Premaxilar

El premaxilar (o premaxilar ) es uno de los dos pequeños huesos craneales situados en la punta de la mandíbula superior de muchos vertebrados , que suelen tener dientes , aunque no siempre . En los humanos, están fusionados con el maxilar . El premaxilar de los mamíferos terios se ha denominado habitualmente hueso incisivo . Otros términos utilizados para esta estructura incluyen hueso premaxilar u os premaxillare , hueso intermaxilar u os intermaxillare y hueso de Goethe .

En anatomía humana , el premaxilar se denomina hueso incisivo ( os incisivum ) y es la parte del maxilar que sostiene los dientes incisivos , abarcando la espina nasal anterior y la región alar. En la cavidad nasal , el premaxilar se proyecta más arriba que el maxilar, situado detrás. La porción palatina del premaxilar es una lámina ósea con una orientación generalmente transversal. El agujero incisivo está delimitado anterior y lateralmente por el premaxilar y posteriormente por la apófisis palatina del maxilar. ^{[ 1 ]}

Se forma por la fusión de un par de pequeños huesos craneales en la punta de las mandíbulas de muchos animales, que suelen tener dientes , aunque no siempre. Están conectados al maxilar y a los nasales. Si bien Johann Wolfgang von Goethe no fue el primero en descubrir el hueso incisivo en humanos, sí fue el primero en demostrar su presencia en mamíferos. Por lo tanto, el hueso incisivo también se conoce como hueso de Goethe . ^{[ 2 ]}

El hueso incisivo es un término utilizado para los mamíferos, y generalmente se ha considerado homólogo al premaxilar en animales no mamíferos. Sin embargo, existen contraargumentos. Según ellos, el hueso incisivo es un carácter novedoso adquirido por primera vez en los mamíferos terios como una composición del premaxilar derivado de la prominencia nasal medial y el septomaxilar derivado de la prominencia maxilar . En los huesos incisivos, solo el proceso palatino corresponde al premaxilar, mientras que las demás partes son el septomaxilar . Basándonos en esto, el hueso incisivo no es completamente homólogo al premaxilar no mamífero. Esta hipótesis fue planteada por Ernst Gaupp en 1905 ^{[ 3 ]} y demostrada mediante experimentos biológicos y paleontológicos del desarrollo en 2021 ^{[ 4 ].} Este tema aún está en debate.

En el embrión, la región nasal se desarrolla a partir de células de la cresta neural que comienzan su migración hacia la cara durante la cuarta semana de gestación. Un par de placodas nasales simétricas (engrosamientos del epitelio ) se dividen cada una en procesos medial y lateral por las fosas nasales. Los procesos mediales se convierten en el tabique , el filtrum y el premaxilar. ^{[ 5 ]}

Los primeros centros de osificación en la zona del futuro premaxilar aparecen durante la séptima semana por encima del germen del segundo incisivo, en la superficie externa de la cápsula nasal. Tras once semanas, se desarrolla un centro de osificación accesorio en la región alar del premaxilar. Posteriormente, un proceso premaxilar crece hacia arriba para fusionarse con el proceso frontal del maxilar; y más tarde se expande posteriormente para fusionarse con el proceso alveolar del maxilar. El límite entre el premaxilar y el maxilar permanece discernible después del nacimiento y, a menudo, se observa una sutura hasta los cinco años de edad. ^{[ 1 ]}

También es común en animales no mamíferos, como las gallinas, que el premaxilar derive de la prominencia nasal medial . Sin embargo, experimentos con ratones han mostrado un resultado diferente. El hueso que se ha denominado "premaxilar" (hueso incisivo) en ratones consta de dos partes: la mayor parte del hueso que cubre la cara se origina de la prominencia maxilar , y solo una parte del paladar se origina de la prominencia nasal medial . ^{[ 4 ]} Esto puede deberse al reemplazo de la mayor parte del hueso incisivo por el septomaxilar en el mamífero terio , como se describe en la siguiente sección. En cualquier caso, el desarrollo y la evolución de esta región son complejos y deben considerarse cuidadosamente.

En el labio leporino y paladar hendido bilateral , el patrón de crecimiento del premaxilar difiere significativamente del caso normal; el crecimiento intrauterino es excesivo y se dirige más horizontalmente, lo que resulta en un premaxilar protrusivo al nacer. ^{[ 6 ]}

Los huesos premaxilares , que forman el borde oral de la mandíbula superior en la mayoría de los vertebrados con mandíbulas , comprenden solo la parte central en las formas más primitivas. Están fusionados en los peces globo y ausentes en peces cartilaginosos como los esturiones . ^{[ 7 ]}

Los reptiles y la mayoría de los terápsidos no mamíferos poseen un hueso intramembranoso grande y par detrás del premaxilar, denominado septomaxilar . Debido a que este hueso es vestigial en Acristatherium (un euterio del Cretácico ), se cree que esta especie es el mamífero terio más antiguo conocido . Curiosamente, el septomaxilar aún está presente en los monotremas . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Sin embargo, estudios embrionarios y fósiles realizados en 2021 sugieren que el hueso incisivo, denominado "premaxilar" en los mamíferos terios , ha sido reemplazado en gran medida por el septomaxilar; y que solo una parte palatina del hueso incisivo permanece como vestigio del premaxilar. ^{[ 4 ]} Si esta hipótesis es correcta, los huesos denominados "premaxilar" en los mamíferos terios no son completamente homólogos al premaxilar original de otros vertebrados. Esta homología, sin embargo, es objeto de debate. ^{[ 10 ]}

Las diferencias en el tamaño y la composición del premaxilar de varias familias de murciélagos se utilizan para la clasificación. ^{[ 11 ]}

Los premaxilares de los escamosos están fusionados; esta característica puede utilizarse para distinguir los escamosos fósiles de sus parientes. ^{[ 12 ]}

En 1573, Volcher Coiter fue el primero en ilustrar la sutura incisiva en humanos. Pierre Marie Auguste Broussonet y Félix Vicq-d'Azyr fueron los primeros en describir el hueso incisivo como un hueso separado dentro del cráneo en 1779 y 1780, respectivamente. ^{[ 2 ]}

En la década de 1780, Johann Wolfgang von Goethe comenzó a estudiar zoología y se formó la impresión de que todos los animales son similares , siendo cuerpos compuestos de vértebras y sus permutaciones. El cráneo humano es un ejemplo de vértebra metamorfoseada , y dentro de él, el hueso intermaxilar se encuentra como evidencia que vincula a la especie con otros animales. ^{[ 13 ]} Erróneamente, Goethe creyó que él (junto con Justus Christian Loder) había descubierto el premaxilar.