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Articulo de referencia

corteza prefrontal

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Este es un diagrama del cerebro con la corteza prefrontal etiquetada.

En la anatomía cerebral de los mamíferos , la corteza prefrontal ( CPF ) cubre la parte frontal del lóbulo frontal del cerebro humano . Es la corteza de asociación en el lóbulo frontal. [ 2 ] [ 3 ] Esta región es responsable de procesar y adaptar el pensamiento para alcanzar ciertos objetivos en diferentes situaciones. [ 4 ] Estos procesos de pensamiento pueden incluir la capacidad del cerebro para concentrarse, controlar el comportamiento y tomar diferentes decisiones. [ 4 ]

La PFC contiene las áreas de Brodmann BA8 , BA9 , BA10 , BA11 , BA12 , BA13 , BA14 , BA24 , BA25 , BA32 , BA44 , BA45 , BA46 y BA47 . [ 1 ]

Esta región cerebral está involucrada en una amplia gama de funciones cognitivas de orden superior, incluyendo la formación del habla ( área de Broca ), la mirada ( campos oculares frontales ), la memoria de trabajo ( corteza prefrontal dorsolateral ) y el procesamiento de riesgos (p. ej., corteza prefrontal ventromedial ). Se considera que la actividad básica de esta región cerebral es la orquestación de pensamientos y acciones de acuerdo con objetivos internos. [ 5 ] Muchos autores han señalado un vínculo integral entre la voluntad de vivir de una persona, la personalidad y las funciones de la corteza prefrontal. [ 6 ]

Esta región cerebral ha sido implicada en funciones ejecutivas , tales como la planificación , la toma de decisiones , la memoria de trabajo , la expresión de la personalidad, la moderación del comportamiento social y el control de ciertos aspectos del habla y el lenguaje. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] La función ejecutiva se relaciona con las habilidades para diferenciar entre pensamientos conflictivos, determinar lo bueno y lo malo, lo mejor y lo óptimo, lo igual y lo diferente, las consecuencias futuras de las actividades actuales, trabajar hacia una meta definida, la predicción de resultados, la expectativa basada en acciones y el "control" social (la capacidad de suprimir impulsos que, si no se suprimen, podrían conducir a resultados socialmente inaceptables).

La corteza frontal apoya el aprendizaje de reglas concretas, mientras que las regiones más anteriores apoyan el aprendizaje de reglas en niveles de abstracción más altos. [ 11 ] La corteza prefrontal es la parte frontal del lóbulo frontal.

Estructura

Definición

Existen tres formas posibles de definir la corteza prefrontal:

  • como la corteza frontal granular
  • como la zona de proyección del núcleo dorsomedial del tálamo
  • como aquella parte de la corteza frontal cuya estimulación eléctrica no provoca movimientos.

corteza frontal granular

La corteza prefrontal se ha definido, basándose en la citoarquitectura, por la presencia de una capa granular cortical IV . No está del todo claro quién utilizó este criterio por primera vez. Muchos de los primeros investigadores de la citoarquitectura restringieron el uso del término prefrontal a una región cortical mucho más pequeña, que incluía el giro recto y el giro rostral ( Campbell , 1905; G. E. Smith , 1907; Brodmann , 1909; von Economo y Koskinas , 1925). Sin embargo, en 1935, Jacobsen utilizó el término prefrontal para distinguir las áreas prefrontales granulares de las áreas motoras y premotoras agranulares. [ 12 ] En términos de áreas de Brodmann, la corteza prefrontal tradicionalmente incluye las áreas 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 y 47, [ 1 ] sin embargo, no todas estas áreas son estrictamente granulares: la 44 es disgranular, la caudal 11 y la orbital 47 son agranulares. [ 13 ] El principal problema con esta definición es que funciona bien solo en primates pero no en no primates, ya que estos últimos carecen de una capa granular IV. [ 14 ] En un estudio de investigación reciente, los científicos estimularon el área de la amígdala en monos, donde encontraron que las cortezas auditiva y prefrontal se activaron, lo cual es similar a lo que sucede en los humanos. [ 15 ]

Zona de proyección

La definición de la corteza prefrontal como la zona de proyección del núcleo mediodorsal del tálamo se basa en el trabajo de Rose y Woolsey, [ 16 ] quienes demostraron que este núcleo proyecta a las partes anterior y ventral del cerebro en no primates; sin embargo, Rose y Woolsey denominaron a esta zona de proyección "orbitofrontal". Parece que fue Akert quien, por primera vez en 1964, sugirió explícitamente que este criterio podría usarse para definir homólogos de la corteza prefrontal en primates y no primates. [ 17 ] Esto permitió establecer homologías a pesar de la ausencia de una corteza frontal granular en no primates.

