Exaptación

La exaptación o cooptación es un cambio en la función de un rasgo durante la evolución . Por ejemplo, un rasgo puede evolucionar porque cumplía una función específica, pero posteriormente puede llegar a cumplir otra. Las exaptaciones son comunes tanto en anatomía como en comportamiento.

Las plumas de las aves son un ejemplo clásico. Inicialmente, pudieron haber evolucionado para la regulación de la temperatura, pero posteriormente se adaptaron para el vuelo. Cuando las plumas se utilizaron por primera vez para facilitar el vuelo, se trató de una exaptación. Desde entonces, la selección natural las ha moldeado para mejorar el vuelo, por lo que en su estado actual se consideran adaptaciones para volar. Lo mismo ocurre con muchas estructuras que inicialmente adquirieron una función como exaptación: una vez moldeadas para una nueva función, se adaptan aún más a ella.

El interés en la exaptación se relaciona tanto con el proceso como con los productos de la evolución: el proceso que crea rasgos complejos y los productos (funciones, estructuras anatómicas, bioquímicos, etc.) que pueden estar imperfectamente desarrollados. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El término "exaptación" fue propuesto por Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba como reemplazo de " preadaptación ", que consideraban un término con una carga teleológica ^{[ 3 ]} (es decir, implica falsamente que la adaptación, o la evolución en general, actúa en pos de algún objetivo).

La idea de que la función de un rasgo pueda cambiar durante su historia evolutiva se originó con Charles Darwin ( Darwin, 1859 ). Durante muchos años, este fenómeno se denominó "preadaptación", pero dado que este término sugiere teleología en biología , lo que parece contradecir la selección natural , se ha sustituido por el término "exaptación".

La idea había sido explorada por varios académicos ^{[ a ]} cuando en 1982 Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba introdujeron el término "exaptación". Sin embargo, esta definición tenía dos categorías con diferentes implicaciones para el papel de la adaptación.

(1) Un carácter, previamente moldeado por la selección natural para una función particular (una adaptación), es cooptado para un nuevo uso: cooptación. (2) Un carácter cuyo origen no puede atribuirse a la acción directa de la selección natural (una no adaptación), es cooptado para un uso actual: cooptación. (Gould y Vrba 1982, Tabla 1)

Las definiciones no aclaran si las exaptaciones fueron moldeadas por la selección natural tras la cooptación, aunque Gould y Vrba citan ejemplos (por ejemplo, las plumas) de rasgos moldeados después de la cooptación. Cabe señalar que la presión selectiva sobre un rasgo probablemente cambie si se utiliza (especialmente, principalmente o exclusivamente) para un nuevo propósito, lo que podría iniciar una trayectoria evolutiva diferente.

Para evitar estas ambigüedades, David Buss et al. sugirieron el término "adaptación cooptada", que se limita a rasgos que evolucionaron después de la cooptación. ^{[ 6 ]} Sin embargo, los términos comúnmente utilizados de "exaptación" y "cooptación" son ambiguos en este sentido.

En ciertas circunstancias, el prefijo "pre-" en preadaptación puede interpretarse como una aplicación, por razones no teleológicas, previa a la adaptación misma, creando un significado para el término distinto de la exaptación. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Por ejemplo, los entornos futuros (digamos, más cálidos o más secos) pueden asemejarse a los ya encontrados por una población en uno de sus márgenes espaciales o temporales actuales. ^{[ 7 ]} Esto no es una previsión real, sino más bien la suerte de haberse adaptado a un clima que posteriormente se vuelve más prominente. La variación genética críptica puede tener las mutaciones más deletéreas eliminadas, dejando una mayor probabilidad de adaptaciones útiles, ^{[ 8 ] [ 9 ]} pero esto representa la selección actuando sobre los genomas actuales con consecuencias para el futuro, en lugar de una previsión.

La función no siempre precede a la forma: las estructuras desarrolladas podrían cambiar o alterar las funciones primarias para las que fueron diseñadas debido a alguna causa estructural o histórica. ^{[ 10 ]}

Entre las exaptaciones se incluye la cooptación de las plumas , que inicialmente evolucionaron para la regulación del calor, para exhibición y posteriormente para su uso en el vuelo de las aves. Otro ejemplo son los pulmones de muchos peces basales , que evolucionaron hasta convertirse en los pulmones de los vertebrados terrestres, pero que también sufrieron exaptación para convertirse en la vejiga natatoria , un órgano de control de la flotabilidad, en los peces derivados. ^{[ 11 ]} Un tercer ejemplo es la reutilización de dos de los tres huesos de la mandíbula de los amniotas para convertirse en el martillo y el yunque del oído de los mamíferos, dejando la mandíbula de los mamíferos con una sola bisagra. ^{[ 12 ]}

Los artrópodos proporcionan los fósiles más antiguos identificables de animales terrestres, de hace unos 419  millones de años en el Silúrico tardío , y las huellas terrestres de hace unos 450  millones de años parecen haber sido hechas por artrópodos. ^{[ 13 ]} Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban soporte contra la gravedad y componentes mecánicos que podían interactuar para proporcionar palancas, columnas y otros medios de locomoción que no dependían de la inmersión en el agua. ^{[ 14 ]}

