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Depredación

Depredador solitario: un oso polar se alimenta de una foca barbuda que ha matado. Depredadores sociales : las hormigas carnívoras cooperan para alimentarse de una cigarra mucho ...

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Depredador solitario: un oso polar se alimenta de una foca barbuda que ha matado.
Depredadores sociales : las hormigas carnívoras cooperan para alimentarse de una cigarra mucho más grande que ellas mismas.

La depredación es una interacción biológica en la que un organismo, el depredador , mata y se alimenta de otro organismo, su presa . Forma parte de un grupo de comportamientos alimentarios comunes que incluye el parasitismo y la micropredación (que generalmente no matan al huésped ) y el parasitoidismo (que siempre lo hace, eventualmente). Se distingue del carroñeo de presas muertas, aunque muchos depredadores también lo hacen; se solapa con la herbivoría , ya que los depredadores de semillas y los frugívoros destructivos son depredadores.

El comportamiento depredador varía significativamente según el organismo. Muchos depredadores, especialmente los carnívoros , han desarrollado estrategias de caza distintas . La depredación por persecución implica la búsqueda activa de la presa, mientras que los depredadores de emboscada esperan a que la presa presente una oportunidad para capturarla y, a menudo, utilizan el sigilo o el mimetismo agresivo para acercarse lo suficiente y atacar con éxito. Otros depredadores son oportunistas u omnívoros y solo depredan ocasionalmente.

La mayoría de los carnívoros estrictos están especializados en la caza. Pueden tener sentidos agudos como la vista , el oído o el olfato para detectar a sus presas . Muchos animales depredadores tienen garras o mandíbulas afiladas para sujetar, matar y despedazar a sus presas. La fuerza física suele ser necesaria para que los grandes carnívoros, como los grandes felinos, maten presas de mayor tamaño. Otras adaptaciones incluyen el sigilo, la resistencia , la inteligencia , el comportamiento social y el mimetismo agresivo, que mejoran la eficacia de la caza.

La depredación ejerce un poderoso efecto selectivo sobre las presas, las cuales desarrollan adaptaciones antipredatorias como coloración de advertencia , llamadas de alarma y otras señales , camuflaje , mimetismo con especies bien defendidas y espinas y sustancias químicas defensivas. A veces, depredador y presa se ven inmersos en una carrera armamentística evolutiva , un ciclo de adaptaciones y contraadaptaciones. La depredación ha sido un importante motor de la evolución al menos desde el período Cámbrico .

Definición

Las avispas cazadoras de arañas paralizan y finalmente matan a sus huéspedes, pero se consideran parasitoides , no depredadores.

En su nivel más básico, los depredadores matan y comen a otros organismos. Sin embargo, el concepto de depredación es amplio, se define de manera diferente en distintos contextos e incluye una gran variedad de métodos de alimentación; además, algunas relaciones que resultan en la muerte de la presa no se denominan necesariamente depredación. Un parasitoide , como una avispa icneumón , deposita sus huevos en o sobre su huésped; los huevos eclosionan en larvas, que se alimentan del huésped, y este inevitablemente muere. Los zoólogos generalmente denominan a esto una forma de parasitismo , aunque convencionalmente se cree que los parásitos no matan a sus huéspedes. Un depredador se puede definir como diferente de un parasitoide en que tiene muchas presas, capturadas a lo largo de su vida, mientras que la larva de un parasitoide tiene solo una, o al menos su suministro de alimento se le proporciona en una sola ocasión. [ 1 ] [ 2 ]

Relación de la depredación con otras estrategias de alimentación.

Hay otros casos difíciles y límite. Los micropredadores son animales pequeños que, como los depredadores, se alimentan exclusivamente de otros organismos; incluyen pulgas y mosquitos que consumen sangre de animales vivos, y pulgones que consumen savia de plantas vivas. Sin embargo, dado que normalmente no matan a sus huéspedes, ahora se les suele considerar parásitos. [ 3 ] [ 4 ] Los animales que pastan fitoplancton o tapetes de microbios son depredadores, ya que consumen y matan a sus organismos de alimento, mientras que los herbívoros que ramonean hojas no lo son, ya que sus plantas de alimento generalmente sobreviven al ataque. [ 5 ] Cuando los animales comen semillas ( depredación de semillas o granivoría ) o huevos ( depredación de huevos ), están consumiendo organismos vivos enteros, lo que por definición los convierte en depredadores. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Los carroñeros , organismos que solo comen organismos ya muertos, no son depredadores, pero muchos depredadores como el chacal y la hiena carroñean cuando se presenta la oportunidad. [ 9 ] [ 10 ] [ 5 ] Entre los invertebrados, las avispas sociales como las avispas amarillas son tanto cazadoras como carroñeras de otros insectos. [ 11 ]

Rango taxonómico

Planta carnívora : drosera engullendo un insecto.

Aunque los ejemplos de depredadores entre mamíferos y aves son bien conocidos, [ 12 ] los depredadores se pueden encontrar en una amplia gama de taxones, incluidos los artrópodos. Son comunes entre los insectos, incluidos los mantis, las libélulas , las crisopas y los escorpiones . En algunas especies, como la mosca del aliso , solo las larvas son depredadoras (los adultos no comen). Las arañas son depredadoras, al igual que otros invertebrados terrestres como los escorpiones ; los ciempiés ; algunos ácaros , caracoles y babosas ; los nematodos ; y los gusanos planarios . [ 13 ] En los ambientes marinos, la mayoría de los cnidarios (por ejemplo, medusas , hidroides ), los ctenóforos (medusas peine), los equinodermos (por ejemplo, estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar ) y los gusanos planos son depredadores. [ 14 ] Entre los crustáceos , las langostas , los cangrejos , los camarones y los percebes son depredadores, [ 15 ] y a su vez los crustáceos son presa de casi todos los cefalópodos (incluidos los pulpos , los calamares y las sepias ). [ 16 ]

Paramecium , un ciliado depredador , se alimenta de bacterias.

La depredación de semillas se limita a mamíferos, aves e insectos, pero se encuentra en casi todos los ecosistemas terrestres. [ 8 ] [ 6 ] La depredación de huevos incluye tanto a depredadores especializados de huevos, como algunas serpientes colúbridas , como a generalistas, como zorros y tejones, que toman huevos de forma oportunista cuando los encuentran. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Algunas plantas, como la planta jarra , la venus atrapamoscas y la drosera , son carnívoras y consumen insectos . [ 12 ] Los métodos de depredación de las plantas varían mucho, pero a menudo implican una trampa de alimento, estimulación mecánica e impulsos eléctricos para finalmente capturar y consumir a su presa. [ 20 ] Algunos hongos carnívoros capturan nematodos usando trampas activas en forma de anillos constrictores o trampas pasivas con estructuras adhesivas. [ 21 ]

Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y ha evolucionado muchas veces en ambos grupos. [ 22 ] [ 12 ] [ 23 ] Entre el zooplancton de agua dulce y marino , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador sobre fitoplancton y zooplancton más pequeño es común y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una diversa gama de larvas de animales meroplanctónicos y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [ 24 ]

Recolección de alimentos

Un ciclo básico de búsqueda de alimento para un depredador, con algunas variaciones indicadas [ 25 ].

Para alimentarse, un depredador debe buscar, perseguir y matar a su presa. Estas acciones forman un ciclo de forrajeo . [ 26 ] [ 27 ] El depredador debe decidir dónde buscar presas según su distribución geográfica; y una vez que las ha localizado, debe evaluar si perseguirlas o esperar una mejor opción. Si elige la persecución, sus capacidades físicas determinan el modo de persecución (por ejemplo, emboscada o persecución). [ 28 ] [ 29 ] Tras capturar a la presa, también puede necesitar gastar energía manipulándola (por ejemplo, matándola, quitándole cualquier caparazón o espinas e ingiriéndola). [ 25 ] [ 26 ]

Los depredadores tienen una variedad de modos de búsqueda que van desde la espera hasta la búsqueda activa o extensa . [ 30 ] [ 25 ] [ 31 ] [ 32 ] El método de espera es más adecuado si la presa es densa y móvil, y el depredador tiene bajos requerimientos de energía. [ 30 ] La búsqueda extensa gasta más energía y se utiliza cuando la presa es sedentaria o está dispersa. [ 28 ] [ 30 ] Existe un continuo de modos de búsqueda con intervalos entre períodos de movimiento que van desde segundos hasta meses. Los tiburones, los peces luna , las aves insectívoras y las musarañas están casi siempre en movimiento, mientras que las arañas tejedoras de telarañas, los invertebrados acuáticos, las mantis religiosas y los cernícalos rara vez se mueven. Entre estos, los chorlitos y otras aves playeras , los peces de agua dulce, incluyendo las percas , y las larvas de los escarabajos coccinélidos (mariquitas) , alternan entre la búsqueda activa y el escaneo del entorno. [ 30 ]

El albatros de ceja negra vuela regularmente cientos de kilómetros a través del océano casi desierto en busca de zonas de alimento.

Las distribuciones de presas suelen estar agrupadas, y los depredadores responden buscando parches donde la presa es densa y luego buscando dentro de esos parches. [ 25 ] Cuando el alimento se encuentra en parches, como bancos de peces raros en un océano casi vacío, la etapa de búsqueda requiere que el depredador viaje durante un tiempo considerable y gaste una cantidad significativa de energía para localizar cada parche de alimento. [ 33 ] El albatros de ceja negra realiza regularmente vuelos de forrajeo a un rango de alrededor de 700 kilómetros (430 millas) , hasta un rango máximo de forrajeo de 3000 kilómetros (1860 millas) para las aves reproductoras que recolectan alimento para sus crías. [ a ] ​​[ 34 ] Con presas estáticas, algunos depredadores pueden aprender ubicaciones adecuadas de parches y regresar a ellos a intervalos para alimentarse. [ 33 ] La estrategia óptima de forrajeo para la búsqueda se ha modelado utilizando el teorema del valor marginal . [ 35 ]

Los patrones de búsqueda suelen parecer aleatorios. Un ejemplo es el paseo de Lévy , que tiende a implicar grupos de pasos cortos con algunos pasos largos ocasionales. Se ajusta bien al comportamiento de una amplia variedad de organismos, incluyendo bacterias, abejas, tiburones y cazadores-recolectores humanos. [ 36 ] [ 37 ]

Evaluación

Las mariquitas de siete puntos seleccionan plantas de buena calidad para alimentarse de pulgones .

Tras encontrar una presa, un depredador debe decidir si la persigue o continúa la búsqueda. La decisión depende de los costos y beneficios involucrados. Un ave que busca insectos dedica mucho tiempo a la búsqueda, pero capturarlos y comerlos es rápido y fácil, por lo que la estrategia eficiente para el ave es comer todos los insectos apetitosos que encuentra. Por el contrario, un depredador como un león o un halcón encuentra su presa fácilmente, pero capturarla requiere mucho esfuerzo. En ese caso, el depredador es más selectivo. [ 28 ]

Uno de los factores a considerar es el tamaño. Una presa demasiado pequeña puede no compensar el esfuerzo en términos de la energía que proporciona. Si es demasiado grande, puede resultar muy difícil de capturar. Por ejemplo, una mantis captura a sus presas con sus patas delanteras, las cuales están optimizadas para sujetar presas de un tamaño determinado. Las mantis son reacias a atacar presas que estén lejos de ese tamaño. Existe una correlación positiva entre el tamaño de un depredador y el de su presa. [ 28 ]

Un depredador puede evaluar un área y decidir si dedicar tiempo a buscar presas en ella. [ 25 ] Esto puede implicar cierto conocimiento de las preferencias de la presa; por ejemplo, las mariquitas pueden elegir un área de vegetación adecuada para sus presas, los pulgones . [ 38 ]

Captura

Para capturar presas, los depredadores tienen un espectro de modos de persecución que van desde la persecución abierta ( depredación por persecución ) hasta un ataque repentino a una presa cercana ( depredación por emboscada ). [ 25 ] [ 39 ] [ 12 ] Otra estrategia entre la emboscada y la persecución es la intercepción balística , donde un depredador observa y predice el movimiento de una presa y luego lanza su ataque en consecuencia. [ 40 ]

Emboscada

Una araña trampilla esperando en su madriguera para emboscar a su presa.