La definición de zona de proyección sigue siendo ampliamente aceptada hoy en día (p. ej. Fuster [ 18 ] ), aunque su utilidad ha sido cuestionada. [ 13 ] [ 19 ] Estudios modernos de rastreo de tractos han demostrado que las proyecciones del núcleo mediodorsal del tálamo no se restringen a la corteza frontal granular en primates. Como resultado, se sugirió definir la corteza prefrontal como la región de la corteza que tiene conexiones recíprocas más fuertes con el núcleo mediodorsal que con cualquier otro núcleo talámico. [ 14 ] Uylings et al. [ 14 ] reconocen, sin embargo, que incluso con la aplicación de este criterio, podría ser bastante difícil definir la corteza prefrontal de manera inequívoca.

Área eléctricamente silenciosa de la corteza frontal

Una tercera definición de la corteza prefrontal es el área de la corteza frontal cuya estimulación eléctrica no produce movimientos observables. Por ejemplo, en 1890, David Ferrier [ 20 ] utilizó el término en este sentido. Una complicación de esta definición es que la corteza frontal eléctricamente "silenciosa" incluye tanto áreas granulares como no granulares. [ 13 ]

Subdivisiones

Según Striedter, [ 21 ] la corteza prefrontal de los humanos se puede delimitar en dos regiones funcional, morfológica y evolutivamente diferentes: la corteza prefrontal ventromedial (vmPFC) que consta de:

  1. la corteza prefrontal ventral (VPFC)
  2. la corteza prefrontal medial presente en todos los mamíferos (CPFM)

y la corteza prefrontal lateral (CPFL), que consta de:

  1. la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC)
  2. la corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) está presente únicamente en los primates .

La LPFC contiene las áreas de Brodmann BA8 , BA9 , BA10 , BA45 , BA46 y BA47 . Algunos investigadores también incluyen BA44 . La vmPFC contiene las áreas de Brodmann BA12 , BA25 , BA32 , BA33 , BA24 , BA11 , BA13 y BA14 .

La tabla que aparece a continuación muestra diferentes formas de subdividir partes de la corteza prefrontal humana basándose en las áreas de Brodmann. [ 1 ]

Interconexiones

La corteza prefrontal está altamente interconectada con gran parte del cerebro, incluyendo extensas conexiones con otras áreas corticales, subcorticales y del tronco encefálico. [ 24 ] La corteza prefrontal dorsal está especialmente interconectada con regiones cerebrales involucradas en la atención, la cognición y la acción, [ 25 ] mientras que la corteza prefrontal ventral se interconecta con regiones cerebrales involucradas en la emoción. [ 26 ] La corteza prefrontal también recibe entradas de los sistemas de activación del tronco encefálico, y su función depende particularmente de su entorno neuroquímico. [ 27 ] Por lo tanto, existe una coordinación entre el estado de activación y el estado mental de una persona. [ 28 ] La interacción entre la corteza prefrontal y el sistema socioemocional del cerebro es relevante para el desarrollo adolescente, como propone el Modelo de Sistemas Duales .