El metabolismo puede considerarse una parte importante de la exaptación. Como uno de los sistemas biológicos más antiguos y fundamental para la vida en la Tierra, los estudios han demostrado que el metabolismo puede utilizar la exaptación para aumentar la aptitud, dadas algunas nuevas condiciones o entorno. ^{[ 15 ]} Los estudios han demostrado que hasta 44 fuentes de carbono son viables para que el metabolismo tenga lugar con éxito y que cualquier adaptación en estos sistemas metabólicos específicos se debe a múltiples exaptaciones. ^{[ 16 ]} Desde esta perspectiva, las exaptaciones son importantes en el origen de las adaptaciones en general. Un ejemplo reciente proviene del experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski , en el que el crecimiento aeróbico en citrato surgió en una de las doce poblaciones después de 31 000 generaciones de evolución. ^{[ 17 ]} El análisis genómico realizado por Blount y colegas mostró que este nuevo rasgo se debía a una duplicación genética que provocó que un transportador de citrato que normalmente se expresa solo en condiciones anóxicas se expresara en condiciones óxicas , exaptándolo así para el uso aeróbico. ^{[ 18 ]}

Gould y Brosius llevaron el concepto de exaptación al nivel genético. Es posible observar un retrotransposón , originalmente considerado simplemente ADN basura, y deducir que puede haber adquirido una nueva función que se denomina exaptación. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Ante una situación de emergencia en el pasado, una especie puede haber cooptado ADN basura para un propósito útil. Esto pudo haber ocurrido con los ancestros de los mamíferos cuando se enfrentaron al evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años y al aumento sustancial del nivel de oxígeno en la atmósfera terrestre. Se han encontrado más de 100 loci que se conservan solo entre los genomas de los mamíferos y se cree que tienen funciones esenciales en la generación de características como la placenta , el diafragma , las glándulas mamarias , el neocórtex y los huesecillos auditivos. Se cree que, como resultado de la exaptación, es decir, la transformación de ADN previamente "inútil" en ADN que podía utilizarse para aumentar las probabilidades de supervivencia, los mamíferos pudieron generar nuevas estructuras cerebrales y comportamientos que les permitieron sobrevivir mejor a la extinción masiva y adaptarse a nuevos entornos. De manera similar, los virus y sus componentes han sido exaptados repetidamente para funciones del huésped. Las funciones de los virus exaptados suelen implicar la defensa contra otros virus o competidores celulares, la transferencia de ácidos nucleicos entre células o funciones de almacenamiento. Koonin y Krupovic sugirieron que la exaptación viral puede alcanzar diferentes niveles, desde el reclutamiento de un virus completamente funcional hasta la explotación de virus defectuosos o parcialmente degradados, e incluso la utilización de proteínas virales individuales. ^{[ 22 ]}

^{Gould y Vrba [ 23 ]} especularon en uno de los primeros artículos sobre exaptación que, cuando surge una exaptación, esta puede no ser perfectamente adecuada para su nueva función y, por lo tanto, puede desarrollar nuevas adaptaciones para optimizar su uso. En otras palabras, el inicio de la evolución de un rasgo particular comienza con una adaptación primaria hacia una función específica, seguida de una exaptación primaria (se deriva una nueva función utilizando la característica existente, aunque esta no sea perfecta para ella), lo que a su vez conduce a la evolución de una adaptación secundaria (la selección natural mejora la característica para un mejor desempeño), promoviendo así una mayor evolución de la exaptación, y así sucesivamente.

Una vez más, las plumas constituyen un ejemplo importante, ya que es posible que inicialmente se adaptaran para la termorregulación y, con el tiempo, resultaran útiles para la caza de insectos, convirtiéndose así en una nueva característica con otro beneficio. Por ejemplo, las plumas de contorno grandes con una disposición específica surgieron como una adaptación para capturar insectos con mayor eficacia, lo que finalmente condujo al vuelo, dado que las plumas más grandes resultaban más adecuadas para ese propósito.

• Exaptación arquitectónica : práctica de reutilizar elementos arquitectónicos. 
• Atavismo : reaparición de un rasgo genético que se creía extinto. 
• Adaptación ecológica – Proceso biológico 
• Anacronismo evolutivo : Atributos de especies vivas que surgieron debido a la coevolución con otras especies ahora extintas. 
• Neofuncionalización – Proceso genético 
• Reutilización : Utilizar un objeto destinado a un propósito de una manera alternativa. 
• Enjuta (biología) – Subproducto evolutivo de alguna otra característica 
• Vestigialidad : retención evolutiva de estructuras que ya no son necesarias en los organismos vivos. 

• Darwin, Charles (1859). «Sobre el origen y las transiciones de los seres orgánicos con hábitos y estructura peculiares» . Sobre el origen de las especies (1.ª  ed.). Londres: John Murray. pp. 179–186 . 
• Darwin, Charles (1872). "Dificultades de la teoría" . El origen de las especies (6.ª  ed.). Londres: John Murray. págs. 138–143 . 
• Ehrlich, Paul y Marcus Feldman (2003) «Genes y cultura: ¿Qué crea nuestro fenómeno conductual?», Current Anthropology , 44 (febrero): 87-107. Se incluyen comentarios y una respuesta.
• Gould, Stephen Jay ; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptación: un término ausente en la ciencia de la forma" ( PDF) . Paleobiología . 8 (1): 4– 15. Bibcode : 1982Pbio....8....4G . doi : 10.1017/S0094837300004310 . JSTOR 2400563. S2CID 86436132 .  
• Gould, Stephen Jay (1991). "Exaptación: una herramienta crucial para una psicología evolutiva". Journal of Social Issues . 47 (3): 43– 65. doi : 10.1111/j.1540-4560.1991.tb01822.x .
• «Preadaptación» Diccionario en línea Merriam-Webster. 2009. Merriam-Webster Online. 22 de enero de 2009 < http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation >