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Articulo de referencia

Continuo de inminencia depredadora

Los animales tienen muchas tácticas diferentes para defenderse, dependiendo de la gravedad de la amenaza que enfrentan. [ 1 ] Las etapas de la amenaza varían a lo largo de un es...

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Los animales tienen muchas tácticas diferentes para defenderse, dependiendo de la gravedad de la amenaza que enfrentan. [ 1 ] Las etapas de la amenaza varían a lo largo de un espectro conocido como el " continuo de inminencia depredadora ", que abarca desde amenazas de bajo riesgo (pre-encuentro) hasta amenazas de alto riesgo (interacción). [ 2 ] [ 3 ] El supuesto principal del continuo de inminencia depredadora es que, a medida que aumentan los niveles de amenaza, las estrategias de respuesta defensiva cambian. Durante el período previo al encuentro, un animal puede participar en actividades como la exploración o la búsqueda de alimento. Pero si el animal siente que un depredador está cerca, puede comenzar a expresar reacciones de defensa específicas de la especie , como la congelación [ 4 ] [ 5 ] en un intento de evitar ser detectado por el depredador. Sin embargo, en situaciones donde una amenaza es inminente, una vez que el animal es detectado por su depredador, la congelación puede dejar de ser el comportamiento óptimo para la supervivencia. En este punto, el animal entra en la fase de peri-ataque , donde su comportamiento pasará de la congelación pasiva a la huida activa, o incluso al ataque si no es posible escapar. [ 3 ]

Desarrollo

El desarrollo del continuo de inminencia depredadora comenzó con la descripción de las reacciones de defensa específicas de la especie. [ 5 ] [ 6 ] Las reacciones de defensa específicas de la especie son respuestas innatas demostradas por un animal cuando experimenta una amenaza. [ 5 ] Dado que los comportamientos de supervivencia son tan vitales para que un animal los adquiera y demuestre rápidamente, se ha teorizado que estas reacciones de defensa no tendrían tiempo para ser aprendidas y, por lo tanto, deben ser innatas. [ 5 ] Si bien estos comportamientos son específicos de la especie, hay tres categorías generales de reacciones de defensa: huida, congelación y amenaza. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Ahora se reconoce que las reacciones de defensa específicas de la especie están organizadas en un sistema jerárquico donde se exhiben diferentes comportamientos, dependiendo del nivel de amenaza experimentado. [ 3 ] [ 6 ] Sin embargo, cuando este concepto se propuso por primera vez, se pensó que la reacción de defensa específica de la especie dominante en un contexto determinado estaba controlada por el condicionamiento operante . [ 5 ] Es decir, si una reacción de defensa específica de la especie no tenía éxito en evadir o controlar el conflicto, el sistema jerárquico se reorganizaría debido al castigo, en forma de fracaso, experimentado por un animal. [ 5 ] Entonces sería improbable que esa reacción de defensa específica de la especie se utilizara nuevamente en una situación similar; en cambio, un comportamiento alternativo sería dominante. [ 5 ] Sin embargo, si el comportamiento dominante tenía éxito, seguiría siendo el comportamiento recurrente para esa situación. [ 5 ] Después de la experimentación, esta teoría se encontró con mucha oposición, incluso por la persona que la propuso. [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] Un punto de oposición se encontró a través del uso de descargas eléctricas en ratas y la reacción de defensa específica de la especie de congelación. [ 8 ] Este experimento encontró que si bien el castigo parecía afectar la congelación, no era a través del debilitamiento de la respuesta sino a través de la evocación de diferentes niveles del comportamiento. [ 8 ] Otras críticas a esta teoría se centraron en la incapacidad de las reacciones de defensa específicas de cada especie para reorganizarse eficazmente de esta manera en situaciones naturales. [ 7 ]Se ha argumentado que no habría tiempo suficiente para que el castigo, en forma de que un animal no tenga éxito en su defensa, reordenara la jerarquía de reacciones de defensa específicas de la especie. [ 7 ] El rechazo del mecanismo de condicionamiento operante para la reorganización de las reacciones de defensa específicas de la especie, llevó al desarrollo del continuo de inminencia depredadora. La organización de los comportamientos defensivos puede atribuirse al nivel de amenaza en el que un animal se percibe a sí mismo. [ 3 ] [ 6 ] Esta teoría es de adaptabilidad, ya que la reacción de defensa dominante es el comportamiento que es más eficaz para permitir la supervivencia del animal y el que es más eficaz para prevenir un nivel creciente de amenaza, también conocido como inminencia creciente. [ 3 ] La probabilidad de ser asesinado por un depredador, conocida como inminencia depredadora, es lo que es responsable del comportamiento defensivo expresado. [ 3 ] La inminencia depredadora depende de muchos factores como la distancia de un depredador, el potencial de escape y la probabilidad de encontrarse con un depredador. [ 3 ] Se han identificado tres categorías generales de comportamientos defensivos, basadas en la creciente inminencia del depredador. [ 3 ] Estos se denominan comportamientos defensivos previos al encuentro, posteriores al encuentro y durante el ataque. [ 3 ]

Etapas de la amenaza

Pre-encuentro

Los comportamientos que exhiben los animales cuando la amenaza de un depredador es extremadamente baja se conocen como patrones de actividad preferidos. [ 3 ] Cuando la probabilidad de depredación aumenta por encima de este punto, un animal entra en comportamientos defensivos previos al encuentro. [ 3 ] Estos comportamientos se utilizan para reducir la probabilidad de tener que exhibir comportamientos de evitación, que se evocan cuando se detecta un depredador. [ 3 ] Los comportamientos previos al encuentro se pueden observar cuando un animal ha abandonado la seguridad de su residencia para realizar tareas como aparearse o buscar alimento, y ocurren antes de que se haya identificado un depredador. [ 3 ] [ 9 ] El animal no realiza estos comportamientos debido a un depredador, sino que estos comportamientos se realizan o se alteran dependiendo de la probabilidad de ser detectado por un depredador mientras ejecuta una tarea. [ 3 ] Un ejemplo bien estudiado de un comportamiento previo al encuentro es el de la variación en la frecuencia y el tamaño de las comidas que se observa en las ratas que buscan alimento. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Cuando las ratas buscan alimento, no suelen almacenarlo; en cambio, lo ingieren donde lo encuentran o se retiran a un lugar seguro cercano para consumirlo. [ 12 ] Dependiendo del nivel de amenaza percibida, una rata variará la frecuencia de búsqueda de alimento y el tamaño de su comida. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] En estudios de laboratorio que investigan este comportamiento previo al encuentro, la densidad de descargas eléctricas se utiliza a menudo para representar el riesgo de depredación. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Se administran varias descargas eléctricas diariamente en un programa aleatorio; cuantas más descargas se administren por día, mayor será la inminencia depredadora percibida. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Las descargas solo afectan a las ratas cuando están fuera de su área segura de anidación, pero para obtener comida tienen que abandonar esta área y presionar una palanca para dispensar su comida. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Esto modela la situación de la vida real de una rata que necesita abandonar la relativa seguridad de su nido para buscar alimento. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ]El hallazgo común es que, a medida que aumenta la amenaza percibida de depredación, la frecuencia de búsqueda de alimento disminuye, pero el tamaño de la comida consumida aumenta. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] El aumento del tamaño de la comida asegura que, aunque la rata abandone el área segura en busca de alimento con menos frecuencia, siga consumiendo una cantidad relativamente constante de alimento cada día, independientemente de la densidad de descargas eléctricas. [ 3 ] Esta modulación organizada del comportamiento de búsqueda de alimento es consistente con un comportamiento defensivo previo al encuentro. La frecuencia y el tamaño de la comida asociados con la búsqueda de alimento se reorganizan dependiendo del nivel de amenaza percibido, pero no están directamente influenciados por la interacción con un depredador. [ 3 ]

