Articulo de referencia

Herbívoro

Un venado de cola blanca y dos cervatillos pastando en el follaje. Una larva de mosca sierra alimentándose de una hoja. Huellas dejadas por caracoles terrestres con sus rádulas ...

Página semiprotegida

Un venado de cola blanca y dos cervatillos pastando en el follaje.
Una larva de mosca sierra alimentándose de una hoja.
Huellas dejadas por caracoles terrestres con sus rádulas , raspando algas verdes de una superficie dentro de un invernadero.

Un herbívoro es un animal que ha evolucionado anatómica o fisiológicamente para alimentarse de plantas , especialmente de tejidos vasculares como el follaje , los frutos o las semillas , como componente principal de su dieta . En un sentido más amplio, también se incluyen los animales que se alimentan de autótrofos no vasculares como musgos , algas y líquenes , pero no se incluyen aquellos que se alimentan de materia vegetal descompuesta (es decir, detritívoros ) ni de macrohongos (es decir, fungívoros ).

Como resultado de su dieta basada en plantas, los animales herbívoros suelen tener estructuras bucales ( mandíbulas o piezas bucales ) bien adaptadas para descomponer mecánicamente la materia vegetal, y sus sistemas digestivos poseen enzimas especiales (por ejemplo, amilasa y celulasa ) para digerir polisacáridos . Los herbívoros que pastan, como los caballos y las vacas, tienen dientes anchos y planos mejor adaptados para moler hierba , corteza de árbol y otros materiales más duros que contienen lignina , y muchos de ellos desarrollaron comportamientos de rumia o cecotropía para extraer mejor los nutrientes de las plantas.

Un gran porcentaje de herbívoros también posee flora intestinal mutualista compuesta por bacterias y protozoos que ayudan a degradar la celulosa de las plantas, [ 1 ] cuya estructura polimérica altamente reticulada hace que sea mucho más difícil de digerir que los tejidos animales ricos en proteínas y grasas que comen los carnívoros . [ 2 ]

Etimología

Herbívoro es la forma anglicizada de un neologismo latino moderno, herbivora , citado en los Principios de Geología de Charles Lyell de 1830. [ 3 ] Richard Owen empleó el término anglicizado en una obra de 1854 sobre dientes y esqueletos fósiles. [ 3 ] Herbívoro deriva del latín herba 'planta pequeña, hierba' [ 4 ] y vora , de vorare 'comer, devorar'. [ 5 ]

La herbivoría es una forma de consumo en la que un organismo se alimenta principalmente de autótrofos [ 6 ] , como plantas , algas y bacterias fotosintéticas . En general, los organismos que se alimentan de autótrofos se conocen como consumidores primarios . La herbivoría suele limitarse a animales que comen plantas. La herbivoría por insectos puede causar diversas alteraciones físicas y metabólicas en la forma en que la planta huésped interactúa consigo misma y con otros factores bióticos circundantes. [ 7 ] [ 8 ] Los hongos, bacterias y protistas que se alimentan de plantas vivas se denominan generalmente patógenos vegetales (enfermedades de las plantas), mientras que los hongos y microbios que se alimentan de plantas muertas se describen como saprófitos . Las plantas que obtienen nutrición de otras plantas vivas se denominan generalmente plantas parásitas . Sin embargo, no existe una clasificación ecológica única, exclusiva y definitiva de los patrones de consumo; cada libro de texto tiene sus propias variaciones sobre el tema. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Evolución de la herbivoría

Una hoja fósil de Viburnum lesquereuxii con evidencia de herbivoría de insectos; Arenisca Dakota ( Cretácico ) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.

La comprensión de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden conservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces de animales fosilizadas ; y la construcción de piezas bucales de herbívoros. [ 12 ]

Aunque durante mucho tiempo se pensó que la herbivoría era un fenómeno del Mesozoico , los fósiles han demostrado que los artrópodos consumían plantas menos de 20  millones de años después de la evolución de las primeras plantas terrestres. [ 13 ] Los insectos se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el sílex de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas mediante una técnica de "perforación y succión". [ 12 ]

Durante los siguientes 75  millones de años , las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, como raíces y semillas. No hay evidencia de que ningún organismo se alimentara de ellos hasta mediados o finales del Misisípico , hace 330,3 millones de años . Hubo un lapso de 50 a 100 millones de años entre el momento en que cada órgano evolucionó y el momento en que los organismos evolucionaron para alimentarse de ellos; esto puede deberse a los bajos niveles de oxígeno durante este período, que pudieron haber suprimido la evolución. [ 13 ] Más allá de su estatus de artrópodo, la identidad de estos primeros herbívoros es incierta. [ 13 ] La alimentación en agujeros y la esqueletización se registran en el Pérmico temprano , y la alimentación en fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [ 12 ]  