Los depredadores de emboscada o de espera son animales carnívoros que capturan a sus presas mediante el sigilo o la sorpresa. En los animales, la depredación por emboscada se caracteriza por el escaneo del entorno desde una posición oculta hasta que se divisa una presa, y luego se ejecuta rápidamente un ataque sorpresa. [ 41 ] [ 40 ] Los depredadores de emboscada vertebrados incluyen ranas y peces como el tiburón ángel , el lucio del norte y el pez sapo oriental . [ 40 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Entre los muchos depredadores de emboscada invertebrados se encuentran las arañas trampilla y las arañas cangrejo australianas en tierra y los camarones mantis en el mar. [ 41 ] [ 45 ] [ 46 ] Los depredadores de emboscada a menudo construyen una madriguera en la que esconderse, mejorando el camuflaje a costa de reducir su campo de visión. Algunos depredadores de emboscada también usan señuelos para atraer a las presas dentro del alcance de ataque. [ 40 ] El movimiento de captura debe ser rápido para atrapar a la presa, dado que el ataque no es modificable una vez lanzado. [ 40 ]

Intercepción balística

Lengua adaptada para la captura de presas
Capturar una mosca a distancia
El camaleón ataca a sus presas lanzando su lengua pegajosa.

La intercepción balística es la estrategia en la que un depredador observa el movimiento de una presa, predice su movimiento, calcula una trayectoria de intercepción y luego ataca a la presa en esa trayectoria. Esto difiere de la depredación por emboscada en que el depredador ajusta su ataque según cómo se mueve la presa. [ 40 ] La intercepción balística implica un breve período de planificación, lo que le da a la presa la oportunidad de escapar. Algunas ranas esperan hasta que las serpientes hayan comenzado su ataque antes de saltar, reduciendo el tiempo disponible para que la serpiente recalibre su ataque y maximizando el ajuste angular que la serpiente necesitaría hacer para interceptar a la rana en tiempo real. [ 40 ] Los depredadores balísticos incluyen insectos como las libélulas y vertebrados como los peces arquero (que atacan con un chorro de agua), los camaleones (que atacan con sus lenguas) y algunas serpientes colúbridas . [ 40 ]

Buscar

Las ballenas jorobadas se alimentan mediante embestidas, filtrando miles de krill del agua de mar y tragándolos vivos.
Las libélulas , como esta libélula común con su presa capturada, son depredadores que persiguen invertebrados .

En la depredación por persecución, los depredadores persiguen a las presas que huyen. Si la presa huye en línea recta, la captura depende únicamente de que el depredador sea más rápido que la presa. [ 40 ] Si la presa maniobra girando mientras huye, el depredador debe reaccionar en tiempo real para calcular y seguir una nueva ruta de intercepción, como por ejemplo mediante navegación paralela , mientras se acerca a la presa. [ 40 ] Muchos depredadores de persecución utilizan el camuflaje para acercarse a la presa lo más posible sin ser vistos ( acecho ) antes de comenzar la persecución. [ 40 ] Los depredadores de persecución incluyen mamíferos terrestres como humanos, perros salvajes africanos, hienas manchadas y lobos; depredadores marinos como delfines, orcas y muchos peces depredadores, como el atún; [ 47 ] [ 48 ] aves rapaces (rapaces) como halcones; e insectos como libélulas . [ 49 ]

Una forma extrema de persecución es la caza de resistencia o persistencia , en la que el depredador agota a la presa siguiéndola a lo largo de una gran distancia, a veces durante horas. Este método lo utilizan los cazadores-recolectores humanos y los cánidos como los perros salvajes africanos y los sabuesos domésticos. El perro salvaje africano es un depredador de persistencia extrema, que agota a sus presas individuales siguiéndolas durante muchos kilómetros a una velocidad relativamente baja. [ 50 ]

Una forma especializada de depredación por persecución es la alimentación por embestida de las ballenas barbadas . Estos depredadores marinos de gran tamaño se alimentan de plancton , especialmente krill , buceando y nadando activamente hacia concentraciones de plancton, para luego tomar una enorme cantidad de agua y filtrarla a través de sus placas barbadas plumosas . [ 51 ] [ 52 ]

Los depredadores que persiguen a sus presas pueden ser sociales , como el león y el lobo que cazan en grupos, o solitarios. [ 2 ]

Manejo

Los bagres tienen espinas dorsales y pectorales afiladas que mantienen erguidas para disuadir a depredadores como las garzas , que se tragan a sus presas enteras.
El águila pescadora desgarra a sus presas, evitando peligros como las espinas afiladas.

Una vez que el depredador ha capturado a la presa, debe manipularla con sumo cuidado si esta es peligrosa, por ejemplo, si posee espinas afiladas o venenosas, como ocurre con muchos peces. Algunos bagres, como los Ictaluridae, tienen espinas en el dorso (dorsal) y el vientre (pectoral) que se bloquean en posición erguida; al agitarse el bagre durante la captura, estas podrían perforar la boca del depredador, posiblemente de forma fatal. Algunas aves piscívoras, como el águila pescadora, evitan el peligro de las espinas desgarrando a su presa antes de comerla. [ 53 ]

Depredación solitaria versus social

En la depredación social, un grupo de depredadores coopera para matar a sus presas. Esto permite matar criaturas más grandes que las que podrían dominar individualmente; por ejemplo, las hienas y los lobos colaboran para atrapar y matar herbívoros tan grandes como los búfalos, y los leones incluso cazan elefantes. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] También puede hacer que las presas estén más disponibles mediante estrategias como ahuyentarlas y arrearlas a un área más pequeña. Por ejemplo, cuando bandadas mixtas de aves buscan alimento, las aves que están al frente ahuyentan a los insectos que son capturados por las aves que están detrás. Los delfines giradores forman un círculo alrededor de un banco de peces y se mueven hacia adentro, concentrando los peces en un factor de 200. [ 57 ] Al cazar socialmente, los chimpancés pueden atrapar monos colobos que escaparían fácilmente de un cazador individual, mientras que los halcones de Harris que cooperan pueden atrapar conejos. [ 54 ] [ 58 ]

Los lobos , depredadores sociales , cooperan para cazar y matar bisontes .

Los depredadores de diferentes especies a veces cooperan para capturar presas. En los arrecifes de coral , cuando peces como el mero y la trucha coralina avistan presas inaccesibles para ellos, hacen señales a las morenas gigantes , los lábridos napoleón o los pulpos . Estos depredadores pueden acceder a pequeñas grietas y ahuyentar a la presa. [ 59 ] [ 60 ] Se sabe que las orcas ayudan a los balleneros a cazar ballenas barbadas . [ 61 ]

La caza social permite a los depredadores abordar una gama más amplia de presas, pero en el riesgo de competir por el alimento capturado. Los depredadores solitarios tienen más posibilidades de comer lo que capturan, a costa de un mayor gasto de energía para capturarlo y un mayor riesgo de que la presa escape. [ 62 ] [ 63 ] Los depredadores de emboscada suelen ser solitarios para reducir el riesgo de convertirse ellos mismos en presa. [ 64 ] De los 245 miembros terrestres de los Carnivora (el grupo que incluye a los gatos, perros y osos), 177 son solitarios; y 35 de los 37 felinos salvajes son solitarios, [ 65 ] incluyendo al puma y al guepardo. [ 62 ] [ 2 ] Sin embargo, el puma solitario permite que otros pumas compartan una presa, [ 66 ] y el coyote puede ser solitario o social. [ 67 ] Otros depredadores solitarios incluyen el lucio del norte, [ 68 ] las arañas lobo y todos los miles de especies de avispas solitarias entre los artrópodos, [ 69 ] [ 70 ] y muchos microorganismos y zooplancton . [ 22 ]

Especialización

Adaptaciones físicas

Bajo la presión de la selección natural , los depredadores han desarrollado diversas adaptaciones físicas para detectar, capturar, matar y digerir a sus presas. Estas incluyen velocidad, agilidad, sigilo, sentidos agudos, garras, dientes, filtros y sistemas digestivos adecuados. [ 71 ]

Para detectar presas , los depredadores poseen una visión , un olfato y un oído muy desarrollados . [ 12 ] Depredadores tan diversos como los búhos y las arañas saltarinas tienen ojos orientados hacia adelante, lo que les proporciona una visión binocular precisa en un campo de visión relativamente estrecho, mientras que las presas suelen tener una visión panorámica menos aguda. Animales como los zorros pueden oler a sus presas incluso cuando están ocultas bajo 60 cm de nieve o tierra. Muchos depredadores tienen un oído agudo, y algunos, como los murciélagos ecolocalizadores, cazan exclusivamente mediante el uso activo o pasivo del sonido. [ 72 ] 

Los depredadores, incluidos los grandes felinos , las aves rapaces y las hormigas, comparten mandíbulas poderosas, dientes afilados o garras que utilizan para atrapar y matar a sus presas. Algunos depredadores, como las serpientes y las aves piscívoras como las garzas y los cormoranes, engullen a sus presas enteras; algunas serpientes pueden desencajar sus mandíbulas para poder tragar presas grandes, mientras que las aves piscívoras tienen picos largos en forma de lanza que utilizan para apuñalar y sujetar presas rápidas y resbaladizas. [ 72 ] Los peces y otros depredadores han desarrollado la capacidad de aplastar o abrir las conchas blindadas de los moluscos. [ 73 ]

Muchos depredadores tienen una constitución robusta y pueden atrapar y matar animales más grandes que ellos; esto se aplica tanto a pequeños depredadores como hormigas y musarañas como a grandes carnívoros visiblemente musculosos como el puma y el león . [ 72 ] [ 2 ] [ 74 ]

Dieta y comportamiento

Platydemus manokwari , un gusano plano depredador especializado en caracoles terrestres , atacando a un caracol.
Depredación selectiva por tamaño: una leona atacando a un búfalo cafre , que pesa más del doble que ella. Los leones pueden atacar presas mucho más grandes, incluidos elefantes, pero lo hacen con mucha menos frecuencia.

Los depredadores suelen estar altamente especializados en su dieta y comportamiento de caza; por ejemplo, el lince euroasiático solo caza pequeños ungulados . [ 75 ] Otros, como los leopardos , son generalistas más oportunistas, que se alimentan de al menos 100 especies. [ 76 ] [ 77 ] Los especialistas pueden estar altamente adaptados para capturar su presa preferida, mientras que los generalistas pueden ser más capaces de cambiar a otras presas cuando un objetivo preferido escasea. Cuando las presas tienen una distribución agrupada (irregular), se predice que la estrategia óptima para el depredador es más especializada, ya que las presas son más conspicuas y se pueden encontrar más rápidamente; [ 78 ] esto parece ser correcto para los depredadores de presas inmóviles, pero es dudoso con presas móviles. [ 79 ]

En la depredación selectiva por tamaño, los depredadores seleccionan presas de un tamaño determinado. [ 80 ] Las presas grandes pueden resultar problemáticas, mientras que las pequeñas pueden ser difíciles de encontrar y ofrecer una recompensa menor. Esto ha dado lugar a una correlación entre el tamaño de los depredadores y el de sus presas. El tamaño también puede actuar como refugio para las presas grandes. Por ejemplo, los elefantes adultos están relativamente a salvo de la depredación por parte de los leones, pero los jóvenes son vulnerables. [ 81 ]

Camuflaje y mimetismo

El pez sapo estriado utiliza el camuflaje y el mimetismo agresivo en forma de un señuelo similar a una caña de pescar en su cabeza para atraer a sus presas.