La corteza prefrontal medial se ha relacionado con la generación del sueño de ondas lentas (SOL), y la atrofia prefrontal se ha vinculado con disminuciones en el SOL. [ 29 ] La atrofia prefrontal ocurre naturalmente con la edad, y se ha demostrado que los adultos mayores experimentan deterioros en la consolidación de la memoria a medida que sus cortezas prefrontales mediales se degradan. [ 29 ] En los adultos mayores, en lugar de ser transferidos y almacenados en la neocorteza durante el SOL, los recuerdos comienzan a permanecer en el hipocampo donde fueron codificados , como lo demuestra el aumento de la activación hipocampal en comparación con los adultos más jóvenes durante las tareas de recuerdo , cuando los sujetos aprendieron asociaciones de palabras, durmieron y luego se les pidió que recordaran las palabras aprendidas. [ 29 ]

La corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) ha sido implicada en varios aspectos de la producción del habla y la comprensión del lenguaje. La VLPFC está ricamente conectada con varias regiones del cerebro, incluyendo el lóbulo temporal lateral y medial, la corteza temporal superior, la corteza inferotemporal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocampal. [ 30 ] Estas áreas cerebrales están implicadas en la recuperación y consolidación de la memoria, el procesamiento del lenguaje y la asociación de emociones. Estas conexiones permiten que la VLPFC medie la recuperación de la memoria explícita e implícita y la integre con el estímulo lingüístico para ayudar a planificar un habla coherente. [ 31 ] En otras palabras, elegir las palabras correctas y mantenerse "en el tema" durante la conversación provienen de la VLPFC.

Función

Función ejecutiva

Los estudios originales de Fuster y Goldman-Rakic ​​enfatizaron la capacidad fundamental de la corteza prefrontal para representar información que no se encuentra presente en el entorno, y el papel central de esta función en la creación del "bloc de notas mental". Goldman-Rakic ​​explicó cómo este conocimiento representacional se utilizaba para guiar de forma inteligente el pensamiento, la acción y la emoción, incluyendo la inhibición de pensamientos, distracciones, acciones y sentimientos inapropiados. [ 32 ] De esta manera, la memoria de trabajo puede considerarse fundamental para la atención y la inhibición conductual. Fuster explica cómo esta capacidad prefrontal permite la integración del pasado y el futuro, posibilitando asociaciones tanto intertemporales como intermodales en la creación de ciclos de percepción-acción orientados a objetivos. [ 33 ] Esta capacidad de representación subyace a todas las demás funciones ejecutivas superiores. La corteza prefrontal es responsable de muchas funciones ejecutivas, como recordar información, la flexibilidad cognitiva y el control inhibitorio. Si bien la corteza prefrontal realiza estas funciones, no las lleva a cabo sola, ya que otras regiones cerebrales también desempeñan papeles importantes durante este proceso. [ 34 ] Por ejemplo, la amígdala envía señales al área de la corteza prefrontal conocida como 46d para que uno comprenda la situación y determine cómo reaccionar. [ 15 ]

Shimamura propuso la Teoría del Filtrado Dinámico para describir el papel de la corteza prefrontal en las funciones ejecutivas . Se presume que la corteza prefrontal actúa como un mecanismo de filtrado o control de alto nivel que potencia las activaciones dirigidas a objetivos e inhibe las irrelevantes. Este mecanismo de filtrado permite el control ejecutivo en diversos niveles de procesamiento, incluyendo la selección, el mantenimiento, la actualización y la redirección de las activaciones. También se ha utilizado para explicar la regulación emocional. [ 35 ]

Miller y Cohen propusieron una Teoría Integradora de la Función de la Corteza Prefrontal, que surge del trabajo original de Goldman-Rakic ​​y Fuster. Ambos teorizan que "el control cognitivo proviene del mantenimiento activo de patrones de actividad en la corteza prefrontal que representan objetivos y medios para alcanzarlos. Proporcionan señales de sesgo a otras estructuras cerebrales cuyo efecto neto es guiar el flujo de actividad a lo largo de las vías neuronales que establecen las correspondencias adecuadas entre las entradas, los estados internos y las salidas necesarias para realizar una tarea determinada". [ 36 ] En esencia, ambos teorizan que la corteza prefrontal guía las entradas y las conexiones, lo que permite el control cognitivo de nuestras acciones.