La herbivoría entre los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, los tetrápodos , se desarrolló en el Carbonífero Tardío (hace 307–299  millones de años). [ 14 ] Los tetrápodos herbívoros más antiguos conocidos incluyen a Desmatodon ( Diadectidae ) y Tyrannoroter ( Pantylidae ). [ 15 ] Los primeros tetrápodos anamnióticos se alimentaban de otros vertebrados acuáticos e invertebrados, [ 16 ] y algunos anfibios también evolucionarían en carnívoros terrestres. [ 17 ] Los primeros amniotas eran insectívoros debido a su pequeño tamaño, [ 18 ] pero las formas posteriores fueron más grandes y carnívoras, antes de que algunas finalmente se adaptaran a un estilo de vida herbívoro. [ 19 ] [ 20 ] Además de Diadectidae, otros cuatro clados de tetrápodos desarrollaron independientemente adaptaciones hacia la herbivoría desde el Carbonífero Tardío hasta el Pérmico temprano; los Captorhinidae , los parareptilianos Bolosauridae y los dos clados sinápsidos Edaphosauridae y Caseidae . Todo el orden de dinosaurios Ornithischia , que existió durante el Jurásico y el Cretácico, estaba compuesto por dinosaurios herbívoros. [ 14 ] [ 21 ] La carnivoría fue una transición natural de la insectivoría para los tetrápodos medianos y grandes, que requirió una adaptación mínima. En contraste, se necesitó un conjunto complejo de adaptaciones para alimentarse de materiales vegetales altamente fibrosos. [ 14 ]

Los artrópodos evolucionaron la herbivoría en cuatro fases, cambiando su enfoque en respuesta a las cambiantes comunidades vegetales. [ 22 ] Los herbívoros tetrápodos hicieron su primera aparición en el registro fósil de sus mandíbulas cerca del límite Permio-Carbonífero,  hace aproximadamente 300 millones de años. La evidencia más antigua de su herbivoría se ha atribuido a la oclusión dental , el proceso en el que los dientes de la mandíbula superior entran en contacto con los dientes de la mandíbula inferior. La evolución de la oclusión dental condujo a un aumento drástico en el procesamiento de alimentos vegetales y proporciona evidencia sobre estrategias de alimentación basadas en patrones de desgaste dental. El examen de marcos filogenéticos de morfologías de dientes y mandíbulas ha revelado que la oclusión dental se desarrolló independientemente en varios linajes de herbívoros tetrápodos. Esto sugiere que la evolución y la propagación ocurrieron simultáneamente dentro de varios linajes. [ 23 ]

Cadena alimentaria

Los minadores de hojas se alimentan del tejido foliar entre las capas epidérmicas, dejando rastros visibles.

Los herbívoros constituyen un eslabón importante en la cadena alimentaria, ya que consumen plantas para digerir los carbohidratos que estas producen fotosintéticamente . Los carnívoros, a su vez, consumen herbívoros por la misma razón, mientras que los omnívoros pueden obtener sus nutrientes tanto de plantas como de animales. Debido a su capacidad para sobrevivir únicamente con materia vegetal fibrosa y resistente, los herbívoros se denominan consumidores primarios en el ciclo alimentario (cadena). La herbivoría, la carnivoría y la omnivoría pueden considerarse casos especiales de interacciones entre consumidores y recursos . [ 24 ]

Estrategias de alimentación

Dos estrategias de alimentación de los herbívoros son el pastoreo (p. ej., las vacas) y el ramoneo (p. ej., los alces). Para que un mamífero terrestre sea considerado un herbívoro que pasta, al menos el 90 % del forraje debe ser hierba, y para un ramoneador, al menos el 90 % hojas y ramitas de árboles. Una estrategia de alimentación intermedia se denomina "alimentación mixta". [ 25 ] En su necesidad diaria de obtener energía del forraje, los herbívoros de diferente masa corporal pueden ser selectivos al elegir su alimento. [ 26 ] "Selectivo" significa que los herbívoros pueden elegir su fuente de forraje dependiendo, por ejemplo, de la estación o la disponibilidad de alimento, pero también que pueden elegir forraje de alta calidad (y, por consiguiente, altamente nutritivo) antes que forraje de menor calidad. Esto último está determinado especialmente por la masa corporal del herbívoro: los herbívoros pequeños seleccionan forraje de alta calidad, y a medida que aumenta la masa corporal, los animales son menos selectivos. [ 26 ] Varias teorías intentan explicar y cuantificar la relación entre los animales y su alimento, como la ley de Kleiber , la ecuación del disco de Holling y el teorema del valor marginal (ver más abajo).

