corteza premotora

El PMDc se estudia frecuentemente en relación con su función en la guía del alcance. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Las neuronas del PMDc se activan durante el alcance. Cuando se entrena a monos para alcanzar desde una ubicación central a un conjunto de ubicaciones objetivo, las neuronas del PMDc se activan durante la preparación del alcance y también durante el alcance en sí. Tienen una sintonización amplia, respondiendo mejor a una dirección de alcance y menos eficazmente a diferentes direcciones. Se ha informado que la estimulación eléctrica del PMDc en una escala de tiempo conductual evoca un movimiento complejo del hombro, el brazo y la mano que se asemeja al alcance con la mano abierta en preparación para agarrar. ^{[ 9 ]}

El PMDr puede participar en el aprendizaje de la asociación de estímulos sensoriales arbitrarios con movimientos específicos o en el aprendizaje de reglas de respuesta arbitrarias. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} En este sentido, puede asemejarse más a la corteza prefrontal que a otras áreas de la corteza motora. También puede tener alguna relación con el movimiento ocular. La estimulación eléctrica en el PMDr puede evocar movimientos oculares ^{[ 13 ]} y la actividad neuronal en el PMDr puede ser modulada por el movimiento ocular. ^{[ 14 ]}

El PMVc o F4 se estudia frecuentemente en relación con su papel en la guía sensorial del movimiento. Las neuronas de esta región responden a estímulos táctiles, visuales y auditivos. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos en el espacio que rodea inmediatamente al cuerpo, en el llamado espacio peripersonal. La estimulación eléctrica de estas neuronas provoca un aparente movimiento defensivo, como si protegiera la superficie corporal. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Esta región premotora podría formar parte de un circuito más amplio para mantener un margen de seguridad alrededor del cuerpo y guiar el movimiento con respecto a los objetos cercanos. ^{[ 21 ]}

El PMVr o F5 se estudia frecuentemente en relación con su papel en la configuración de la mano durante el agarre y en las interacciones entre la mano y la boca. ^{[ 22 ] [ 23 ]} La estimulación eléctrica de al menos algunas partes de F5, cuando se aplica en una escala de tiempo conductual, evoca un movimiento complejo en el que la mano se mueve hacia la boca, se cierra en un agarre, se orienta de manera que el agarre quede frente a la boca, el cuello gira para alinear la boca con la mano y la boca se abre. ^{[ 9 ] [ 19 ]}

Las neuronas espejo fueron descubiertas por primera vez en el área F5 del cerebro del mono por Rizzolatti y sus colegas. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Estas neuronas se activan cuando el mono agarra un objeto. Sin embargo, las mismas neuronas se activan cuando el mono observa a un experimentador agarrar un objeto de la misma manera. Por lo tanto, las neuronas son tanto sensoriales como motoras. Se propone que las neuronas espejo constituyen la base para comprender las acciones de los demás mediante la imitación interna de dichas acciones utilizando los propios circuitos de control motor.

La hipótesis de una corteza premotora independiente resurgió y cobró fuerza en la década de 1980. Varias líneas de investigación clave contribuyeron a establecer la existencia de la corteza premotora al demostrar que poseía propiedades distintas a las de la corteza motora primaria adyacente.

Roland y sus colegas ^{[ 31 ] [ 32 ]} estudiaron la corteza premotora dorsal y el área motora suplementaria en humanos mientras se monitorizaba el flujo sanguíneo cerebral en un escáner de emisión de positrones. Cuando las personas realizaban movimientos complejos guiados por los sentidos, como seguir instrucciones verbales, se medía un mayor flujo sanguíneo en la corteza premotora dorsal. Cuando realizaban secuencias de movimientos con ritmo interno, se medía un mayor flujo sanguíneo en el área motora suplementaria. Cuando realizaban movimientos simples que requerían poca planificación, como palpar un objeto con la mano, el flujo sanguíneo se limitaba más a la corteza motora primaria. Por lo tanto, la corteza motora primaria estaba más involucrada en la ejecución de movimientos simples, la corteza premotora en los movimientos guiados por los sentidos y el área motora suplementaria en los movimientos generados internamente.