Los miembros de la familia de los felinos , como el leopardo de las nieves (tierras altas sin árboles), el tigre (llanuras cubiertas de hierba, pantanos de juncos), el ocelote (bosque), el gato pescador (matorrales ribereños) y el león (llanuras abiertas), se camuflan con colores y patrones disruptivos que se adaptan a sus hábitats. [ 82 ]

En el mimetismo agresivo, ciertos depredadores, incluidos insectos y peces, utilizan la coloración y el comportamiento para atraer a sus presas. Las luciérnagas Photuris hembras copian las señales luminosas de otras especies, atrayendo así a las luciérnagas macho, a las que capturan y comen. [ 83 ] Las mantis florales son depredadoras de emboscada. Camufladas como flores, como las orquídeas , atraen a sus presas y las atrapan cuando están lo suficientemente cerca. [ 84 ] Los peces rana están extremadamente bien camuflados y atraen activamente a sus presas para que se acerquen utilizando una esca , un cebo en el extremo de un apéndice en forma de varilla en la cabeza, que agitan suavemente para imitar a un animal pequeño, engullendo a la presa en un movimiento extremadamente rápido cuando está a su alcance. [ 85 ]

Veneno

Muchos depredadores más pequeños, como la medusa caja, usan veneno para someter a sus presas, [ 86 ] y el veneno también puede ayudar en la digestión (como es el caso de las serpientes de cascabel y algunas arañas ). [ 87 ] [ 88 ] La serpiente marina jaspeada , especialista en la depredación de huevos, tiene glándulas venenosas atrofiadas y el gen de su toxina de tres dedos contiene una mutación (la deleción de dos nucleótidos ) que la inactiva. Estos cambios se explican por el hecho de que su presa no necesita ser sometida. [ 89 ]

campos eléctricos

Una raya eléctrica ( Torpediniformes ) que muestra la ubicación del órgano eléctrico y los electrocitos apilados en su interior.

Varios grupos de peces depredadores pueden detectar, rastrear y, a veces, como en el caso de la raya eléctrica , incapacitar a sus presas mediante la detección y generación de campos eléctricos . [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] El órgano eléctrico se deriva de tejido nervioso o muscular modificado. [ 93 ]

Fisiología

Las adaptaciones fisiológicas a la depredación incluyen la capacidad de las bacterias depredadoras para digerir el complejo polímero de peptidoglicano de las paredes celulares de las bacterias de las que se alimentan. [ 23 ] Los vertebrados carnívoros de las cinco clases principales (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen tasas relativas más bajas de transporte de azúcar a aminoácidos que los herbívoros u omnívoros, presumiblemente porque obtienen muchos aminoácidos de las proteínas animales en su dieta. [ 94 ]

Adaptaciones antipredadoras

El camuflaje de la mantis hoja muerta la hace menos visible tanto para los depredadores como para sus presas.
La mosca sírfida engaña a los depredadores imitando a una avispa , pero no tiene aguijón .

Para contrarrestar la depredación, las presas han desarrollado defensas para usar en cada etapa de un ataque. [ 95 ] [ 12 ] Pueden intentar evitar ser detectadas, [ 96 ] como por ejemplo usando camuflaje y mimetismo . [ 97 ] Pueden detectar depredadores [ 98 ] y advertir a otros de su presencia. [ 99 ] [ 100 ] Si son detectadas, pueden intentar evitar ser atacadas señalando que son tóxicas o desagradables , [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] que una persecución no sería rentable, [ 104 ] [ 105 ] o formando grupos. [ 106 ] [ 107 ] Si se convierten en un objetivo, pueden intentar defenderse del ataque con defensas como armadura, púas , desagradable sabor o acoso; [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] y a menudo pueden escapar de un ataque en curso asustando al depredador, [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] fingiendo estar muertos , desprendiéndose de partes del cuerpo como la cola o simplemente huyendo. [ 114 ] [ 115 ]

Coevolución

Los murciélagos utilizan la ecolocalización para cazar polillas por la noche.

Depredadores y presas son enemigos naturales, y muchas de sus adaptaciones parecen diseñadas para contrarrestarse mutuamente. Por ejemplo, los murciélagos tienen sofisticados sistemas de ecolocalización para detectar insectos y otras presas, y los insectos han desarrollado una variedad de defensas, incluyendo la capacidad de oír las llamadas de ecolocalización. [ 116 ] [ 117 ] Muchos depredadores de persecución que corren en tierra, como los lobos, han desarrollado extremidades largas en respuesta a la mayor velocidad de sus presas. [ 118 ] Sus adaptaciones se han caracterizado como una carrera armamentística evolutiva , un ejemplo de la coevolución de dos especies. [ 119 ] En una visión de la evolución centrada en los genes , los genes del depredador y la presa pueden pensarse como compitiendo por el cuerpo de la presa. [ 119 ] Sin embargo, el principio de "cena de vida" de Dawkins y Krebs predice que esta carrera armamentística es asimétrica: si un depredador no logra atrapar a su presa, pierde su cena, mientras que si tiene éxito, la presa pierde su vida. [ 119 ]

La serpiente coral oriental , que es un depredador, es lo suficientemente venenosa como para matar a los depredadores que la atacan, por lo que cuando la evitan, este comportamiento debe ser heredado, no aprendido.

La metáfora de la carrera armamentística implica avances cada vez mayores en ataque y defensa. Sin embargo, estas adaptaciones tienen un costo; por ejemplo, las patas más largas tienen un mayor riesgo de fracturarse, [ 120 ] mientras que la lengua especializada del camaleón, con su capacidad de actuar como un proyectil, es inútil para lamer agua, por lo que el camaleón debe beber el rocío de la vegetación. [ 121 ]

El principio de la "cena de la vida" ha sido criticado por múltiples razones. El grado de asimetría en la selección natural depende en parte de la heredabilidad de los rasgos adaptativos. [ 121 ] Además, si un depredador pierde suficientes cenas, también perderá su vida. [ 120 ] [ 121 ] Por otro lado, el costo de aptitud de una cena perdida es impredecible, ya que el depredador puede encontrar rápidamente una presa mejor. Además, la mayoría de los depredadores son generalistas, lo que reduce el impacto de una adaptación de presa determinada sobre el depredador. Dado que la especialización es causada por la coevolución depredador-presa, la rareza de los especialistas puede implicar que las carreras armamentísticas depredador-presa son raras. [ 121 ]

Es difícil determinar si las adaptaciones dadas son realmente el resultado de la coevolución, donde una adaptación de la presa da lugar a una adaptación del depredador que es contrarrestada por una adaptación adicional en la presa. Una explicación alternativa es la escalada , donde los depredadores se adaptan a los competidores, a sus propios depredadores o a presas peligrosas. [ 122 ] Las adaptaciones aparentes a la depredación también pueden haber surgido por otras razones y luego haber sido cooptadas para el ataque o la defensa. En algunos de los insectos depredados por murciélagos, la audición evolucionó antes de que aparecieran los murciélagos y se usaba para oír señales utilizadas para la defensa territorial y el apareamiento. [ 123 ] Su audición evolucionó en respuesta a la depredación de los murciélagos, pero el único ejemplo claro de adaptación recíproca en los murciélagos es la ecolocalización sigilosa. [ 124 ]

Una carrera armamentística más simétrica puede ocurrir cuando la presa es peligrosa, ya que posee espinas, púas, toxinas o veneno que pueden dañar al depredador. El depredador puede responder evitando la presa, lo que a su vez impulsa la evolución del mimetismo. La evitación no es necesariamente una respuesta evolutiva, ya que generalmente se aprende de malas experiencias con la presa. Sin embargo, cuando la presa es capaz de matar al depredador (como puede hacerlo una serpiente coralina con su veneno), no hay oportunidad de aprendizaje y la evitación debe ser heredada. Los depredadores también pueden responder a presas peligrosas con contraadaptaciones. En el oeste de Norteamérica, la culebra común ha desarrollado resistencia a la toxina presente en la piel del tritón de piel rugosa . [ 121 ]

Función en los ecosistemas

Los depredadores afectan sus ecosistemas no solo directamente al consumir a sus propias presas, sino también indirectamente, por ejemplo, reduciendo la depredación de otras especies o alterando el comportamiento de búsqueda de alimento de un herbívoro, como ocurre con el efecto de los lobos sobre la biodiversidad de la vegetación ribereña o el de las nutrias marinas sobre los bosques de algas. Esto podría explicar los efectos en la dinámica poblacional, como los ciclos observados en el lince y la liebre de las nieves. [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

Nivel de trofeo

Una forma de clasificar a los depredadores es por nivel trófico . Los carnívoros que se alimentan de herbívoros son consumidores secundarios; sus depredadores son consumidores terciarios, y así sucesivamente. [ 128 ] En la cima de esta cadena alimentaria se encuentran los depredadores ápice, como los leones . [ 129 ] Sin embargo, muchos depredadores se alimentan de múltiples niveles de la cadena alimentaria; un carnívoro puede comer tanto consumidores secundarios como terciarios. [ 130 ] Esto significa que muchos depredadores deben lidiar con la depredación intragremial , donde otros depredadores los matan y se los comen. Por ejemplo, los coyotes compiten con los zorros grises y los linces rojos , y a veces los matan . [ 131 ]

La eficiencia de transferencia trófica mide la eficacia con la que la energía se transmite a niveles tróficos superiores mediante la depredación. Cada transferencia disminuye la energía disponible debido al calor, los desechos y los procesos metabólicos naturales que ocurren cuando los depredadores consumen a sus presas. Como resultado, solo alrededor del 10 % de la energía de un nivel trófico se transfiere al siguiente. Esto limita la cantidad de niveles tróficos que un ecosistema individual puede sustentar. [ 132 ]

La biodiversidad se mantiene gracias a la depredación de los ápices.

Los depredadores pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al impedir que una sola especie se vuelva dominante. Estos depredadores se conocen como especies clave y pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular . [ 133 ] La introducción o eliminación de este depredador, o los cambios en su densidad poblacional, pueden tener drásticos efectos en cascada sobre el equilibrio de muchas otras poblaciones en el ecosistema. Por ejemplo, los herbívoros de un pastizal pueden impedir que una sola especie dominante se imponga. [ 134 ]

Recuperación de los sauces ribereños en Blacktail Creek, Parque Nacional de Yellowstone , tras la reintroducción de los lobos, la especie clave local y depredador principal . [ 135 ] Izquierda, en 2002; derecha, en 2015

La eliminación de los lobos del Parque Nacional de Yellowstone tuvo profundos impactos en la pirámide trófica . En esa zona, los lobos son especies clave y depredadores ápice. Sin depredación, los herbívoros comenzaron a sobrepastorear muchas especies leñosas, afectando las poblaciones de plantas de la zona. Además, los lobos a menudo impedían que los animales pastaran cerca de los arroyos, protegiendo así las fuentes de alimento de los castores . La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo en la población de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento del ramoneo en sauces y coníferas a lo largo del arroyo Blacktail, debido a la falta de depredación, provocó la erosión del cauce, ya que la reducida población de castores ya no podía ralentizar el agua ni mantener el suelo en su lugar. De este modo, se demostró la vital importancia de los depredadores en el ecosistema. [ 135 ]

dinámica poblacional

Un gráfico lineal que muestra la cantidad de pieles de lince canadiense vendidas a la Compañía de la Bahía de Hudson en el eje vertical frente a la cantidad de liebres de raquetas de nieve en el eje horizontal para el período de 1845 a 1935.
Cantidad de pieles de liebre de las nieves ( Lepus americanus ) (fondo amarillo) y lince canadiense (línea negra, primer plano) vendidas a la Compañía de la Bahía de Hudson entre 1845 y 1935.

En ausencia de depredadores, la población de una especie puede crecer exponencialmente hasta alcanzar la capacidad de carga del medio ambiente. [ 136 ] Los depredadores limitan el crecimiento de las presas tanto consumiéndolas como modificando su comportamiento. [ 137 ] Los aumentos o disminuciones en la población de presas también pueden provocar aumentos o disminuciones en el número de depredadores, por ejemplo, mediante un aumento en el número de crías que tienen.

Se han observado fluctuaciones cíclicas en poblaciones de depredadores y presas, a menudo con desfases entre los ciclos de depredadores y presas. Un ejemplo bien conocido es el de la liebre de raquetas de nieve y el lince . En una amplia extensión de bosques boreales de Alaska y Canadá, las poblaciones de liebres fluctúan casi sincrónicamente con un período de 10 años, y las poblaciones de linces fluctúan en respuesta. Esto se observó por primera vez en registros históricos de animales capturados por cazadores de pieles para la Compañía de la Bahía de Hudson durante más de un siglo. [ 138 ] [ 127 ] [ 139 ] [ 140 ]

Ciclos poblacionales depredador -presa en un modelo de Lotka-Volterra

Un modelo simple de un sistema con una especie de depredador y una de presa, las ecuaciones de Lotka-Volterra , predice los ciclos poblacionales. [ 141 ] Sin embargo, los intentos de reproducir las predicciones de este modelo en el laboratorio a menudo han fracasado; por ejemplo, cuando se añade el protozoo Didinium nasutum a un cultivo que contiene a su presa, Paramecium caudatum , esta última suele extinguirse. [ 142 ]

Las ecuaciones de Lotka-Volterra se basan en varias suposiciones simplificadoras y son estructuralmente inestables , lo que significa que cualquier cambio en las ecuaciones puede estabilizar o desestabilizar la dinámica. [ 143 ] [ 144 ] Por ejemplo, una suposición es que los depredadores tienen una respuesta funcional lineal a las presas: la tasa de muertes aumenta en proporción a la tasa de encuentros. Si esta tasa está limitada por el tiempo dedicado a manipular cada captura, entonces las poblaciones de presas pueden alcanzar densidades por encima de las cuales los depredadores no pueden controlarlas. [ 142 ] Otra suposición es que todos los individuos de presa son idénticos. En realidad, los depredadores tienden a seleccionar individuos jóvenes, débiles y enfermos, lo que permite que las poblaciones de presas se recuperen. [ 145 ]

Muchos factores pueden estabilizar las poblaciones de depredadores y presas. [ 146 ] Un ejemplo es la presencia de múltiples depredadores, en particular generalistas que se sienten atraídos por una especie de presa determinada si es abundante y buscan otras si no lo es. [ 147 ] Como resultado, los ciclos poblacionales tienden a encontrarse en ecosistemas templados del norte y subárticos porque las redes tróficas son más simples. [ 148 ] El sistema liebre de raquetas de nieve-lince es subártico, pero incluso este involucra a otros depredadores, incluidos coyotes, azores y búhos cornudos , y el ciclo se refuerza por variaciones en el alimento disponible para las liebres. [ 149 ]

Se han desarrollado diversos modelos matemáticos al relajar los supuestos del modelo de Lotka-Volterra; estos permiten que los animales tengan distribuciones geográficas o migren ; que presenten diferencias entre individuos, como sexos y una estructura de edad , de modo que solo algunos individuos se reproduzcan; que vivan en un entorno variable, como con estaciones cambiantes ; [ 150 ] [ 151 ] y que analicen las interacciones de más de dos especies a la vez. Estos modelos predicen dinámicas poblacionales depredador-presa muy diferentes y a menudo caóticas . [ 150 ] [ 152 ] La presencia de áreas de refugio , donde las presas están a salvo de los depredadores, puede permitir que las presas mantengan poblaciones más grandes, pero también puede desestabilizar la dinámica. [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]

Historia evolutiva

La depredación data de cientos de millones (quizás miles de millones) de años antes del surgimiento de los carnívoros comúnmente reconocidos. La depredación ha evolucionado repetidamente en diferentes grupos de organismos. [ 5 ] [ 157 ] El surgimiento de las células eucariotas alrededor de 2,7 Gya, el surgimiento de los organismos multicelulares alrededor de 2 Gya y el surgimiento de los depredadores móviles (alrededor de 600 Mya - 2 Gya, probablemente alrededor de 1 Gya) se han atribuido al comportamiento depredador temprano, y muchos restos muy antiguos muestran evidencia de perforaciones u otras marcas atribuidas a pequeñas especies depredadoras. [ 5 ] Es probable que haya desencadenado importantes transiciones evolutivas, incluyendo la llegada de células , eucariotas , reproducción sexual , multicelularidad , aumento de tamaño, movilidad (incluyendo el vuelo de los insectos [ 158 ] ) y caparazones y exoesqueletos blindados. [ 5 ]

Los primeros depredadores fueron organismos microbianos, que engullían o se alimentaban de otros. Debido a la escasez de fósiles, estos primeros depredadores podrían datar de entre 1 y más de 2,7 mil millones de años atrás. [ 5 ] La depredación se volvió visiblemente importante poco antes del período Cámbrico —hace unos 550  millones de años— como lo demuestra el desarrollo casi simultáneo de la calcificación en animales y algas, [ 159 ] y la excavación para evitar la depredación . Sin embargo, los depredadores se habían estado alimentando de microorganismos desde hace al menos 1000  millones de años , [ 5 ] [ 160 ] [ 161 ] con evidencia de depredación selectiva (en lugar de aleatoria) de una época similar. [ 162 ]

Auroralumina attenboroughii es un cnidario del grupo corona del Ediacárico(557–562 millones de años, unos 20 millones de años antes de la explosión cámbrica) procedente del bosque de Charnwood , Inglaterra. Se cree que es uno de los primeros animales depredadores, que capturaba pequeñas presas con sus nematocistos como hacen los cnidarios modernos. [ 163 ]

El registro fósil demuestra una larga historia de interacciones entre depredadores y sus presas desde el período Cámbrico en adelante, mostrando por ejemplo que algunos depredadores perforaban las conchas de moluscos bivalvos y gasterópodos , mientras que otros comían estos organismos rompiendo sus conchas. [ 164 ] Entre los depredadores del Cámbrico se encontraban invertebrados como los anomalocáridos con apéndices adecuados para agarrar presas, grandes ojos compuestos y mandíbulas hechas de un material duro como el del exoesqueleto de un insecto. [ 165 ] Algunos de los primeros peces en tener mandíbulas fueron los placodermos acorazados y principalmente depredadores de los períodos Silúrico a Devónico , uno de los cuales, el Dunkleosteus de 6 m (20 pies) , es considerado el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que depredaba sobre otros depredadores. [ 166 ] [ 167 ] Los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero temprano o el Devónico tardío, lo que les permitió, entre otras cosas, escapar de los depredadores. [ 158 ] Entre los depredadores más grandes que jamás hayan existido se encontraban los dinosaurios terópodos, como el Tyrannosaurus del período Cretácico . Estos se alimentaban de dinosaurios herbívoros como los hadrosaurios , los ceratópsidos y los anquilosaurios . [ 168 ]  

En la sociedad humana

Cazador san , Botsuana

Usos prácticos

Los humanos, como omnívoros , son en cierta medida depredadores, [ 169 ] usando armas y herramientas para pescar , [ 170 ] cazar y atrapar animales. [ 171 ] También usan otras especies depredadoras como perros , cormoranes , [ 172 ] y halcones para capturar presas para alimentarse o por deporte. [ 173 ] Dos depredadores de tamaño mediano, perros y gatos, son los animales que con mayor frecuencia se mantienen como mascotas en las sociedades occidentales. [ 174 ] [ 175 ] Los cazadores humanos, incluidos los San del sur de África, usan la caza de persistencia , una forma de depredación de persecución donde el perseguidor puede ser más lento que la presa, como un antílope kudu en distancias cortas, pero lo sigue en el calor del mediodía hasta que se agota, una persecución que puede durar hasta cinco horas. [ 176 ] [ 177 ]

En el control biológico de plagas , se introducen depredadores (y parasitoides) del hábitat natural de la plaga para controlar sus poblaciones, con el riesgo de causar problemas imprevistos. Los depredadores naturales, siempre que no dañen a especies que no sean plagas, constituyen una forma sostenible y respetuosa con el medio ambiente de reducir los daños a los cultivos y una alternativa al uso de agentes químicos como los plaguicidas . [ 178 ]

Usos simbólicos

La loba capitolina amamantando a Rómulo y Remo , los fundadores míticos de Roma.

En el cine, la idea del depredador como un enemigo peligroso, aunque humanoide, se utiliza en la película de acción, terror y ciencia ficción de 1987, Predator , y sus tres secuelas . [ 179 ] [ 180 ] Un depredador aterrador, un gigantesco tiburón blanco devorador de hombres , es fundamental en el thriller de Steven Spielberg de 1974, Tiburón . [ 181 ]

Entre la poesía sobre el tema de la depredación, se podría explorar la conciencia del depredador, como en Pike de Ted Hughes . [ 182 ] La frase "Naturaleza, roja en dientes y garras" del poema de Alfred, Lord Tennyson de 1849 " In Memoriam AHH " se ha interpretado como una referencia a la lucha entre depredadores y presas. [ 183 ]

En la mitología y las fábulas populares, los depredadores como el zorro y el lobo tienen reputaciones mixtas. [ 184 ] El zorro era un símbolo de fertilidad en la antigua Grecia, pero un demonio del clima en el norte de Europa y una criatura del diablo en el cristianismo primitivo; el zorro es presentado como astuto, codicioso y sagaz en las fábulas desde Esopo en adelante. [ 184 ] El lobo feroz es conocido por los niños en cuentos como Caperucita Roja , pero es una figura demoníaca en las sagas islandesas de la Edda , donde el lobo Fenrir aparece en el final apocalíptico del mundo . [ 184 ] En la Edad Media, se extendió la creencia en los hombres lobo , hombres transformados en lobos. [ 184 ] En la antigua Roma y en el antiguo Egipto, el lobo era venerado, la loba aparece en el mito fundacional de Roma, amamantando a Rómulo y Remo . [ 184 ] Más recientemente, en El libro de la selva de Rudyard Kipling de 1894 , Mowgli es criado por la manada de lobos. [ 184 ] Las actitudes hacia los grandes depredadores en América del Norte, como el lobo, el oso grizzly y el puma, han cambiado de la hostilidad o la ambivalencia, acompañadas de persecución activa, hacia una actitud positiva y protectora en la segunda mitad del siglo XX. [ 185 ]