La ley de Kleiber describe la relación entre el tamaño de un animal y su estrategia de alimentación, indicando que los animales más grandes necesitan comer menos alimento por unidad de peso que los animales más pequeños. [ 27 ] La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica (q 0 ) de un animal es la masa del animal (M) elevada a la potencia de 3/4: q 0 =M 3/4

Por lo tanto, la masa del animal aumenta a un ritmo más rápido que la tasa metabólica. [ 27 ]

Los herbívoros emplean numerosos tipos de estrategias de alimentación. Muchos herbívoros no se limitan a una estrategia específica, sino que utilizan varias y consumen diversas partes de las plantas.

La teoría de la búsqueda óptima de alimento es un modelo para predecir el comportamiento animal en la búsqueda de alimento u otros recursos, como refugio o agua. Este modelo evalúa tanto el movimiento individual, como el comportamiento animal en la búsqueda de alimento, como la distribución dentro de un hábitat, como la dinámica a nivel de población y comunidad. Por ejemplo, el modelo se utilizaría para analizar el comportamiento de ramoneo de un ciervo en la búsqueda de alimento, así como su ubicación y movimiento específicos dentro del hábitat forestal y su interacción con otros ciervos en dicho hábitat. [ 28 ]

Este modelo ha sido criticado por ser circular e imposible de comprobar. Los críticos han señalado que sus defensores utilizan ejemplos que se ajustan a la teoría, pero no aplican el modelo cuando este no se ajusta a la realidad. [ 29 ] [ 30 ] Otros críticos señalan que los animales no tienen la capacidad de evaluar y maximizar sus ganancias potenciales; por lo tanto, la teoría de la búsqueda óptima de alimento es irrelevante y se deriva para explicar tendencias que no existen en la naturaleza. [ 31 ] [ 32 ]

La ecuación del disco de Holling modela la eficiencia con la que los depredadores consumen presas. El modelo predice que a medida que aumenta el número de presas, también aumenta el tiempo que los depredadores dedican a manipularlas, y por lo tanto, disminuye la eficiencia del depredador. [ 33 ] En 1959, S. Holling propuso una ecuación para modelar la tasa de retorno de una dieta óptima: Tasa (R ) = Energía obtenida en la búsqueda de alimento (Ef) / (tiempo de búsqueda (Ts) + tiempo de manipulación (Th))R=miF/(Ts+Th){\displaystyle R=Ef/(Ts+Th)}

Donde s=costo de búsqueda por unidad de tiempo, f=tasa de encuentro con los artículos, h=tiempo de manipulación, e=energía ganada por encuentro.

En efecto, esto indicaría que un herbívoro en un bosque denso dedicaría más tiempo a alimentarse de la vegetación, debido a la abundancia de la misma, que un herbívoro en un bosque poco denso, que podría alimentarse fácilmente de ella. Según la ecuación del disco de Holling, un herbívoro en un bosque poco denso sería más eficiente alimentándose que un herbívoro en un bosque denso.

El teorema del valor marginal describe el equilibrio entre consumir todo el alimento de un parche para obtener energía inmediata o trasladarse a un nuevo parche y dejar que las plantas del primer parche se regeneren para su uso futuro. La teoría predice que, en ausencia de factores que compliquen la situación, un animal debería abandonar un parche de recursos cuando la tasa de recompensa (cantidad de alimento) cae por debajo de la tasa de recompensa promedio de toda el área. [ 34 ] Según esta teoría, un animal debería trasladarse a un nuevo parche de alimento cuando el parche del que se está alimentando actualmente requiere más energía para obtener alimento que un parche promedio. Dentro de esta teoría, surgen dos parámetros subsiguientes: la Densidad de Abandono (GUD) y el Tiempo de Abandono (GUT). La Densidad de Abandono (GUD) cuantifica la cantidad de alimento que queda en un parche cuando un forrajeador se traslada a un nuevo parche. [ 35 ] El Tiempo de Abandono (GUT) se utiliza cuando un animal evalúa continuamente la calidad del parche. [ 36 ]

Interacciones planta-herbívoro

Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel prevalente en la dinámica de los ecosistemas , como la estructura de la comunidad y los procesos funcionales. [ 37 ] [ 38 ] La diversidad y distribución de las plantas a menudo está impulsada por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la competitividad y la defensa de las plantas , y entre la colonización y la mortalidad permitan la coexistencia entre especies en presencia de herbívoros. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Sin embargo, los efectos de la herbivoría sobre la diversidad y riqueza de plantas son variables. Por ejemplo, el aumento de la abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y la riqueza de especies , [ 43 ] mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como el bisonte controlan las especies dominantes, lo que permite que otras especies prosperen. [ 44 ] Las interacciones planta-herbívoro también pueden operar de manera que las comunidades de plantas medien en las comunidades de herbívoros. [ 45 ] Las comunidades de plantas que son más diversas generalmente mantienen una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto de recursos mayor y más diverso. [ 46 ]

La coevolución y la correlación filogenética entre herbívoros y plantas son aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros. [ 38 ] [ 45 ] [ 47 ] Esto es evidente en las adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y/o defenderse de la herbivoría de los insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas adaptaciones. La evolución de las interacciones antagónicas y mutualistas entre plantas y herbívoros no son mutuamente excluyentes y pueden coexistir. [ 48 ] Se ha descubierto que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje de comunidades de herbívoros, y hay evidencia de vínculo filogenético entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta filogenética de clados de insectos como las mariposas . [ 45 ] Es probable que este tipo de retroalimentaciones ecoevolutivas entre plantas y herbívoros sean la principal fuerza impulsora detrás de la diversidad de plantas y herbívoros. [ 45 ] [ 49 ]

Los factores abióticos como el clima y las características biogeográficas también impactan las comunidades e interacciones planta-herbívoro. Por ejemplo, en los humedales templados de agua dulce, las comunidades de aves acuáticas herbívoras cambian según la estación, con especies que comen vegetación sobre el suelo siendo abundantes durante el verano, y especies que forrajean bajo tierra estando presentes en los meses de invierno. [ 37 ] [ 42 ] Estas comunidades de herbívoros estacionales difieren tanto en su ensamblaje como en sus funciones dentro del ecosistema del humedal . [ 42 ] Tales diferencias en las modalidades de herbívoros pueden potencialmente conducir a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden conducir a efectos aditivos en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. [ 37 ] [ 42 ] Los cambios estacionales y los gradientes ambientales como la elevación y la latitud a menudo afectan la palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en los ensamblajes de la comunidad de herbívoros y viceversa. [ 38 ] [ 50 ] Algunos ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de hojas en otoño, cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye debido al aumento de los niveles de tanino , lo que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos , [ 51 ] y una mayor palatabilidad de las comunidades vegetales en elevaciones más altas donde la abundancia de saltamontes es menor. [ 38 ] Los factores de estrés climático, como la acidificación de los océanos, también pueden generar respuestas en las interacciones planta-herbívoro en relación con la palatabilidad. [ 52 ]

Delito de herbívoros

Los pulgones se alimentan de la savia de las plantas .

La multitud de defensas que presentan las plantas obliga a sus herbívoros a desarrollar diversas habilidades para superarlas y obtener alimento. Esto les permite aumentar su consumo y el aprovechamiento de la planta huésped. Los herbívoros emplean tres estrategias principales para lidiar con las defensas vegetales: la selección, la modificación del herbívoro y la modificación de la planta.

La elección de la alimentación implica determinar qué plantas consume un herbívoro. Se ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para equilibrar la absorción de nutrientes y evitar el consumo excesivo de un solo tipo de sustancia química defensiva. Sin embargo, esto implica una disyuntiva: alimentarse de muchas especies de plantas para evitar toxinas o especializarse en un tipo de planta que pueda ser desintoxicada. [ 53 ]

La modificación de los herbívoros se produce cuando diversas adaptaciones en sus sistemas corporales o digestivos les permiten superar las defensas de las plantas. Esto puede incluir la desintoxicación de metabolitos secundarios , [ 54 ] el secuestro de toxinas sin alterarlas, [ 55 ] o la evasión de toxinas, como mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos pulgones utilizan bacterias en su intestino para obtener aminoácidos esenciales que les faltan en su dieta de savia. [ 56 ]

La modificación de las plantas ocurre cuando los herbívoros manipulan a sus presas vegetales para aumentar su alimentación. Por ejemplo, algunas orugas enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas activadas por la luz solar. [ 57 ]

Defensa de las plantas

Una defensa vegetal es una característica que aumenta la aptitud de la planta frente a la herbivoría. Esta aptitud se mide en relación con otra planta que carece de dicha característica defensiva. Las defensas vegetales aumentan la supervivencia y/o la reproducción (aptitud) de las plantas ante la presión de la depredación por parte de los herbívoros.

La defensa se puede dividir en dos categorías principales: tolerancia y resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta para soportar daños sin una reducción en su aptitud. [ 58 ] Esto puede ocurrir desviando la herbivoría a partes no esenciales de la planta, mediante la asignación de recursos, el crecimiento compensatorio o mediante un rápido rebrote y recuperación tras la herbivoría. [ 59 ] La resistencia se refiere a la capacidad de una planta para reducir la cantidad de daño que recibe de los herbívoros. [ 58 ] Esto puede ocurrir mediante la evitación en el espacio o el tiempo, [ 60 ] defensas físicas o defensas químicas. Las defensas pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o translocadas por la planta tras un daño o estrés. [ 61 ]

Las defensas físicas o mecánicas son barreras o estructuras diseñadas para disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de ingesta, disminuyendo así la herbivoría general. Las espinas, como las que se encuentran en los árboles de acacia, son un ejemplo, al igual que las espinas de un cactus o las púas de las rosas. Los pelos más pequeños, conocidos como tricomas , pueden cubrir las hojas o los tallos y son especialmente eficaces contra los herbívoros invertebrados. [ 62 ] Además, algunas plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, lo que dificulta su consumo. Asimismo, la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la función de la lignina, ya que es un componente estructural de las paredes celulares resistente a la compresión; de modo que las plantas con paredes celulares impregnadas de sílice obtienen cierta protección contra la herbivoría. [ 63 ]

Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que disuaden a los herbívoros. Existe una gran variedad de estas defensas en la naturaleza, y una sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas químicas se pueden dividir en dos grupos principales: defensas basadas en carbono y defensas basadas en nitrógeno. [ 64 ]

  1. Las defensas basadas en carbono incluyen terpenos y fenoles . Los terpenos se derivan de unidades de isopreno de 5 carbonos y comprenden aceites esenciales, carotenoides, resinas y látex. Pueden tener varias funciones que perturban a los herbívoros, como la inhibición de la formación de adenosín trifosfato (ATP) , las hormonas de la muda o el sistema nervioso. [ 65 ] Los fenoles combinan un anillo de carbono aromático con un grupo hidroxilo. Hay varios fenoles diferentes como las ligninas, que se encuentran en las paredes celulares y son muy indigeribles excepto para microorganismos especializados; los taninos , que tienen un sabor amargo y se unen a las proteínas haciéndolas indigeribles; y las furanocumerinas, que producen radicales libres que alteran el ADN, las proteínas y los lípidos, y pueden causar irritación de la piel.
  2. Las defensas basadas en nitrógeno se sintetizan a partir de aminoácidos y se presentan principalmente en forma de alcaloides y cianógenos. Los alcaloides incluyen sustancias comúnmente conocidas como la cafeína , la nicotina y la morfina . Estos compuestos suelen ser amargos y pueden inhibir la síntesis de ADN o ARN o bloquear la transmisión de señales del sistema nervioso. Los cianógenos reciben su nombre del cianuro almacenado en sus tejidos. Este se libera cuando la planta sufre daños e inhibe la respiración celular y el transporte de electrones.

Las plantas también han modificado características que aumentan la probabilidad de atraer enemigos naturales a los herbívoros. Algunas emiten semioquímicos, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otras proporcionan alimento y refugio para mantener la presencia de estos, por ejemplo, hormigas que reducen la herbivoría. [ 66 ] Una especie vegetal determinada suele tener muchos tipos de mecanismos de defensa, mecánicos o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros. [ 67 ]

Teoría del depredador y la presa

Según la teoría de las interacciones depredador -presa, la relación entre herbívoros y plantas es cíclica. [ 68 ] Cuando las presas (plantas) son numerosas, sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, reduciendo la población de presas, lo que a su vez provoca una disminución en el número de depredadores. [ 68 ] La población de presas finalmente se recupera, iniciando un nuevo ciclo. Esto sugiere que la población de herbívoros fluctúa en torno a la capacidad de carga de la fuente de alimento, en este caso, la planta.

Varios factores influyen en estas poblaciones fluctuantes y ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá zonas de plantas que no son consumidas por los herbívoros. Esta dinámica estabilizadora desempeña un papel especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una sola especie de planta y evita que estos especialistas agoten su fuente de alimento. [ 69 ] Las defensas de las presas también ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa, y para obtener más información sobre estas relaciones, consulte la sección sobre Defensas de las plantas. Consumir un segundo tipo de presa ayuda a estabilizar las poblaciones de herbívoros. [ 69 ] La alternancia entre dos o más tipos de plantas proporciona estabilidad poblacional al herbívoro, mientras que las poblaciones de las plantas oscilan. [ 68 ] Esto desempeña un papel importante para los herbívoros generalistas que consumen una variedad de plantas. Los herbívoros clave mantienen controladas las poblaciones de vegetación y permiten una mayor diversidad tanto de herbívoros como de plantas. [ 69 ] Cuando un herbívoro o una planta invasora entra en el sistema, el equilibrio se rompe y la diversidad puede colapsar hasta convertirse en un sistema monotaxon. [ 69 ]

La relación de reciprocidad entre la defensa de las plantas y la ofensiva de los herbívoros impulsa la coevolución entre plantas y herbívoros, dando como resultado una "carrera armamentística coevolutiva". [ 54 ] [ 70 ] Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución presentan la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación . [ 71 ] [ 72 ]

Mutualismo

Si bien gran parte de la interacción entre la herbivoría y la defensa de las plantas es negativa, ya que un individuo reduce la aptitud del otro, algunas son beneficiosas. Esta herbivoría beneficiosa toma la forma de mutualismos en los que ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de semillas por herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta se ve ayudada en la reproducción. [ 73 ] Las plantas también pueden verse afectadas indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes , beneficiándose de ellos cuando los nutrientes se reciclan de manera muy eficiente. [ 48 ] Otra forma de mutualismo planta-herbívoro son los cambios físicos en el medio ambiente y/o la estructura de la comunidad vegetal por parte de los herbívoros que actúan como ingenieros de ecosistemas , como el revolcarse en el barro por parte de los bisontes. [ 74 ] Los cisnes forman una relación mutua con las especies de plantas de las que se alimentan al excavar y perturbar el sedimento, lo que elimina las plantas competidoras y posteriormente permite la colonización de otras especies de plantas. [ 37 ] [ 42 ]

Impactos

Banco de peces herbívoros con alimentación mixta en un arrecife de coral

Cascadas tróficas y degradación ambiental

Cuando los herbívoros se ven afectados por cascadas tróficas , las comunidades vegetales pueden verse afectadas indirectamente. [ 75 ] A menudo, estos efectos se sienten cuando las poblaciones de depredadores disminuyen y las poblaciones de herbívoros ya no están limitadas, lo que lleva a una intensa búsqueda de alimento por parte de los herbívoros que puede suprimir las comunidades vegetales. [ 76 ] Dado que el tamaño de los herbívoros tiene un efecto en la cantidad de energía que necesitan, los herbívoros más grandes necesitan alimentarse de plantas de mayor calidad o en mayor cantidad para obtener la cantidad óptima de nutrientes y energía en comparación con los herbívoros más pequeños. [ 77 ] La degradación ambiental causada por el venado cola blanca ( Odocoileus virginianus ) solo en los EE. UU. tiene el potencial de cambiar las comunidades vegetales [ 78 ] a través del pastoreo excesivo y costar a los proyectos de restauración forestal más de 750  millones de dólares anuales. Otro ejemplo de una cascada trófica que involucra interacciones planta-herbívoro son los ecosistemas de arrecifes de coral . Los peces herbívoros y los animales marinos son importantes consumidores de algas y algas marinas, y en ausencia de peces herbívoros, los corales son superados en competencia y las algas marinas privan a los corales de luz solar. [ 79 ]

Impactos económicos

Los daños a los cultivos agrícolas causados ​​por la misma especie ascienden a aproximadamente 100  millones de dólares cada año. Los daños causados ​​por insectos también contribuyen en gran medida a las pérdidas anuales de cosechas en los EE. UU. [ 80 ] . Los herbívoros también afectan la economía a través de los ingresos generados por la caza y el ecoturismo. Por ejemplo, la caza de especies de herbívoros como el venado cola blanca, el conejo de cola de algodón, el antílope y el alce en los EE. UU. contribuye en gran medida a la industria cinegética, que genera miles de millones de dólares anuales. El ecoturismo es una importante fuente de ingresos, particularmente en África, donde muchos grandes mamíferos herbívoros como elefantes, cebras y jirafas ayudan a generar el equivalente a millones de dólares estadounidenses para varias naciones anualmente.