Después del encuentro

Los comportamientos defensivos posteriores al encuentro son comportamientos de evitación realizados cuando un depredador está presente y ha sido detectado. [ 3 ] Cuando se ha alcanzado esta etapa de amenaza, los comportamientos se limitan a reacciones de defensa específicas de la especie. [ 3 ] Estos comportamientos comúnmente son congelación, huida o amenaza. [ 5 ] El objetivo de un comportamiento defensivo posterior al encuentro es evitar que la inminencia del depredador aumente aún más. [ 3 ] El comportamiento defensivo dominante posterior al encuentro puede depender de si el depredador también ha detectado a la presa y de cuán lejos se encuentran los dos animales entre sí. [ 3 ] [ 13 ] Los diferentes niveles de inminencia del depredador, incluso en situaciones posteriores al encuentro, pueden afectar el comportamiento defensivo expresado. [ 13 ] Si la presa aún no ha sido detectada, el objetivo del comportamiento posterior al encuentro será evitar que el depredador la detecte. [ 3 ] Si tanto el depredador como la presa se han detectado mutuamente, el objetivo será evitar hacer contacto con el depredador. [ 3 ] El comportamiento de congelación en ratas es un ejemplo de comportamiento defensivo posterior al encuentro que ha sido bien estudiado. [ 3 ] [ 14 ] La congelación en ratas se caracteriza por una inmovilidad repentina y prolongada, seguida de una disminución de la frecuencia cardíaca y un aumento de la frecuencia respiratoria. [ 15 ] Este comportamiento suele ser el comportamiento defensivo dominante posterior al encuentro en ratas. [ 3 ] En el entorno de laboratorio, los comportamientos defensivos posteriores al encuentro pueden ser provocados al emparejar un estímulo neutro , como una luz, con un estímulo aversivo, como una descarga eléctrica. [ 3 ] [ 14 ] La rata participará en su comportamiento defensivo posterior al encuentro cuando se dé cuenta del estímulo neutro, ya que el estímulo actúa como un predictor de la descarga eléctrica. [ 3 ] [ 14 ] Dado que el comportamiento de congelación es dominante en estas situaciones, se puede asumir que cumple una función adaptativa al prevenir un aumento adicional en la inminencia depredadora. [ 3 ] La congelación es el comportamiento dominante posterior al encuentro porque, incluso cuando hay reacciones defensivas alternativas disponibles, se ha observado que la congelación es la respuesta de la rata la mayor parte del tiempo. [ 3 ]Incluso cuando se les proporcionaba un método claro de escape, las ratas se quedaban inmóviles en lugar de huir. [ 3 ] La inmovilidad puede impedir que aumente el nivel de amenaza percibido de varias maneras. [ 16 ] Si una rata se da cuenta de un depredador antes de que este se dé cuenta de la presa, la inmovilidad puede reducir la probabilidad de que la presa sea detectada. [ 16 ] Además, dado que muchos depredadores dependen del movimiento para seguir a sus presas, la inmovilidad puede hacer que el depredador pierda de vista a su presa o que cambie su atención a un objeto más activo. [ 16 ]

Alrededor de la huelga

Cuando un depredador está preparado para atacar o ya ha atacado, los comportamientos de la presa cambian de comportamientos defensivos posteriores al encuentro a comportamientos defensivos previos al ataque. [ 3 ] Estas reacciones se emplean si los comportamientos posteriores al encuentro no tienen éxito. [ 3 ] El contacto de un depredador con su presa es el nivel más alto de inminencia depredadora que experimenta antes de ser asesinado por un depredador. [ 3 ] Por lo tanto, el objetivo de los comportamientos previos al ataque es sobrevivir y escapar del depredador durante o después del contacto. [ 3 ] Estos comportamientos de defensa suelen ser más reactivos que los comportamientos posteriores al encuentro y comúnmente se manifiestan en forma de saltos, vocalizaciones, golpes o mordiscos. [ 3 ] Si el animal tiene éxito en evadir a su depredador, entonces, cuando haya encontrado un lugar seguro, eventualmente volverá a sus patrones de actividad preferidos. [ 3 ] Un ejemplo de un comportamiento defensivo previo al ataque extremadamente exitoso es el salto evasivo de la rata canguro. [ 17 ] Las ratas canguro son mamíferos que habitan en el desierto y son presa de serpientes de cascabel venenosas. [ 17 ] [ 18 ] Cuando las serpientes de cascabel atacan, las ratas canguro exhiben un comportamiento circa-ataque rápido y enérgico en forma de salto usando sus patas traseras. [ 17 ] [ 18 ] Esta reacción de salto cumple varias funciones tanto para ayudar a escapar como para prevenir el envenenamiento. [ 17 ] [ 18 ] Primero, la rata canguro puede saltar en aproximadamente 50 ms después de percibir un ataque de serpiente inminente. [ 17 ] Esto le da a la rata la capacidad de evitar el contacto con el depredador por completo, lo que le permite escapar ilesa. [ 17 ] [ 18 ] Si el salto no tiene éxito en evitar completamente el ataque de la serpiente, aún cumple el propósito de evitar que los colmillos se incrusten. [ 17 ] La acción de salto es tan enérgica que la rata puede interrumpir el movimiento de ataque de la serpiente. [ 17 ] Finalmente, si todo lo demás falla y los colmillos han entrado en contacto con la rata canguro, esta aún puede emplear su comportamiento evasivo de salto y, con el uso de sus patas traseras, desprender con fuerza los colmillos de la serpiente y evitar el envenenamiento. [ 17 ]Este comportamiento de salto sirve para prevenir o escapar del contacto con un depredador inmediatamente antes, durante o después de un ataque; por lo tanto, es consistente con un comportamiento defensivo circa-ataque. [ 3 ] [ 17 ] [ 18 ]

Referencias

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  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Fanselow MS, Lester LS (1988) Un enfoque conductista funcional del comportamiento motivado aversivamente: la inminencia depredadora como determinante de la topografía del comportamiento defensivo. En Evolución y aprendizaje. Bolles RC, Beecher MD, Eds,; Earlbaum, Hillsdale NJ:185-211.
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