Véase también

Notas

  1. Un alcance de 3000 kilómetros significa una distancia de vuelo de al menos 6000 kilómetros de ida y vuelta.

Referencias

  1. Gurr, Geoff M.; Wratten, Stephen D.; Snyder, William E. (2012). Biodiversidad y plagas de insectos: cuestiones clave para una gestión sostenible . John Wiley & Sons. pág.  105. ISBN 978-1-118-23185-2.
  2. 1 2 3 4 Lafferty, KD; Kuris, AM (2002). "Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal". Trends Ecol. Evol . 17 (11): 507– 513. doi : 10.1016/s0169-5347(02)02615-0 .
  3. Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (febrero de 2015). "Evolución del parasitismo a lo largo de líneas convergentes: de la ecología a la genómica" . Parasitología . 142 (Supl. 1): S6– S15 . doi : 10.1017/S0031182013001674 . PMC 4413784. PMID 24229807 .  
  4. Poulin, Robert (2011). "Los muchos caminos hacia el parasitismo". Avances en Parasitología Volumen 74. Vol. 74. págs. 1–40 . doi : 10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN   978-0-12-385897-9. PMID 21295676 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Bengtson, S. (2002). "Orígenes y evolución temprana de la depredación". En Kowalewski, M.; Kelley, PH (eds.). El registro fósil de la depredación. The Paleontological Society Papers 8 (PDF) . The Paleontological Society. pp. 289–317 . Archivado del original (PDF) el 10 de septiembre de 2008. Recuperado el 23 de julio de 2008 . 
  6. 1 2 Janzen, DH (1971). "Depredación de semillas por animales". Annual Review of Ecology and Systematics . 2 (1): 465– 492. Bibcode : 1971AnRES...2..465J . doi : 10.1146/annurev.es.02.110171.002341 .
  7. ^ Nilsson, Sven G.; Bjorkman, Christer; Forslund, Par; Höglund, Jacob (1985). "Depredación de huevos en comunidades de aves forestales en islas y continente". Ecología . 66 (4): 511– 515. Bibcode : 1985Oecol..66..511N . doi : 10.1007/BF00379342 . PMID 28310791 . S2CID 2145031 .  
  8. 1 2 Hulme, PE; Benkman, CW (2002). "Granivoría". En CM Herrera; O. Pellmyr (eds.). Interacciones planta-animal: Un enfoque evolutivo . Blackwell. pp. 132–154 . ISBN  978-0-632-05267-7.
  9. Kane, Adam; Healy, Kevin; Guillerme, Thomas; Ruxton, Graeme D.; Jackson, Andrew L. (2017). "Una receta para el carroñeo en vertebrados: la historia natural de un comportamiento". Ecography . 40 (2): 324– 334. Bibcode : 2017Ecogr..40..324K . doi : 10.1111/ecog.02817 . hdl : 10468/3213 . S2CID 56280901 . 
  10. Kruuk, Hans (1972). La hiena manchada: un estudio de la depredación y el comportamiento social . University of California Press. págs. 107–108 . ISBN  978-0-226-45508-2.
  11. Schmidt, Justin O. (2009). "Avispas". Enciclopedia de los insectos . págs. 1049–1052 . doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00275-7 . ISBN  978-0-12-374144-8.
  12. 1 2 3 4 5 6 Stevens, Alison NP (2010). "Depredación, herbivoría y parasitismo" . Nature Education Knowledge . 3 (10): 36.
  13. "Depredadores, parásitos y parasitoides" . Museo Australiano . Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
  14. Watanabe, James M. (2007). "Invertebrados, panorama general". En Denny, Mark W.; Gaines, Steven Dean (eds.). Enciclopedia de pozas de marea y costas rocosas . University of California Press . ISBN 978-0-520-25118-2.
  15. Phelan, Jay (2009). ¿Qué es la vida?: una guía de biología ( Edición para estudiantes). WH Freeman & Co. pág. 432. ISBN   978-1-4292-2318-8.
  16. Villanueva, Roger; Perricone, Valentina; Fiorito, Graziano (17 de agosto de 2017). "Cefalópodos como depredadores: un breve recorrido entre flexibilidades de comportamiento, adaptaciones y hábitos alimenticios" . Frontiers in Physiology . 8 598. doi : 10.3389/fphys.2017.00598 . PMC 5563153. PMID 28861006 .  
  17. Hanssen, Sveinn Are; Erikstad, Kjell Einar (2012). "Las consecuencias a largo plazo de la depredación de huevos" . Ecología del comportamiento . 24 (2): 564– 569. doi : 10.1093/beheco/ars198 .
  18. Pike, David A.; Clark, Rulon W.; Manica, Andrea; Tseng, Hui-Yun; Hsu, Jung-Ya; Huang, Wen-San (26 de febrero de 2016). "Surf and turf: la depredación por serpientes come huevos ha llevado a la evolución del cuidado parental en un lagarto terrestre" . Scientific Reports . 6 (1) 22207. Bibcode : 2016NatSR...622207P . doi : 10.1038/srep22207 . PMC 4768160. PMID 26915464 .  
  19. Ainsworth, Gillian B.; Calladine, John; Martay, Blaise; Park, Kirsty; Redpath, Steve; Wernham, Chris; Wilson, Mark; Young, Juliette (2016). Entendiendo la depredación: una revisión que reúne la ciencia natural y el conocimiento local de los cambios recientes en las poblaciones de aves silvestres y sus factores determinantes en Escocia . Scotland's Moorland Forum. doi : 10.13140/RG.2.1.1014.6960 .
  20. Hedrich, Rainer; Fukushima, Kenji (20 de mayo de 2021). "Sobre el origen de la carnivoría: fisiología molecular y evolución de las plantas en una dieta animal" . Annual Review of Plant Biology . 72 (1). annurev–arplant–080620-010429. Bibcode : 2021AnRPB..72..133H . doi : 10.1146/annurev-arplant- 080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053. S2CID 231595236 .   
  21. Pramer, D. (1964). "Hongos que atrapan nematodos". Science . 144 (3617): 382– 388. Bibcode : 1964Sci...144..382P . doi : 10.1126/science.144.3617.382 . JSTOR 1713426 . PMID 14169325 .  
  22. 1 2 Velicer, Gregory J.; Mendes-Soares, Helena (2007). " Depredadores bacterianos" . Cell . 19 (2): R55– R56. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID 19174136. S2CID 5432036 .  
  23. 1 2 Jurkevitch, Edouard; Davidov, Yaacov (2006). "Diversidad filogenética y evolución de los procariotas depredadores". Procariotas depredadores . Springer. pp. 11–56 . doi : 10.1007/7171_052 . ISBN  978-3-540-38577-6.
  24. ^ Hansen, por Juel; Bjornsen, Peter Koefoed; Hansen, Benni Winding (1997). "Pastoreo y crecimiento del zooplancton: escalamiento dentro del rango de tamaño corporal de 2-2 μm" . Limnología y Oceanografía . 42 (4): 687– 704. Bibcode : 1997LimOc..42..687H . doi : 10.4319/lo.1997.42.4.0687 .Resume las conclusiones de numerosos autores.
  25. 1 2 3 4 5 6 Kramer, Donald L. (2001). "Comportamiento de forrajeo". Ecología evolutiva . doi : 10.1093/oso/9780195131543.003.0024 . ISBN 978-0-19-513154-3.
  26. 1 2 Griffiths, David (noviembre de 1980). "Costos de forrajeo y tamaño relativo de las presas". The American Naturalist . 116 (5): 743– 752. Bibcode : 1980ANat..116..743G . doi : 10.1086/283666 . JSTOR 2460632. S2CID 85094710 .  
  27. Wetzel, Robert G.; Likens, Gene E. (2000). "Interacciones depredador-presa". Análisis limnológicos . págs. 257–262 . doi : 10.1007/978-1-4757-3250-4_17 . ISBN  978-1-4419-3186-3.
  28. 1 2 3 4 Pianka, Eric R. (2011). Ecología evolutiva (7.ª ed. (libro electrónico)). Eric R. Pianka. págs. 78–83 .  
  29. MacArthur, Robert H. (1984). «La economía de la elección del consumidor». Ecología geográfica: patrones en la distribución de especies . Princeton University Press. págs. 59–76 . ISBN  978-0-691-02382-3.
  30. 1 2 3 4 Bell 2012 , págs. 4–5 
  31. Eastman, Lucas B.; Thiel, Martin (2015). «Comportamiento de forrajeo de crustáceos depredadores y carroñeros». En Thiel, Martin; Watling, Les (eds.). Estilos de vida y biología de la alimentación . Oxford University Press. pp. 535–556 . ISBN  978-0-19-979706-6.
  32. Perry, Gad (enero de 1999). "La evolución de los modos de búsqueda: perspectivas ecológicas versus filogenéticas". The American Naturalist . 153 (1): 98– 109. Bibcode : 1999ANat..153...98P . doi : 10.1086 /303145 . PMID 29578765. S2CID 4334462 .  
  33. 1 2 Bell 2012 , págs. 69–188 
  34. Gremillet, D.; Wilson, RP; Wanless, S.; Chater, T. (2000). "Albatros de ceja negra, pesquerías internacionales y la plataforma patagónica" . Marine Ecology Progress Series . 195 : 69–280 . Bibcode : 2000MEPS..195..269G . doi : 10.3354/meps195269 .
  35. Charnov, Eric L. (1976). "Forrajeo óptimo, el teorema del valor marginal". Theoretical Population Biology . 9 (2): 129– 136. Bibcode : 1976TPBio...9..129C . doi : 10.1016/0040-5809(76)90040-x . PMID 1273796 . 
  36. Reynolds, Andy (septiembre de 2015). "Liberando la investigación sobre caminatas de Lévy de las ataduras de la búsqueda óptima de alimento". Physics of Life Reviews . 14 : 59–83 . Bibcode : 2015PhLRv..14...59R . doi : 10.1016/j.plrev.2015.03.002 . PMID 25835600 . 
  37. Buchanan, Mark (5 de junio de 2008). "Modelado ecológico: el espejo matemático de la naturaleza animal" . Nature . 453 (7196): 714–716 . Bibcode : 2008Natur.453..714B . doi : 10.1038/453714a . PMID 18528368 . 
  38. Williams, Amanda C.; Flaxman, Samuel M. (2012). "¿Pueden los depredadores evaluar la calidad del recurso de sus presas?". Comportamiento animal . 83 (4): 883– 890. Bibcode : 2012AnBeh..83..883W . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.01.008 . S2CID 53172079 . 
  39. Scharf, Inon; Nulman, Einat; Ovadia, Ofer; Bouskila, Amos (septiembre de 2006). "Evaluación de la eficiencia de dos modos de forrajeo competitivos bajo diferentes condiciones". The American Naturalist . 168 (3): 350– 357. Bibcode : 2006ANat..168..350S . doi : 10.1086/506921 . PMID 16947110. S2CID 13809116 .  
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Moore, Talia Y.; Biewener, Andrew A. (2015). "Outrun or Outmaneuver: Predator–Prey Interactions as a Model System for Integrating Biomechanical Studies in a Broader Ecological and Evolutionary Context" . Integrative and Comparative Biology . 55 (6): 1188– 97. doi : 10.1093/icb/icv074 . PMID 26117833 . 
  41. 1 2 deVries, MS; Murphy, EAK; Patek SN (2012). "Mecánica de ataque de un depredador de emboscada: la gamba mantis ensartada" . Journal of Experimental Biology . 215 (Pt 24): 4374– 4384. Bibcode : 2012JExpB.215.4374D . doi : 10.1242/jeb.075317 . PMID 23175528 . 
  42. "Puma" . Quién es quién del interior . Servicio Canadiense de Vida Silvestre y Federación Canadiense de Vida Silvestre . Archivado del original el 18 de mayo de 2007. Consultado el 22 de mayo de 2007 .
  43. "Lucios (Esocidae)" (PDF) . División de Pesca y Vida Silvestre de Indiana . Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  44. Bray, Dianne. "Pez sapo oriental, Batrachomoeus dubius" . Peces de Australia . Archivado del original el 14 de septiembre de 2014. Consultado el 14 de septiembre de 2014 .
  45. "Arañas trampilla" . BBC. Archivado del original el 3 de diciembre de 2010. Consultado el 12 de diciembre de 2014 .