La corteza prefrontal es de gran importancia cuando se requiere un procesamiento descendente . El procesamiento descendente, por definición, se produce cuando el comportamiento está guiado por estados o intenciones internas. Según los autores, "la corteza prefrontal es fundamental en situaciones en las que las correspondencias entre las entradas sensoriales, los pensamientos y las acciones están débilmente establecidas en relación con otras existentes o cambian rápidamente". [ 36 ] Un ejemplo de esto se puede ilustrar en la Prueba de Clasificación de Tarjetas de Wisconsin (WCST) . A los sujetos que participan en esta tarea se les pide que clasifiquen tarjetas según la forma, el color o el número de símbolos que aparecen en ellas. La idea es que cualquier tarjeta puede asociarse con varias acciones y que ninguna correspondencia estímulo-respuesta única funcionará. Los sujetos humanos con daño en la corteza prefrontal pueden clasificar las tarjetas en las tareas simples iniciales, pero no pueden hacerlo a medida que cambian las reglas de clasificación.

Miller y Cohen concluyen que las implicaciones de su teoría pueden explicar el papel que desempeña la corteza prefrontal (CPF) en la guía del control de las acciones cognitivas. En palabras de los propios investigadores, afirman que, «dependiendo de su objetivo de influencia, las representaciones en la CPF pueden funcionar de diversas maneras como plantillas atencionales, reglas u objetivos, proporcionando señales de sesgo descendentes a otras partes del cerebro que guían el flujo de actividad a lo largo de las vías necesarias para realizar una tarea». [ 36 ]

Los datos experimentales indican un papel para la corteza prefrontal en la mediación de la fisiología normal del sueño, los sueños y los fenómenos de privación del sueño. [ 37 ]

Al analizar y pensar en los atributos de otros individuos, se activa la corteza prefrontal medial; sin embargo, no se activa al contemplar las características de los objetos inanimados. [ 38 ]

Estudios que utilizan resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que la corteza prefrontal medial (mPFC), específicamente la corteza prefrontal medial anterior (amPFC), puede modular el comportamiento de imitación. Los neurocientíficos sugieren que la activación social influye en la actividad y el procesamiento en la amPFC, y que esta área de la corteza prefrontal modula las respuestas y el comportamiento de imitación. [ 39 ]

Recientemente, los investigadores han utilizado técnicas de neuroimagen para descubrir que, junto con los ganglios basales , la corteza prefrontal participa en el aprendizaje de ejemplos, lo cual forma parte de la teoría de los ejemplos , una de las tres principales maneras en que nuestra mente categoriza las cosas. La teoría de los ejemplos postula que categorizamos los juicios comparándolos con una experiencia pasada similar almacenada en nuestra memoria. [ 40 ]

Un metaanálisis de 2014 realizado por la profesora Nicole P. Yuan de la Universidad de Arizona encontró que un mayor volumen de la corteza prefrontal y un mayor grosor cortical de la CPF se asociaron con un mejor desempeño ejecutivo. [ 41 ]

Atención y memoria

Experimento de Lebedev et al. que disoció la representación de la atención espacial de la representación de la memoria espacial en la corteza prefrontal [ 42 ]

Una teoría ampliamente aceptada sobre la función de la corteza prefrontal del cerebro es que sirve como almacén de memoria a corto plazo . Esta idea fue formulada por primera vez por Jacobsen, quien informó en 1936 que el daño a la corteza prefrontal de los primates causaba déficits de memoria a corto plazo. [ 43 ] Karl Pribram y colegas (1952) identificaron la parte de la corteza prefrontal responsable de este déficit como el área 46 , también conocida como corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC). [ 44 ] Más recientemente, Goldman-Rakic ​​y colegas (1993) provocaron pérdida de memoria a corto plazo en regiones localizadas del espacio mediante la inactivación temporal de porciones de la dlPFC. [ 45 ] Una vez que Alan Baddeley (1986) estableció el concepto de memoria de trabajo (véase también el modelo de memoria de trabajo de Baddeley ) en la neurociencia contemporánea , estos hallazgos neuropsicológicos contribuyeron a la teoría de que la corteza prefrontal implementa la memoria de trabajo y, en algunas formulaciones extremas, solo la memoria de trabajo. [ 46 ] En la década de 1990, esta teoría ganó gran popularidad y se convirtió en la teoría predominante sobre la función de la corteza prefrontal, especialmente en primates no humanos. El concepto de memoria de trabajo utilizado por los defensores de esta teoría se centró principalmente en el mantenimiento a corto plazo de la información, y en menor medida en la manipulación o el monitoreo de dicha información o en su uso para la toma de decisiones. De acuerdo con la idea de que la corteza prefrontal funciona predominantemente en la memoria de mantenimiento, la actividad del período de demora en la corteza prefrontal se ha interpretado a menudo como una huella de memoria. (La expresión "actividad del período de demora" se refiere a la actividad neuronal que sigue a la presentación transitoria de una señal de instrucción y persiste hasta una señal posterior de "adelante" o "activador").

To explore alternative interpretations of delay-period activity in the prefrontal cortex, Lebedev et al. (2004) investigated the discharge rates of single prefrontal neurons as monkeys attended to a stimulus marking one location while remembering a different, unmarked location.[42] Both locations served as potential targets of a saccadic eye movement. Although the task made intensive demands on short-term memory, the largest proportion of prefrontal neurons represented attended locations, not remembered ones. These findings showed that short-term memory functions cannot account for all, or even most, delay-period activity in the part of the prefrontal cortex explored. The authors suggested that prefrontal activity during the delay-period contributes more to the process of attentional selection (and selective attention) than to memory storage.[10][47]

Speech production and language

Various areas of the prefrontal cortex have been implicated in a multitude of critical functions regarding speech production, language comprehension, and response planning before speaking.[9] Cognitive neuroscience has shown that the left ventrolateral prefrontal cortex is vital in the processing of words and sentences.

The right prefrontal cortex has been found to be responsible for coordinating the retrieval of explicit memory for use in speech, whereas the deactivation of the left is responsible for mediating implicit memory retrieval to be used in verb generation.[9] Recollection of nouns (explicit memory) is impaired in some amnesic patients with damaged right prefrontal cortices, but verb generation remains intact because of its reliance on left prefrontal deactivation.[31]

Muchos investigadores ahora incluyen BA45 en la corteza prefrontal porque junto con BA44 conforma un área del lóbulo frontal llamada área de Broca . [ 23 ] El área de Broca se considera ampliamente el área de salida de la vía de producción del lenguaje en el cerebro (a diferencia del área de Wernicke en el lóbulo temporal medial, que se considera el área de entrada del lenguaje). Se ha demostrado que BA45 está implicada en la recuperación de conocimiento semántico relevante para ser utilizado en la conversación/habla. [ 9 ] La corteza prefrontal lateral derecha (RLPFC) está implicada en la planificación de comportamiento complejo, y junto con BA45 bilateral, actúan para mantener el enfoque y la coherencia durante la producción del habla. [ 31 ] Sin embargo, se ha demostrado que BA45 izquierda se activa significativamente mientras se mantiene la coherencia del habla en personas jóvenes. Se ha demostrado que las personas mayores reclutan BA45 derecha más que sus contrapartes más jóvenes. [ 31 ] Esto coincide con la evidencia de una lateralización disminuida en otros sistemas cerebrales durante el envejecimiento.

Además, se ha demostrado que este aumento en la actividad de BA45 y RLPFC en combinación con BA47 en pacientes mayores contribuye a las "expresiones fuera de tema". El área BA47 en la corteza prefrontal está implicada en la recuperación "impulsada por estímulos" de conocimiento menos relevante del necesario para contribuir a una conversación. [ 31 ] En otras palabras, se ha demostrado que la activación elevada de BA47 junto con la actividad alterada en BA45 y la RLPFC más amplia contribuye a la inclusión de información menos relevante y patrones de habla conversacional tangenciales irrelevantes en sujetos mayores.

Importancia clínica

En las últimas décadas, los sistemas de imágenes cerebrales se han utilizado para determinar los volúmenes de las regiones cerebrales y las conexiones nerviosas. Varios estudios han indicado que se observa una reducción del volumen y las interconexiones de los lóbulos frontales con otras regiones cerebrales en pacientes diagnosticados con trastornos mentales ; aquellos sometidos a estrés repetido ; [ 48 ] aquellos que consumen excesivamente materiales sexualmente explícitos; [ 49 ] suicidas ; [ 50 ] criminales ; sociópatas ; aquellos afectados por intoxicación por plomo ; [ 51 ] se cree que al menos algunas de las capacidades humanas para sentir culpa o remordimiento, y para interpretar la realidad , dependen de una corteza prefrontal que funcione correctamente. [ 52 ] El neurocircuito avanzado y la función autorreguladora de la corteza prefrontal humana también se asocian con la mayor sensibilidad y sapiencia de los humanos, [ 53 ] ya que la corteza prefrontal en los humanos ocupa un porcentaje mucho mayor del cerebro que en cualquier otro animal. Se teoriza que, a medida que el cerebro ha triplicado su tamaño a lo largo de cinco millones de años de evolución humana, [ 54 ] la corteza prefrontal ha aumentado su tamaño seis veces. [ 55 ]

