojioscuro están más influenciadas por las precipitaciones que por la urbanización en sí, mientras que las infecciones por los parásitos Haemoproteus, más especializados, disminuyen significativamente en entornos altamente urbanizados. [ 28 ]

La incidencia de esta enfermedad casi se ha triplicado en los últimos 70 años. Entre las especies de aves más afectadas destacan los gorriones comunes , los carboneros comunes y las currucas capirotadas . Antes de 1990, cuando las temperaturas globales eran más frías que ahora, menos del 10 por ciento de los gorriones comunes ( Passer domesticus ) estaban infectados con malaria. Sin embargo, en los últimos años, esta cifra ha aumentado a casi el 30%. Del mismo modo, desde 1995, el porcentaje de carboneros comunes infectados con malaria ha aumentado del 3% al 15%. En 1999, alrededor del 4% de las currucas capirotadas —una especie que antes no se veía afectada por la malaria aviar— estaban infectadas. Para los cárabos en el Reino Unido, la incidencia había aumentado del 2-3% al 60%. [ 26 ] Las muestras recogidas de aves silvestres en un bosque seco tropical en Guatemala en 2021 revelaron una prevalencia del 38% de malaria aviar. [ 27 ]

Aunque se espera que las nuevas epidemias sean impulsadas por eventos de especiación , la situación real aún no se comprende del todo. El cambio de hospedador es más común en los hemosporidios aviares , incluidos los organismos de la malaria aviar. La adaptación a las poblaciones hospedadoras disponibles localmente parece ser de importancia secundaria. [ 29 ]

Control

La principal forma de controlar la malaria aviar es controlar las poblaciones de mosquitos. La caza y eliminación de cerdos ayuda, ya que los charcos de los cerdos salvajes y los troncos huecos de los helechos nativos hapu'u proporcionan agua estancada sucia donde se reproducen los mosquitos (USDI y USGS 2005). Alrededor de las casas, reducir la cantidad de posibles recipientes de recolección de agua ayuda a disminuir los criaderos de mosquitos (SPREP Sin fecha). Sin embargo, en Hawái, los intentos de controlar los mosquitos mediante la reducción del hábitat larvario y el uso de larvicidas no han eliminado la amenaza.

También podría ser posible encontrar aves resistentes a la malaria, recolectar huevos y criar polluelos para reintroducirlos en áreas donde las aves no son resistentes, lo que les daría una ventaja inicial para propagar la resistencia. Existe evidencia de la evolución de la resistencia a la malaria aviar en dos especies endémicas: el ʻamakihi de Oʻahu y el ʻamakihi de Hawái . Si otras especies se conservan el tiempo suficiente, también podrían desarrollar resistencia. Una táctica sería reforestar áreas de gran altitud en la isla de Hawái, por ejemplo, sobre el refugio de Hakalau, en terrenos administrados por el Departamento de Tierras Nativas Hawaianas. Esto podría dar a las aves más tiempo para adaptarse antes de que el cambio climático o la evolución de los mosquitos lleven la malaria aviar a las últimas poblaciones de aves restantes.

También se ha sugerido la erradicación de mosquitos de Hawái mediante la edición CRISPR . [ 30 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Valkiūnas, Gediminas; Iezhova, Tatjana A. (29 de mayo de 2018). "Claves sobre los parásitos de la malaria aviar" . Revista de malaria . 17 (1). BioMed Central : 212. doi : 10.1186/s12936-018-2359-5 . ISSN 1475-2875 . PMC 5975542 . PMID 29843718 .   (GV ORCID : 0000-0003-0594-0280 ) .
  1. ↑ Samuel, Michael D.; Woodworth, Bethany L.; Atkinson, Carter T.; Hart, Patrick J.; LaPointe, Dennis A. (junio de 2015). "Malaria aviar en aves forestales hawaianas: impactos de infección y población en diferentes especies y altitudes" . Ecosphere . 6 (6): 1– 21. Bibcode : 2015Ecosp...6..393S . doi : 10.1890/ES14-00393.1 . ISSN 2150-8925 . 
  2. ↑ Liao, Wei; Atkinson, Carter T.; LaPointe, Dennis A.; Samuel, Michael D. (2017-01-06). "Mitigating Future Avian Malaria Threats to Hawaiian Forest Birds from Climate Change" . PLOS ONE . ​​12 (1) e0168880. Bibcode : 2017PLoSO..1268880L . doi : 10.1371/journal.pone.0168880 . ISSN 1932-6203 . PMC 5218566 . PMID 28060848 .