  46. "Araña trampilla" . Museo del Desierto de Arizona-Sonora . 2014. Consultado el 12 de diciembre de 2014 .
  47. Gazda, SK; Connor, RC; Edgar, RK; Cox, F. (2005). "Una división del trabajo con especialización de roles en delfines nariz de botella (Tursiops truncatus) que cazan en grupo frente a Cedar Key, Florida" . Proceedings of the Royal Society . 272 ​​(1559): 135– 140. doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . PMC 1634948. PMID 15695203 .  
  48. Tyus, Harold M. (2011). Ecología y conservación de los peces . CRC Press. pág. 233. ISBN  978-1-4398-9759-1.
  49. Combes, SA; Salcedo, MK; Pandit, MM; Iwasaki, JM (2013). "Captura, éxito y eficiencia de las libélulas que persiguen diferentes tipos de presas" . Integrative and Comparative Biology . 53 (5): 787– 798. doi : 10.1093/icb/ict072 . PMID 23784698 . 
  50. Hubel, Tatjana Y.; Myatt, Julia P.; Jordan, Neil R.; Dewhirst, Oliver P.; McNutt, J. Weldon; Wilson, Alan M. (29 de marzo de 2016). " Costo energético y retorno de la caza en perros salvajes africanos" . Nature Communications . 7 11034. doi : 10.1038/ncomms11034 . PMC 4820543. PMID 27023457. Las estrategias de caza cursorial abarcan desde un extremo de aceleración transitoria, potencia y velocidad hasta el otro extremo de persistencia y resistencia , donde la presa se fatiga para facilitar la captura. Se considera que los perros y los humanos dependen de la resistencia en lugar de la velocidad y maniobrabilidad directas para tener éxito al cazar cursorialmente.  
  51. Goldbogen, JA; Calambokidis, J.; Shadwick, RE; Oleson, EM; McDonald, MA; Hildebrand, JA (2006). " Cinemática de las inmersiones de forrajeo y la alimentación por embestida en ballenas de aleta" . Journal of Experimental Biology . 209 (7): 1231– 1244. Bibcode : 2006JExpB.209.1231G . doi : 10.1242/jeb.02135 . PMID 16547295. S2CID 17923052 .  
  52. Sanders, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Roman, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. (2015). "Las ballenas barbadas albergan un microbioma intestinal único con similitudes tanto con carnívoros como con herbívoros" . Nature Communications . 6 8285. Bibcode : 2015NatCo...6.8285S . doi : 10.1038/ncomms9285 . PMC 4595633. PMID 26393325 .  
  53. Forbes, L. Scott (1989). "Defensas de la presa y comportamiento de manejo del depredador: la hipótesis de la presa peligrosa". Oikos . 55 (2): 155– 158. Bibcode : 1989Oikos..55..155F . doi : 10.2307/3565418 . JSTOR 3565418 . 
  54. 1 2 Lang, Stephen DJ; Farine, Damien R. (2017). "Un marco multidimensional para estudiar las estrategias de depredación social" . Nature Ecology & Evolution . 1 (9): 1230– 1239. Bibcode : 2017NatEE...1.1230L . doi : 10.1038/s41559-017-0245-0 . PMID 29046557 . 
  55. MacNulty, Daniel R.; Tallian, Aimee; Stahler, Daniel R.; Smith, Douglas W. (12 de noviembre de 2014). Sueur, Cédric (ed.). "Influencia del tamaño del grupo en el éxito de los lobos en la caza de bisontes" . PLOS ONE . 9 (11) e112884. Bibcode : 2014PLoSO...9k2884M . doi : 10.1371/journal.pone.0112884 . PMC 4229308. PMID 25389760 .  
  56. Power, R. John; Shem Compion, RX (abril de 2009). "Depredación de leones sobre elefantes en Savuti, Parque Nacional Chobe, Botsuana". African Zoology . 44 (1): 36– 44. doi : 10.3377/004.044.0104 .
  57. Beauchamp 2012 , págs. 7–12 
  58. Dawson, James W. (1988). El sistema de reproducción cooperativa del halcón de Harris en Arizona (tesis de maestría). hdl : 10150/276864 .
  59. Vail, Alexander L.; Manica, Andrea; Bshary, Redouan (23 de abril de 2013). "Gestos referenciales en la caza colaborativa de peces" . Nature Communications . 4 (1): 1765. Bibcode : 2013NatCo...4.1765V . doi : 10.1038/ncomms2781 . PMID 23612306 . 
  60. Yong, Ed (24 de abril de 2013). "Los meros usan gestos para reclutar morenas para formar equipos de caza" . National Geographic . Archivado del original el 17 de septiembre de 2018. Recuperado el 17 de septiembre de 2018 .
  61. Toft, Klaus (Productor) (2007). Killers in Eden (documental en DVD) . Australian Broadcasting Corporation . Archivado del original el 12 de agosto de 2009.ISBN R-105732-9.
  62. 1 2 Bryce, Caleb M.; Wilmers, Christopher C.; Williams, Terrie M. (2017). "Energética y dinámica de evasión de grandes depredadores y presas: pumas vs. sabuesos" . PeerJ . 5 e3701 . Bibcode : 2017PeerJ...5e3701B . doi : 10.7717/peerj.3701 . PMC 5563439. PMID 28828280 .  
  63. Majer, Marija; Holm, Christina; Lubin, Yael; Bilde, Trine (2018). "La búsqueda cooperativa de alimento amplía el nicho dietético pero no compensa la competencia intragrupal por los recursos en las arañas sociales" . Scientific Reports . 8 (1): 11828. Bibcode : 2018NatSR...811828M . doi : 10.1038/s41598-018-30199- x . PMC 6081395. PMID 30087391 .  
  64. "Depredadores de emboscada" . Centro de Naturaleza Sibley . Archivado del original el 2 de agosto de 2021. Consultado el 17 de septiembre de 2018 .
  65. Elbroch, L. Mark; Quigley, Howard (10 de julio de 2016). " Interacciones sociales en un carnívoro solitario" . Current Zoology . 63 (4): 357– 362. doi : 10.1093/cz/zow080 . PMC 5804185. PMID 29491995 .  
  66. Quenqua, Douglas (11 de octubre de 2017). "Los pumas solitarios resultan ser leones de montaña que se alimentan" . The New York Times . Consultado el 17 de septiembre de 2018 .
  67. Flores, Dan (2016). Coyote America: una historia natural y sobrenatural . Basic Books. ISBN 978-0-465-05299-8.
  68. Stow, Adam; Nyqvist, Marina J.; Gozlan, Rodolphe E.; Cucherousset, Julien; Britton, J. Robert (2012). " El síndrome de comportamiento en un depredador solitario es independiente del tamaño corporal y la tasa de crecimiento" . PLOS ONE . 7 (2) e31619. Bibcode : 2012PLoSO...731619N . doi : 10.1371/journal.pone.0031619 . PMC 3282768. PMID 22363687 .  
  69. "¿Cómo cazan las arañas?" . Museo Americano de Historia Natural. 25 de agosto de 2014 . Consultado el 5 de septiembre de 2018 .
  70. Weseloh, Ronald M.; Hare, J. Daniel (2009). "Depredación/Insectos depredadores". Enciclopedia de insectos (Segunda edición). págs. 837–839 . doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00219-8 . ISBN   978-0-12-374144-8.
  71. Bar-Yam. "Relaciones depredador-presa" . Instituto de Sistemas Complejos de Nueva Inglaterra . Consultado el 7 de septiembre de 2018 .
  72. 1 2 3 "Depredador y presa: adaptaciones" (PDF) . Museo Real de Saskatchewan. 2012. Archivado del original (PDF) el 3 de abril de 2018. Recuperado el 19 de abril de 2018 .
  73. Vermeij, Geerat J. (1993). Evolución y escalada: una historia ecológica de la vida . Princeton University Press . págs. 11 y siguientes. ISBN  978-0-691-00080-0.
  74. Getz, WM (2011). " Las redes de transformación de biomasa proporcionan un enfoque unificado para el modelado de consumidores y recursos" . Ecology Letters . 14 (2): 113– 24. Bibcode : 2011EcolL..14..113G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . PMC 3032891. PMID 21199247 .  
  75. Sidorovich, Vadim (2011). Análisis de la comunidad depredador-presa de vertebrados: Estudios dentro de la zona forestal europea en terrenos con bosque mixto de transición en Bielorrusia . Tesey. p. 426. ISBN  978-985-463-456-2.
  76. Angelici, Francesco M. (2015). Problemas en la fauna silvestre: Un enfoque interdisciplinario . Springer. pág. 160. ISBN  978-3-319-22246-2.
  77. Hayward, MW; Henschel, P.; O'Brien, J.; Hofmeyr, M.; Balme, G.; Kerley, GIH (2006). "Preferencias de presas del leopardo ( Panthera pardus )". Journal of Zoology . 270 (2): 298– 313. doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x .
  78. Pulliam, H. Ronald (1974). "Sobre la teoría de las dietas óptimas". The American Naturalist . 108 (959): 59– 74. Bibcode : 1974ANat..108...59P . doi : 10.1086/282885 . S2CID 8420787 . 
  79. Sih, Andrew; Christensen, Bent (2001). "Teoría de la dieta óptima: ¿cuándo funciona y cuándo y por qué falla?". Comportamiento animal . 61 (2): 379– 390. Bibcode : 2001AnBeh..61..379S . doi : 10.1006/anbe.2000.1592 . S2CID 44045919 . 
  80. Sprules, W. Gary (1972). "Efectos de la depredación selectiva por tamaño y la competencia por el alimento en las comunidades de zooplancton de gran altitud". Ecology . 53 (3): 375– 386. Bibcode : 1972Ecol...53..375S . doi : 10.2307/1934223 . JSTOR 1934223 . 
  81. Owen-Smith, Norman; Mills, MGL (2008). "Relaciones de tamaño depredador-presa en una red trófica de grandes mamíferos africanos" . Journal of Animal Ecology . 77 (1): 173– 183. Bibcode : 2008JAnEc..77..173O . doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x . hdl : 2263/9023 . PMID 18177336 . 
  82. Cott 1940 , págs. 12–13 
  83. Lloyd JE (1965). "Mimetismo agresivo en Photuris: Luciérnagas Femmes Fatales". Science . 149 (3684): 653– 654. Bibcode : 1965Sci...149..653L . doi : 10.1126/science.149.3684.653 . PMID 17747574 . S2CID 39386614 .  
  84. Forbes, Peter (2009). Deslumbrados y engañados: mimetismo y camuflaje . Yale University Press. pág. 134. ISBN  978-0-300-17896-8.
  85. Bester, Cathleen (2 de mayo de 2025). "Pez sapo estriado" . Museo de Florida . Universidad de Florida . Consultado el 12 de julio de 2025 .
  86. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Cengage Learning. págs. 153–154 . ISBN   978-81-315-0104-7.
  87. Cetaruk, Edward W. (2005). "Serpientes de cascabel y otros crotálidos" . En Brent, Jeffrey (ed.). Toxicología de cuidados intensivos: diagnóstico y manejo del paciente gravemente intoxicado . Elsevier Health Sciences. pág. 1075. ISBN  978-0-8151-4387-1.
  88. Barceloux, Donald G. (2008). Toxicología médica de sustancias naturales: alimentos, hongos, hierbas medicinales, plantas y animales venenosos . Wiley. pág. 1028. ISBN  978-0-470-33557-4.
  89. Li, Min; Fry, BG; Kini, R. Manjunatha (2005). "Dieta solo de huevos: sus implicaciones para los cambios en el perfil de toxinas y la ecología de la serpiente marina jaspeada (Aipysurus eydouxii)" . Journal of Molecular Evolution . 60 (1): 81– 89. Bibcode : 2005JMolE..60...81L . doi : 10.1007/s00239-004-0138-0 . PMID 15696370. S2CID 17572816 .  
  90. Castello, ME; A. Rodriguez-Cattaneo; PA Aguilera; L. Iribarne; AC Pereira; AA Caputi (2009). "Generación de formas de onda en el pez débilmente eléctrico Gymnotus coropinae (Hoedeman): el órgano eléctrico y la descarga del órgano eléctrico" . Journal of Experimental Biology . 212 (9): 1351– 1364. Bibcode : 2009JExpB.212.1351C . doi : 10.1242/jeb.022566 . PMID 19376956 . 