Véase también

Referencias

  1. "simbiosis". La Enciclopedia Columbia. Nueva York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  2. Moran, NA (2006). "Simbiosis" . Current Biology . 16 (20): 866– 871. Bibcode : 2006CBio...16.R866M . doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . PMID 17055966 . 
  3. 1 2 J.A. Simpson y ESC Weiner, eds. (2000) The Oxford English Dictionary , vol. 8, p. 155.
  4. PGW Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary , p. 791.
  5. PGW Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary , p. 2103.
  6. Abraham, Martin AA. Ciencia e ingeniería de la sostenibilidad, volumen 1, página 123. Editorial: Elsevier, 2006. ISBN 978-0444517128
  7. Peschiutta, María Laura; Scholz, Fabián Gustavo; Goldstein, Guillermo; Bucci, Sandra Janet (1 de enero de 2018). "La herbivoría altera la asimilación de carbono de las plantas, los patrones de asignación de biomasa y la eficiencia del uso de nitrógeno" . Acta Oecologica . 86 : 9–16 . Bibcode : 2018AcO....86....9P . doi : 10.1016/j.actao.2017.11.007 . hdl : 11336/86217 . ISSN 1146-609X . 
  8. Cannicci, Stefano; Burrows, Damien; Fratini, Sara; Smith, Thomas J.; Offenberg, Joachim; Dahdouh-Guebas, Farid (1 de agosto de 2008). "Impacto faunístico en la estructura de la vegetación y la función del ecosistema en bosques de manglares: una revisión" . Botánica acuática . Ecología de manglares: aplicaciones en silvicultura y gestión de zonas costeras. 89 (2): 186–200 . Bibcode : 2008AqBot..89..186C . doi : 10.1016/j.aquabot.2008.01.009 . ISSN 0304-3770 . 
  9. Thomas, Peter y Packham, John. Ecología de bosques y arboledas: descripción, dinámica y diversidad. Editorial: Cambridge University Press, 2007. ISBN 978-0521834520
  10. Sterner, Robert W.; Elser, James J.; y Vitousek, Peter. Estequiometría ecológica: La biología de los elementos desde las moléculas hasta la biosfera. Editorial: Princeton University Press, 2002. ISBN 978-0691074917
  11. Likens Gene E. Ecología de los ecosistemas lacustres: una perspectiva global. Editorial: Academic Press 2010. ISBN 978-0123820020
  12. 1 2 3 Labandeira, CC (1998). "Historia temprana de las asociaciones entre artrópodos y plantas vasculares 1". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 26 (1): 329– 377. Bibcode : 1998AREPS..26..329L . doi : 10.1146/annurev.earth.26.1.329 .
  13. 1 2 3 Labandeira, C. (junio de 2007). "El origen de la herbivoría en tierra: patrones iniciales de consumo de tejido vegetal por artrópodos". Insect Science . 14 (4): 259– 275. Bibcode : 2007InsSc..14..259L . doi : 10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1 . S2CID 86335068 . 
  14. 1 2 3 Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Falcon-Lang, Howard J. (2010). "El colapso de la selva tropical desencadenó la diversificación de los tetrápodos del Pensilvánico en Euramérica" . Geology . 38 (12): 1079– 1082. Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .
  15. ^ Mann, Arjan; Xiong, Zifang; Calthorpe, Ami S.; Sues, Hans-Dieter; Maddin, Hillary C. (10 de febrero de 2026). "El recumbirostran carbonífero aclara los orígenes de la herbivoría terrestre". Ecología y evolución de la naturaleza . 10 (2): 193– 202. doi : 10.1038/s41559-025-02929-8 . ISSN 2397-334X . 
  16. Orígenes de los amniotas: Completando la transición a la vida terrestre.
  17. "Un nuevo fósil de anfibio proporciona la evidencia más antigua y generalizada de invertebrados terrestres" .
  18. Lo esencial: una historia evolutiva poco convencional del esqueleto
  19. Reisz, Robert R.; Fröbisch, Jörg (2014). "El sinápsido caseido más antiguo del Pensilvánico tardío de Kansas y la evolución de la herbivoría en vertebrados terrestres" . PLOS ONE . 9 (4) e94518. Bibcode : 2014PLoSO...994518R . doi : 10.1371/journal.pone.0094518 . PMC 3989228. PMID 24739998 .  
  20. Singh, Suresh A.; Elsler, Armin; Stubbs, Thomas L.; Rayfield, Emily J.; Benton, Michael J. (2024). " La ecomorfología de los sinápsidos depredadores señala un creciente dinamismo de los ecosistemas terrestres del Paleozoico tardío" . Communications Biology . 7 (1) 201. doi : 10.1038/s42003-024-05879-2 . PMC 10874460. PMID 38368492 .  
  21. Ponstein, Jasper; MacDougall, Mark J.; Fröbisch, Jörg (2024). "Una filogenia integral y una taxonomía revisada de Diadectomorpha con una discusión sobre el origen de la herbivoría de los tetrápodos" . Royal Society Open Science . 11 (6) 231566. Bibcode : 2024RSOS...1131566P . doi : 10.1098 / rsos.231566 . PMC 11257076. PMID 39036512 .  