Una revisión sobre las funciones ejecutivas en individuos sanos que realizan ejercicio señaló que las mitades izquierda y derecha de la corteza prefrontal, que está dividida por la fisura longitudinal medial , parecen interconectarse más en respuesta al ejercicio aeróbico constante. [ 56 ] Dos revisiones de investigaciones de neuroimagen estructural indican que se producen mejoras marcadas en el volumen de materia gris prefrontal e hipocampal en adultos sanos que realizan ejercicio de intensidad media durante varios meses. [ 57 ] [ 58 ]

El consumo crónico de alcohol produce alteraciones persistentes en la función cerebral, incluyendo una alteración en la capacidad de tomar decisiones. Se ha demostrado que la corteza prefrontal de los alcohólicos crónicos es vulnerable al daño oxidativo del ADN y a la muerte celular neuronal . [ 59 ]

Historia

Quizás el caso seminal en la función de la corteza prefrontal sea el de Phineas Gage , cuyo lóbulo frontal izquierdo fue destruido cuando una gran barra de hierro le atravesó la cabeza en un accidente en 1848. La presentación estándar es que, aunque Gage conservó la memoria, el habla y las habilidades motoras normales, su personalidad cambió radicalmente: se volvió irritable, irascible e impaciente —características que no había mostrado antes—, de modo que sus amigos lo describían como "ya no era Gage"; y, mientras que antes había sido un trabajador capaz y eficiente, después fue incapaz de terminar sus tareas. [ 60 ] Sin embargo, un análisis cuidadoso de la evidencia primaria muestra que las descripciones de los cambios psicológicos de Gage suelen ser exageradas cuando se comparan con la descripción dada por su médico, siendo la característica más llamativa que los cambios descritos años después de la muerte de Gage son mucho más dramáticos que cualquier cosa reportada mientras estaba vivo. [ 61 ] [ 62 ]

Estudios posteriores realizados en pacientes con lesiones prefrontales han demostrado que estos verbalizaban cuáles serían las respuestas sociales más apropiadas en determinadas circunstancias. Sin embargo, al actuar en la práctica, optaban por comportamientos orientados a la gratificación inmediata, a pesar de saber que las consecuencias a largo plazo serían contraproducentes.

La interpretación de estos datos indica que la corteza prefrontal no solo alberga habilidades de comparación y comprensión de los resultados finales, sino que, cuando funciona correctamente, controla la capacidad mental de posponer la gratificación inmediata para obtener una recompensa a largo plazo mayor o más gratificante. Esta habilidad para esperar una recompensa es uno de los elementos clave que definen la función ejecutiva óptima del cerebro humano.

Actualmente se están realizando numerosas investigaciones para comprender el papel de la corteza prefrontal en los trastornos neurológicos. Se han iniciado ensayos clínicos con ciertos fármacos que han demostrado mejorar la función de la corteza prefrontal, como la guanfacina , que actúa a través del receptor adrenérgico alfa-2A . El canal HCN , un objetivo de este fármaco , es una de las áreas de exploración más recientes en la farmacología de la corteza prefrontal. [ 63 ]

Etimología

El término «prefrontal», para describir una parte del cerebro, parece haber sido introducido por Richard Owen en 1868. [ 12 ] Para él, el área prefrontal se limitaba a la parte más anterior del lóbulo frontal (que corresponde aproximadamente al polo frontal). Se ha planteado la hipótesis de que su elección del término se basó en el hueso prefrontal presente en la mayoría de los anfibios y reptiles. [ 12 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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  • Diagrama (ua.edu)
  • Diagrama (universe-review.ca)
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen la "corteza prefrontal" en el proyecto BrainMaps.
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