Wise y sus colegas ^{[ 10 ] [ 33 ]} estudiaron la corteza premotora dorsal de monos. Los monos fueron entrenados para realizar una tarea de respuesta retardada, realizando un movimiento en respuesta a una señal de instrucción sensorial. Durante la tarea, las neuronas en la corteza premotora dorsal se activaron en respuesta a la señal sensorial y a menudo permanecieron activas durante los pocos segundos de retraso o tiempo de preparación antes de que el mono realizara el movimiento instruido. Las neuronas en la corteza motora primaria mostraron mucha menos actividad durante el período de preparación y tenían más probabilidades de estar activas solo durante el movimiento en sí. Por lo tanto, la corteza premotora dorsal estaba más involucrada en la planificación o preparación del movimiento y la corteza motora primaria más involucrada en la ejecución del movimiento.

Rizzolatti y sus colegas ^{[ 3 ]} dividieron la corteza premotora en cuatro partes o campos según su citoarquitectura: dos campos dorsales y dos ventrales. Posteriormente, estudiaron las propiedades de los campos premotores ventrales, estableciendo propiedades táctiles, visuales y motoras de naturaleza compleja (resumidas con mayor detalle más arriba en Divisiones de la corteza premotora). ^{[ 22 ] [ 24 ] [ 34 ]}

Se han descrito al menos tres representaciones de la mano en la corteza motora: una en la corteza motora primaria, una en la corteza premotora ventral y una en la corteza premotora dorsal. ^{[ 4 ] [ 22 ]} Por lo tanto, podrían existir al menos tres campos corticales diferentes, cada uno desempeñando una función específica en relación con los dedos y la muñeca.

Por estas y otras razones, se ha llegado a un consenso de que la corteza motora lateral no consiste en un único mapa simple del cuerpo, sino que contiene múltiples subregiones, incluyendo la corteza motora primaria y varios campos premotores. Estos campos premotores poseen propiedades diversas. Algunos se proyectan a la médula espinal y podrían desempeñar un papel directo en el control del movimiento, mientras que otros no. Aún se debate si estas áreas corticales están organizadas jerárquicamente o comparten alguna otra relación más compleja.

Graziano y sus colegas propusieron un principio de organización alternativo para la corteza motora primaria y la parte caudal de la corteza premotora, todas regiones que se proyectan directamente a la médula espinal y que fueron incluidas en la definición de M1 de Penfield y Woolsey. En esta propuesta alternativa, la corteza motora se organiza como un mapa del repertorio conductual natural. ^{[ 9 ] [ 35 ]} La naturaleza compleja y multifacética del repertorio conductual da como resultado un mapa complejo y heterogéneo en la corteza, en el que diferentes partes del repertorio de movimiento se enfatizan en diferentes subregiones corticales.

Los movimientos más complejos, como alcanzar objetos o trepar, requieren mayor coordinación entre las partes del cuerpo, el procesamiento de variables de control más complejas, la monitorización de objetos en el espacio cercano al cuerpo y la planificación con varios segundos de antelación. Otras partes del repertorio de movimientos, como manipular un objeto con los dedos una vez que se ha adquirido, o manipularlo con la boca, implican menos planificación, menos cálculo de la trayectoria espacial y mayor control de las rotaciones articulares individuales y las fuerzas musculares. Desde esta perspectiva, los movimientos más complejos, especialmente los multisegmentarios, se enfatizan en la parte más anterior del mapa motor, ya que esa corteza se centra en la musculatura de la espalda y el cuello, que actúa como enlace coordinador entre las partes del cuerpo. Por el contrario, las partes más simples del repertorio de movimientos, que tienden a centrarse más en la musculatura distal, se enfatizan en la corteza más posterior . En esta visión alternativa, aunque los movimientos de menor complejidad se enfatizan en la corteza motora primaria y los de mayor complejidad en la corteza premotora caudal, esta diferencia no implica necesariamente una jerarquía de control. En cambio, las regiones difieren entre sí y contienen subregiones con propiedades diferentes, debido a que el repertorio de movimientos naturales en sí mismo es heterogéneo.