  91. Feulner, PG; M. Plath; J. Engelmann; F. Kirschbaum; R. Tiedemann (2009). "Amor electrizante: los peces eléctricos usan descargas específicas de la especie para el reconocimiento de pareja" . Biology Letters . 5 (2): 225– 228. Bibcode : 2009BiLet...5..225F . doi : 10.1098/rsbl.2008.0566 . PMC 2665802. PMID 19033131 .  
  92. Catania, Kenneth C. (2015). " Las anguilas eléctricas usan alto voltaje para rastrear presas que se mueven rápidamente" . Nature Communications . 6 (1) 8638. Bibcode : 2015NatCo...6.8638C . doi : 10.1038/ncomms9638 . PMC 4667699. PMID 26485580 .  
  93. Kramer, Bernd (1996). Electrorecepción y comunicación en peces . Vol. 42. Universidad de Ratisbona. doi : 10.5283/epub.2108 . ISBN  978-3-437-25038-5.
  94. Karasov, William H.; Diamond, Jared M. (1988). "Interacción entre fisiología y ecología en la digestión". BioScience . 38 (9): 602– 611. Bibcode : 1988BiSci..38..602K . doi : 10.2307/1310825 . JSTOR 1310825 . 
  95. Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004 , págs. vii–xii 
  96. Caro 2005 , págs. 67–114 
  97. Merilaita, Sami; Scott-Samuel, Nicholas E.; Cuthill, Innes C. (22 de mayo de 2017). "Cómo funciona el camuflaje" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1724). doi : 10.1098/rstb.2016.0341 . PMC 5444062. PMID 28533458 .  
  98. Caro 2005 , págs. 13–15 
  99. Bergstrom, CT; Lachmann, M. (2001). "Las llamadas de alarma como señales costosas de vigilancia antipredatoria: el juego del charlatán vigilante". Comportamiento animal . 61 (3): 535– 543. Bibcode : 2001AnBeh..61..535B . doi : 10.1006/anbe.2000.1636 . S2CID 2295026 . 
  100. Getty, T. (2002). "El charlatán discriminador se encuentra con el halcón de dieta óptima". Comportamiento animal . 63 (2): 397– 402. Bibcode : 2002AnBeh..63..397G . doi : 10.1006/anbe.2001.1890 . S2CID 53164940 . 
  101. Cott 1940 , págs. 241–307 
  102. Bowers, MD; Brown, Irene L.; Wheye, Darryl (1985). "La depredación de aves como agente selectivo en una población de mariposas" . Evolution . 39 ( 1): 93– 103. Bibcode : 1985Evolu..39...93B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb04082.x . PMID 28563638. S2CID 12031679 .  
  103. Berenbaum, MR (3 de enero de 1995). "La química de la defensa: teoría y práctica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 ( 1): 2– 8. Bibcode : 1995PNAS...92....2B . doi : 10.1073/pnas.92.1.2 . PMC 42807. PMID 7816816 .  
  104. Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004 , págs. 70–81 
  105. Caro 2005 , págs. 663–684 
  106. Beauchamp 2012 , págs. 83–88 
  107. Krause, Jens; Ruxton, Graeme D. (10 de octubre de 2002). Vivir en grupos . Oxford University Press. págs. 13–15 . ISBN  978-0-19-850818-2.
  108. Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004 , págs. 54–55 
  109. Dominey, Wallace J. (1983). "Acoso en peces que anidan en colonias, especialmente en la perca azul, Lepomis macrochirus ". Copeia . 1983 (4): 1086– 1088. Bibcode : 1983Copei1983.1086D . doi : 10.2307/1445113 . JSTOR 1445113 . 
  110. Brodie, Edmund D. (3 de noviembre de 2009). " Toxinas y venenos" . Current Biology . 19 (20): R931– R935. Bibcode : 2009CBio...19.R931B . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.011 . PMID 19889364. S2CID 9744565 .  
  111. Cott 1940 , págs. 368–389 
  112. Merilaita, Sami; Vallin, Adrian; Kodandaramaiah, Ullasa; et al. (26 de julio de 2011). "Número de manchas oculares y su efecto intimidante en depredadores ingenuos en la mariposa pavo real" . Ecología del comportamiento . 22 (6): 1326– 1331. doi : 10.1093/beheco/arr135 . 
  113. Cumming, Jeffrey M.; Sinclair, Bradley J.; Triplehorn, Charles A.; Aldryhim, Yousif; Galante, Eduardo; Marcos-Garcia, Ma Angeles; Edmunds, Malcolm; Edmunds, Malcolm; Lounibos, L. Phillip; Frank, J. Howard; Showler, Allan T.; Yu, Simon J.; Capinera, John L.; Heppner, John B.; Philogène, Bernard JR; Lapointe, Stephen L.; Capinera, John L.; Capinera, John L.; Nayar, Jai K.; Goettel, Mark S.; Nation, James L.; Heppner, John B.; Negron, Jose F.; Heppner, John B.; Kondratieff, Boris C.; Schöning, Caspar; Stewart, Kenneth W.; Aldryhim, Yousif; Heppner, John B.; Hangay, George (2008). «Comportamiento deimático». Enciclopedia de Entomología . págs. 1173–1174 . doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_863 . ISBN  978-1-4020-6242-1.
  114. ^ Caro 2005 , págs. v-xi, 4-5 
  115. Caro 2005 , págs. 413–414 
  116. Jacobs y Bastian 2017 , pág. 4 
  117. ↑ Barbosa, Pedro ; Castellanos, Ignacio (2005). Ecología de las interacciones depredador-presa . Oxford University Press. p. 78. ISBN  978-0-19-987454-5.
  118. Janis, CM; Wilhelm, PB (1993). "¿Existieron depredadores de persecución mamíferos en el Terciario? Bailes con avatares de lobos". Journal of Mammalian Evolution . 1 (2): 103– 125. doi : 10.1007/bf01041590 . S2CID 22739360 . 
  119. 1 2 3 Dawkins, Richard ; Krebs, JR (1979). "Carreras armamentísticas entre y dentro de las especies". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 205 (1161): 489– 511. Bibcode : 1979RSPSB.205..489D . doi : 10.1098 / rspb.1979.0081 . PMID 42057. S2CID 9695900 .  
  120. 1 2 Abrams, Peter A. (noviembre de 1986). "Respuestas adaptativas de los depredadores a las presas y de las presas a los depredadores: el fracaso de la analogía de la carrera armamentística" . Evolution . 40 (6): 1229– 1247. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1986.tb05747.x . PMID 28563514. S2CID 27317468 .  
  121. 1 2 3 4 5 Brodie, Edmund D. (julio de 1999). "Carreras armamentísticas depredador-presa" . BioScience . 49 (7): 557– 568. doi : 10.2307/1313476 . JSTOR 1313476 . 
  122. Vermeij, GJ (noviembre de 1994). "La interacción evolutiva entre especies: selección, escalada y coevolución". Annual Review of Ecology and Systematics . 25 (1): 219– 236. Bibcode : 1994AnRES..25..219V . doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.001251 .
  123. Jacobs y Bastian 2017 , pág. 8 
  124. Jacobs y Bastian 2017 , pág. 107 
  125. Sheriff, Michael J.; Peacor, Scott D.; Hawlena, Dror; Thaker, Maria; Gaillard, Jean-Michel (2020). "Efectos de los depredadores no consuntivos sobre el tamaño de la población de presas: escasez de evidencia" . Journal of Animal Ecology . 89 (6): 1302– 1316. Bibcode : 2020JAnEc..89.1302S . doi : 10.1111/1365-2656.13213 . PMID 32215909 . 
  126. Preisser, Evan L.; Bolnick, Daniel I.; Benard, Michael F. (2005). "¿Aterrados? Los efectos de la intimidación y el consumo en las interacciones depredador-presa". Ecology . 86 (2): 501– 509. Bibcode : 2005Ecol...86..501P . doi : 10.1890/04-0719 . ISSN 0012-9658 . 
  127. 1 2 Peckarsky, Barbara L.; Abrams, Peter A.; Bolnick, Daniel I.; Dill, Lawrence M.; Grabowski, Jonathan H.; Luttbeg, Barney; Orrock, John L.; Peacor, Scott D.; Preisser, Evan L.; Schmitz, Oswald J.; Trussell, Geoffrey C. (septiembre de 2008). "Revisitando los clásicos: considerando los efectos no consuntivos en ejemplos de libros de texto de interacciones depredador-presa" . Ecology . 89 (9): 2416– 2425. Bibcode : 2008Ecol...89.2416P . doi : 10.1890/07-1131.1 . PMID 18831163 . 
  128. Lindeman, Raymond L. (1942). "El aspecto trófico-dinámico de la ecología". Ecology . 23 (4): 399– 417. Bibcode : 1942Ecol...23..399L . doi : 10.2307/1930126 . JSTOR 1930126 . 
  129. Ordiz, Andrés; Bischof, Richard; Swenson, Jon E. (2013). "¿Salvar a los grandes carnívoros, pero perder al depredador ápice?" . Biological Conservation . 168 : 128– 133. Bibcode : 2013BCons.168..128O . doi : 10.1016/j.biocon.2013.09.024 . hdl : 11250/2492589 .
  130. Pimm, SL; Lawton, JH (1978). "Sobre la alimentación en más de un nivel trófico". Nature . 275 (5680): 542– 544. Bibcode : 1978Natur.275..542P . doi : 10.1038/275542a0 . S2CID 4161183 . 
  131. Fedriani, Jose M.; Fuller, Todd K.; Sauvajot, Raymond M.; York, Eric C. (octubre de 2000). "Competencia y depredación intragremial entre tres carnívoros simpátricos" . Oecologia . 125 ( 2): 258– 270. Bibcode : 2000Oecol.125..258F . doi : 10.1007/s004420000448 . hdl : 10261/54628 . PMID 24595837. S2CID 24289407 .  
  132. "Transferencia de energía en los ecosistemas" . National Geographic . 18 de febrero de 2023. Consultado el 18 de febrero de 2023 .
  133. Bond, WJ (2012). "11. Especies clave". En Schulze, Ernst-Detlef; Mooney, Harold A. (eds.). Biodiversidad y función de los ecosistemas . Springer. pág. 237. ISBN  978-3-642-58001-7.
  134. Botkin, D.; Keller, E. (2003). Environmental Science: Earth as a living planet . John Wiley & Sons. p. 2. ISBN  978-0-471-38914-9.
  135. 1 2 Ripple, William J.; Beschta, Robert L. (2004). "Lobos y la ecología del miedo: ¿Puede el riesgo de depredación estructurar los ecosistemas?" . BioScience . 54 (8): 755. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0755:WATEOF ] 2.0.CO ; 2 .
  136. Neal, Dick (2004). Introducción a la biología de poblaciones . Cambridge University Press. págs. 68–69 . ISBN  978-0-521-53223-5.
  137. Nelson, Erik H.; Matthews, Christopher E.; Rosenheim, Jay A. (julio de 2004). "Los depredadores reducen el crecimiento de la población de presas al inducir cambios en el comportamiento de las presas" (PDF) . Ecology . 85 (7): 1853– 1858. Bibcode : 2004Ecol...85.1853N . doi : 10.1890/03-3109 . JSTOR 3450359 . 
  138. Krebs, Charles J.; Boonstra, Rudy; Boutin, Stan; Sinclair, ARE (2001). "¿Qué impulsa el ciclo de 10 años de las liebres de raquetas de nieve?" . BioScience . 51 (1): 25. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051 [ 0025:WDTYCO ] 2.0.CO ; 2 . hdl : 1807/359 .
  139. Krebs, Charley; Myers, Judy (12 de julio de 2014). "El ciclo de 10 años de la liebre de las nieves: una historia aleccionadora" . Discursos ecológicos . Universidad de Columbia Británica . Consultado el 2 de octubre de 2018 .
  140. "Depredadores y sus presas" . BBC Bitesize . BBC . Archivado del original el 2 de mayo de 2012. Consultado el 7 de octubre de 2015 .
  141. Goel, Narendra S.; Maitra, SC; Montroll, EW (1971). Sobre el modelo de Volterra y otros modelos no lineales de poblaciones interactuantes . Academic Press. ISBN 978-0-12-287450-5.
