En neuroanatomía , el área pretectal , o pretectum , es una estructura del mesencéfalo compuesta por siete núcleos y forma parte del sistema visual subcortical . Mediante proyecciones bilaterales recíprocas desde la retina , participa principalmente en la mediación de respuestas conductuales a cambios agudos en la luz ambiental, como el reflejo pupilar a la luz , el reflejo optocinético y cambios temporales en el ritmo circadiano . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Además de su función en el sistema visual, se ha descubierto que el núcleo pretectal anterior media la información somatosensorial y nociceptiva . [ 6 ] [ 7 ]
Ubicación y estructura
El pretectum es un grupo bilateral de núcleos altamente interconectados ubicados cerca de la unión del mesencéfalo y el prosencéfalo . [ 8 ] Generalmente se clasifica como una estructura del mesencéfalo, aunque debido a su proximidad al prosencéfalo a veces se clasifica como parte del diencéfalo caudal (prosencéfalo). [ 9 ] En los vertebrados , el pretectum se ubica directamente anterior al colículo superior y posterior al tálamo . Está situado por encima de la sustancia gris periacueductal y el núcleo de la comisura posterior . [ 10 ]
Se han identificado varios núcleos dentro del pretectum, aunque sus límites pueden ser difíciles de definir y ha habido debate sobre qué regiones deben incluirse y sus nombres precisos. [ 1 ] [ 10 ] [ 11 ] Los cinco núcleos primarios son: el núcleo pretectal olivar (ON), el núcleo del tracto óptico (NOT) y los núcleos pretectales anterior (NPA), medial (NPM) y posterior (NPP). El NOT consta de células relativamente grandes y está ubicado entre los colículos superiores. El ON está ubicado medial al NOT y tiene una cola que se extiende entre el NOT y el NPP, que es ventral al ON. [ 10 ] También se han identificado dos núcleos adicionales: el limitante posterior (PLi) y el área pretectal comisural (CPA). [ 12 ] Si bien estas dos regiones no se han examinado con la misma profundidad que los cinco núcleos primarios, la investigación ha demostrado que tanto el PLi como el CPA reciben información retiniana, lo que sugiere un papel en el procesamiento de la información visual. [ 13 ]
Entradas
El pretectum recibe una importante entrada binocular de células ganglionares fotosensibles en la retina. En primates, estas aferencias son bilaterales [ 14 ], mientras que en roedores se proyectan desde la retina contralateral. La mayoría de estas proyecciones retino-pretectales van al ON y al NOT [ 14 ] , mientras que otros núcleos pretectales reciben una entrada retiniana menor en mamíferos, incluidos los núcleos pretectales posterior, medial y anterior. [ 1 ] [ 10 ] [ 15 ] [ 16 ]
El NOT recibe información de varias regiones. Desde el tálamo, el NOT recibe proyecciones inhibitorias de neuronas productoras de GABA en el núcleo geniculado lateral ipsilateral y las láminas intergeniculadas bilaterales. El núcleo supraquiasmático superficial ipsilateral y los núcleos terminales medial, dorsal y lateral del mesencéfalo proyectan hacia el NOT. También se proyectan fibras al NOT desde el núcleo prepositus hipogloso en la médula oblongada, el NOT contralateral y diversas regiones corticales. [ 1 ] [ 17 ]
Salidas
Muchos núcleos pretectales comparten objetivos de proyecciones eferentes. Todos los núcleos pretectales, excepto el ON, proyectan a núcleos en el tálamo, subtálamo, colículo superior , formación reticular , protuberancia y oliva inferior . [ 10 ] Tanto el ON como el CPA tienen proyecciones eferentes al núcleo de Edinger-Westphal . El NPP y el NPA proyectan al pulvinar, al núcleo posterior lateral del tálamo y a varios núcleos precerebelosos. [ 1 ]
El NOT tiene proyecciones eferentes a la zona incierta del subtálamo, varios núcleos del puente, el bulbo raquídeo, los núcleos intralaminares, el mesencéfalo y los núcleos talámicos dorsal y ventral. Sus proyecciones inhibitorias bilaterales al sistema óptico accesorio incluyen conexiones con los núcleos terminales lateral y medial. Las proyecciones al subtálamo se dirigen al núcleo geniculado lateral y al pulvinar . El NOT se proyecta bilateralmente al colículo superior , aunque las conexiones ipsilaterales parecen ser más dominantes. Además de estas proyecciones, el NOT se proyecta a los núcleos de relevo vestibular y vestibulocerebeloso . [ 1 ]
Función
Como parte del sistema visual subcortical, las neuronas dentro de los núcleos pretectales responden a intensidades variables de iluminación y participan principalmente en la mediación de respuestas conductuales no conscientes a cambios agudos de luz. En general, estas respuestas implican el inicio de reflejos optocinéticos, aunque el pretectum también puede regular la nocicepción y el sueño REM. [ 12 ]
Reflejo pupilar a la luz

El reflejo pupilar a la luz está mediado por el pretectum. [ 2 ] Este reflejo es responsable de la constricción de las pupilas al entrar la luz en el ojo . Varios núcleos pretectales, en particular el ON, reciben información de iluminación del lado ipsilateral de las retinas de ambos ojos a través del tracto óptico. Se sabe que los núcleos del ON aumentan gradualmente su activación en respuesta a niveles crecientes de iluminación. Esta información se transmite directamente al núcleo de Edinger-Westphal, que procede a transmitir la orden de constricción de las pupilas al esfínter pupilar a través del ganglio ciliar. [ 4 ] [ 18 ]
Persecución suave
Los núcleos pretectales, en particular el NOT, participan en la coordinación de los movimientos oculares durante el seguimiento suave. Estos movimientos permiten que el ojo siga de cerca un objeto en movimiento y lo alcance tras un cambio inesperado de dirección o velocidad. Las neuronas de deslizamiento retiniano sensibles a la dirección dentro del NOT proporcionan información ipsilateral de error retiniano horizontal a la corteza a través de la oliva inferior . Durante el día, esta información es detectada y transmitida por neuronas con grandes campos receptivos, mientras que en la oscuridad lo hacen las neuronas parafoveales con campos receptivos pequeños. Es a través de esta vía que el NOT puede proporcionar información de error retiniano para guiar los movimientos oculares. [ 1 ] [ 17 ] [ 19 ] Además de su función en el mantenimiento del seguimiento suave, el pretectum se activa durante el nistagmo optocinético, en el que el ojo regresa a una posición central, orientada hacia adelante, después de que un objeto que estaba siguiendo sale del campo de visión. [ 20 ]
Reflejo de acomodación
Parte del pretectum, en particular el NOT y el NPP, están implicados en el reflejo de acomodación mediante el cual el ojo mantiene el enfoque. [ 21 ] La información propioceptiva de la retina llega al pretectum a través del nervio oculomotor y el nervio trigémino. A partir de ahí, el mecanismo por el cual el ojo mantiene el enfoque mediante contracciones musculares de la retina es similar al del reflejo pupilar a la luz. [ 4 ]
Antinocicepción
El NPA participa en la disminución activa de la percepción de estímulos dolorosos (antinocicepción). [ 7 ] Aunque el mecanismo por el cual el NPA altera la respuesta de un organismo a los estímulos dolorosos no se conoce completamente, la investigación ha demostrado que la actividad en el NPA ventral activa neuronas colinérgicas y serotoninérgicas . Estas neuronas activan vías descendentes que hacen sinapsis en la médula espinal e inhiben las células nociceptivas en el asta dorsal . [ 22 ] Además de su mecanismo antinociceptivo directo, el NPA se proyecta a regiones cerebrales que, a través de conexiones con la corteza somatosensorial, regulan la percepción de estímulos dolorosos. Dos de estas regiones a las que se sabe que se proyecta el NPA son la zona incierta y el núcleo talámico posterior. Las regiones del NPA pueden estar especializadas para responder a diferentes tipos de dolor. La investigación ha encontrado que el NPA dorsal disminuyó mejor la percepción del dolor breve, mientras que el NPA ventral redujo la percepción del dolor crónico. [ 23 ] Debido a su papel en la reducción del dolor crónico, se cree que la actividad anormal del NPA está implicada en el síndrome de dolor central . [ 24 ]
sueño REM
Múltiples núcleos pretectales podrían estar involucrados en la regulación del sueño REM y los comportamientos relacionados con el sueño. Las investigaciones han demostrado que el pretectum, junto con el colículo superior, podría ser responsable de causar cambios no circadianos en los comportamientos del sueño REM. [ 25 ] Se ha demostrado que los núcleos pretectales que reciben información retiniana, en particular el NOT y el NPP, son parcialmente responsables de iniciar el sueño REM en ratas albinas. [ 5 ] El descubrimiento de proyecciones del pretectum a varios núcleos talámicos involucrados en la activación cortical durante el sueño REM, específicamente la proyección al núcleo supraquiasmático, que forma parte de un mecanismo regulador conocido del sueño REM, apoya esta hipótesis. [ 12 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen el "Pretectum" en el proyecto BrainMaps.
- Atlas seccional del pretecto
- Mesencéfalo
- Sistema visual