  142. 1 2 Levin, Simon A.; Carpenter, Stephen R.; Godfray, H. Charles J.; Kinzig, Ann P.; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B.; Walker, Brian; Wilcove, David S. (2009). The Princeton guide to ecology . Princeton University Press. pp. 204 –209. ISBN  978-1-4008-3302-3.
  143. Murdoch, William W.; Briggs, Cheryl J.; Nisbet, Roger M. (2013). Dinámica del consumidor y los recursos . Princeton University Press. pág. 39. ISBN  978-1-4008-4725-9.
  144. Nowak, Martin; May, Robert M. (2000). Dinámica de los virus: Principios matemáticos de la inmunología y la virología . Oxford University Press. pág. 8. ISBN  978-0-19-158851-8.
  145. Genovart, M.; Negre, N.; Tavecchia, G.; Bistuer, A.; Parpal, L.; Oro, D. (2010). " Los jóvenes, los débiles y los enfermos: evidencia de selección natural por depredación" . PLOS ONE . 5 (3) e9774. Bibcode : 2010PLoSO...5.9774G . doi : 10.1371/journal.pone.0009774 . PMC 2841644. PMID 20333305 .  
  146. Rockwood 2009 , pág. 281 
  147. Rockwood 2009 , pág. 246 
  148. Rockwood 2009 , págs. 271–272 
  149. Rockwood 2009 , págs. 272–273 
  150. 1 2 Cushing, JM (30 de marzo de 2005). "Reseña del libro: Matemáticas en biología de poblaciones" . Boletín de la Sociedad Matemática Americana . 42 (4): 501– 506. doi : 10.1090/S0273-0979-05-01055-4 .
  151. Thieme, Horst R. (2003). Matemáticas en biología de poblaciones . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09291-1.
  152. Kozlov, Vladimir; Vakulenko, Sergey (3 de julio de 2013). "Sobre el caos en los sistemas de Lotka-Volterra: un enfoque analítico". Nonlinearity . 26 (8): 2299– 2314. Bibcode : 2013Nonli..26.2299K . doi : 10.1088/0951-7715/26/8/2299 . S2CID 121559550 . 
  153. Sih, Andrew (1987). "Refugios de presas y estabilidad depredador-presa". Theoretical Population Biology . 31 (1): 1– 12. Bibcode : 1987TPBio..31....1S . doi : 10.1016/0040-5809(87)90019-0 .
  154. McNair, James N (1986). "Los efectos de los refugios en las interacciones depredador-presa: una reconsideración". Theoretical Population Biology . 29 (1): 38– 63. Bibcode : 1986TPBio..29...38M . doi : 10.1016/0040-5809(86)90004-3 . PMID 3961711 . 
  155. Berryman, Alan A.; Hawkins, Bradford A.; Hawkins, Bradford A. (2006). "El refugio como concepto integrador en ecología y evolución". Oikos . 115 (1): 192– 196. Bibcode : 2006Oikos.115..192B . doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.15188.x .
  156. Cressman, Ross; Garay, József (2009). "Un sistema de refugio depredador-presa: estabilidad evolutiva en sistemas ecológicos". Theoretical Population Biology . 76 (4): 248– 57. Bibcode : 2009TPBio..76..248C . doi : 10.1016/j.tpb.2009.08.005 . PMID 19751753 . 
  157. Abrams, PA (2000). "La evolución de las interacciones depredador-presa: teoría y evidencia". Annual Review of Ecology and Systematics . 31 (1): 79– 105. Bibcode : 2000AnRES..31...79A . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79 .
  158. 1 2 Grimaldi, David ; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos . Cambridge University Press. págs. 155-160 . ISBN  978-0-521-82149-0.
  159. Grant, SWF; Knoll, AH; Germs, GJB (1991). "Probables metáfitas calcificadas en el grupo Nama del Proterozoico más reciente, Namibia: origen, diagénesis e implicaciones". Journal of Paleontology . 65 (1): 1– 18. Bibcode : 1991JPal...65....1G . doi : 10.1017/S002233600002014X . JSTOR 1305691 . PMID 11538648 . S2CID 26792772 .   
  160. Awramik, SM (19 de noviembre de 1971). "Diversidad de estromatolitos columnares precámbricos: reflejo de la apariencia de los metazoos". Science . 174 (4011): 825– 827. Bibcode : 1971Sci...174..825A . doi : 10.1126/science.174.4011.825 . PMID 17759393 . S2CID 2302113 .  
  161. Stanley, Steven M. (2008). "La depredación vence a la competencia en el fondo marino". Paleobiología . 34 (1): 1– 21. Bibcode : 2008Pbio...34....1S . doi : 10.1666/07026.1 . S2CID 83713101 . 
  162. Loron, Corentin C.; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Wilder Greenman, J.; Javaux, Emmanuelle J. (2018). "Implicaciones de la depredación selectiva en la macroevolución de los eucariotas: evidencia del Ártico canadiense". Temas emergentes en ciencias de la vida . 2 (2): 247– 255. doi : 10.1042/ETLS20170153 . PMID 32412621 . S2CID 92505644 .  
  163. 1 2 Dunn, FS; Kenchington, CG; Parry, LA; Clark, JW; Kendall, RS; Wilby, PR (25 de julio de 2022). "Un cnidario del grupo corona del Ediacárico del bosque de Charnwood, Reino Unido" . Nature Ecology & Evolution . 6 (8): 1095– 1104. Bibcode : 2022NatEE...6.1095D . doi : 10.1038/s41559-022-01807- x . PMC 9349040. PMID 35879540 .  
  164. Kelley, Patricia (2003). Interacciones depredador-presa en el registro fósil . Springer. págs. 113–139 , 141–176 y passim. ISBN  978-1-4615-0161-9OCLC 840283264 .​ 
  165. Daley, Allison C. (2013). "Anomalocáridos" . Current Biology . 23 (19): R860– R861. Bibcode : 2013CBio...23.R860D . doi : 10.1016/j.cub.2013.07.008 . PMID 24112975 . 
  166. Anderson, PSL; Westneat, M. (2009). "Un modelo biomecánico de la cinemática de la alimentación de Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)". Paleobiology . 35 (2): 251– 269. Bibcode : 2009Pbio...35..251A . doi : 10.1666/08011.1 . S2CID 86203770 . 
  167. Carr, Robert K. (2010). "Paleoecología de Dunkleosteus Terrelli (Placodermi: Arthrodira)" . Kirtlandia . 57 : 36–45 .
  168. Sampson, Scott D.; Loewen, Mark A. (27 de junio de 2005). "Tyrannosaurus rex de la Formación North Horn del Cretácico Superior (Maastrichtiense) de Utah: implicaciones biogeográficas y paleoecológicas". Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (2): 469– 472. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0469:TRFTUC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131583311 . 
  169. Darimont, CT; Fox, CH; Bryan, HM; Reimchen, TE (20 de agosto de 2015). "La ecología única de los depredadores humanos". Science . 349 ( 6250): 858– 860. Bibcode : 2015Sci...349..858D . doi : 10.1126/science.aac4249 . PMID 26293961. S2CID 4985359 .  
  170. Gabriel, Otto; von Brandt, Andres (2005). Métodos de pesca del mundo . Blackwell. ISBN 978-0-85238-280-6.
  171. Griffin, Emma (2008). Blood Sport: Hunting in Britain Since 1066. Yale University Press. ISBN 978-0-300-14545-8.
  172. King, Richard J. (1 de octubre de 2013). El cormorán del diablo: una historia natural . University of New Hampshire Press. pág. 9. ISBN  978-1-61168-225-0.
  173. Glasier, Phillip (1998). Cetrería y caza con halcones . Batsford. ISBN 978-0-7134-8407-6.
  174. Aegerter, James; Fouracre, David; Smith, Graham C. (2017). Olsson, I Anna S (ed.). "A first estimate of the structure and density of the populations of pet cats and dogs across Great Britain". PLOS ONE. 12 (4) e0174709. Bibcode:2017PLoSO..1274709A. doi:10.1371/journal.pone.0174709. PMC 5389805. PMID 28403172.
  175. The Humane Society of the United States. "U.S. Pet Ownership Statistics". Retrieved 27 April 2012.
  176. Liebenberg, Louis (2008). "The relevance of persistence hunting to human evolution". Journal of Human Evolution. 55 (6): 1156–1159. Bibcode:2008JHumE..55.1156L. doi:10.1016/j.jhevol.2008.07.004. PMID 18760825.
  177. "Food For Thought"(PDF). The Life of Mammals. British Broadcasting Corporation. 31 October 2002.
  178. Flint, Mary Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. ISBN 978-0-520-21801-7.
  179. Johnston, Keith M. (2013). Science Fiction Film: A Critical Introduction. Berg Publishers. p. 98. ISBN 978-0-85785-056-0.
  180. Newby, Richard (13 May 2018). "Is 'Predator' Finally Getting a Worthy Sequel?". Hollywood Reporter. Retrieved 7 September 2018.
  181. Schatz, Thomas. "The New Hollywood". Movie Blockbusters. p. 25. In: Stringer, Julian (2003). Movie Blockbusters. Routledge. pp. 15–44. ISBN 978-0-415-25608-7.
  182. Davison, Peter (1 de diciembre de 2002). "Depredadores y presas | Poemas selectos, 1957–1994 de Ted Hughes" . The New York Times . Recuperado el 5 de octubre de 2018. Los primeros libros de Hughes contenían una desconcertante profusión de poemas entre sus cubiertas: ... peces y aves, bestias del campo y del bosque, vigorosas encarnaciones de depredadores y presas. Hughes, como estudiante, se había dedicado a la antropología, no a la literatura, y optó por meditar hasta alcanzar estados de trance de preconsciencia antes de plasmar poemas en papel. Sus poemas, tempranos o tardíos, entran en las relaciones de las criaturas vivientes; se mueven cerca de la conciencia animal: El zorro del pensamiento, El gato de Esther, Lucio.
  183. Gould, Stephen Jay (1995). «El centenario de Tooth and Claw». Dinosaur in a Haystack . Harmony Books. págs. 63–75 . ISBN  978-0-517-70393-9.
  184. 1 2 3 4 5 6 Wallner, Astrid (18 de julio de 2005). "El papel de los depredadores en la mitología" . Waldwissen . Información de WaldWissen para la gestión forestal. Archivado del original el 5 de octubre de 2018. Recuperado el 5 de octubre de 2018 .Traducido de Wallner, A. (1998) Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie . – Inf.bl. Forsch.bereiches Landsch.ökol. 39: 4–5.
  185. Kellert, Stephen R.; Black, Matthew; Rush, Colleen Reid; Bath, Alistair J. (1996). "Cultura humana y conservación de grandes carnívoros en Norteamérica". Conservation Biology . 10 (4): 977– 990. Bibcode : 1996ConBi..10..977K . doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x .

Fuentes

  • Beauchamp, Guy (2012). Depredación social: cómo la vida en grupo beneficia a depredadores y presas . Elsevier. ISBN 978-0-12-407654-9.
  • Bell, WJ (2012). Comportamiento de búsqueda: la ecología del comportamiento en la búsqueda de recursos . Springer Netherlands. ISBN 978-94-011-3098-1.
  • Caro, Tim (2005). Defensas antipredatorias en aves y mamíferos . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-09436-6.
  • Cott, Hugh B. (1940). Coloración adaptativa en animales . Methuen. OCLC 974070031 . 
  • Jacobs, David Steve; Bastian, Anna (2017). Interacciones depredador-presa: coevolución entre murciélagos y sus presas . Springer. ISBN 978-3-319-32492-0.
  • Rockwood, Larry L. (2009). Introducción a la ecología de poblaciones . John Wiley & Sons. pág.  281. ISBN 978-1-4443-0910-2.
  • Ruxton, Graeme D .; Sherratt, Tom N .; Speed, Michael P. (2004). Evitando el ataque: la ecología evolutiva del camuflaje, las señales de advertencia y el mimetismo . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852859-3.
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