  22. Labandeira, CC (2005). "Las cuatro fases de las asociaciones planta-artrópodo en el tiempo profundo" (PDF) . Geologica Acta . 4 (4): 409– 438. Archivado del original (texto completo gratuito) el 26 de junio de 2008. Recuperado el 15 de mayo de 2008 .
  23. Reisz, Robert R. (2006), "Origen de la oclusión dental en tetrápodos: ¿Señal para la evolución de los vertebrados terrestres?", Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution , 306B (3): 261– 277, Bibcode : 2006JEZB..306..261R , doi : 10.1002/jez.b.21115 , PMID 16683226 
  24. Getz, W (febrero de 2011). "Las redes de transformación de biomasa proporcionan un enfoque unificado para el modelado de consumidores y recursos" . Ecology Letters . 14 (2): 113– 124. Bibcode : 2011EcolL..14..113G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . PMC 3032891. PMID 21199247 .  
  25. Janis, Christine M. (1990). «Capítulo 13: Correlación de variables craneales y dentales con el tamaño corporal en ungulados y macropódidos». En Damuth, John; MacFadden, Bruce J. (eds.). Tamaño corporal en la paleobiología de los mamíferos: estimación e implicaciones biológicas . Cambridge University Press. pp. 255–299 . ISBN  0-521-36099-4.
  26. 1 2 Belovsky, GE (noviembre de 1997). "Forrajeo óptimo y estructura de la comunidad: la alometría de la selección de alimentos y la competencia de los herbívoros". Ecología evolutiva . 11 (6): 641– 672. Bibcode : 1997EvEco..11..641B . doi : 10.1023/A:1018430201230 . S2CID 23873922 . 
  27. 1 2 Nugent, G.; Challies, CN (1988). "Dieta y preferencias alimentarias del ciervo de cola blanca en el noreste de la isla Stewart" . Revista de Ecología de Nueva Zelanda . 11 : 61–73 .
  28. Kie, John G. (1999). "Forrajeo óptimo y riesgo de depredación: efectos sobre el comportamiento y la estructura social en ungulados" . Journal of Mammalogy . 80 (4): 1114– 1129. doi : 10.2307/1383163 . JSTOR 1383163 . 
  29. Pierce, GJ; Ollason, JG (mayo de 1987). "Ocho razones por las que la teoría de la búsqueda óptima de alimento es una completa pérdida de tiempo". Oikos . 49 ( 1): 111– 118. Bibcode : 1987Oikos..49..111P . doi : 10.2307/3565560 . JSTOR 3565560. S2CID 87270733 .  
  30. Stearns, SC; Schmid-Hempel, P. (mayo de 1987). "Las ideas evolutivas no deben desperdiciarse". Oikos . 49 (1): 118– 125. Bibcode : 1987Oikos..49..118S . doi : 10.2307/3565561 . JSTOR 3565561 . 
  31. Lewis, AC (16 de mayo de 1986). "Restricciones de memoria y elección de flores en Pieris rapae". Science . 232 (4752): 863– 865. Bibcode : 1986Sci...232..863L . doi : 10.1126/science.232.4752.863 . PMID 17755969 . S2CID 20010229 .  
  32. Janetos, AC; Cole, BJ (octubre de 1981). "Animales imperfectamente óptimos". Behav. Ecol. Sociobiol . 9 (3): 203– 209. Bibcode : 1981BEcoS...9..203J . doi : 10.1007/bf00302939 . S2CID 23501715 . 
  33. Stephens, David W. (1986). Teoría del forrajeo . JR Krebs. Princeton, Nueva Jersey. ISBN 0-691-08441-6OCLC 13902831 {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  34. Charnov, Eric L. (1 de abril de 1976). "Forrajeo óptimo, el teorema del valor marginal" . Theoretical Population Biology . 9 (2): 129– 136. Bibcode : 1976TPBio...9..129C . doi : 10.1016/0040-5809(76)90040-X . ISSN 0040-5809 . PMID 1273796 .  
  35. Brown, Joel S.; Kotler, Burt P.; Mitchell, William A. (1 de noviembre de 1997). "Competencia entre aves y mamíferos: una comparación de las densidades de abandono entre alondras crestadas y jerbos". Evolutionary Ecology . 11 (6): 757– 771. Bibcode : 1997EvEco..11..757B . doi : 10.1023/A:1018442503955 . ISSN 1573-8477 . S2CID 25400875 .  
  36. Breed, Michael D.; Bowden, Rachel M.; Garry, Melissa F.; Weicker, Aric L. (1 de septiembre de 1996). "Variación del tiempo de abandono en respuesta a diferencias en el volumen y la concentración de néctar en la hormiga tropical gigante, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Behavior . 9 (5): 659– 672. Bibcode : 1996JIBeh...9..659B . doi : 10.1007/BF02213547 . ISSN 1572-8889 . S2CID 42555491 .  
  37. 1 2 3 4 Sandsten, Håkan; Klaassen, Marcel (12 de marzo de 2008). "La búsqueda de alimento del cisne moldea la distribución espacial de dos plantas sumergidas, favoreciendo la especie de presa preferida" . Oecologia . 156 (3): 569– 576. Bibcode : 2008Oecol.156..569S . doi : 10.1007/ s00442-008-1010-5 . ISSN 0029-8549 . PMC 2373415. PMID 18335250 .   
  38. 1 2 3 4 Descombes, Patrice; Marchon, Jérémy; Pradervand, Jean-Nicolas; Bilat, Julia; Guisan, Antoine; Rasmann, Sergio; Pellissier, Loïc (17 de octubre de 2016). "La palatabilidad de las plantas a nivel de comunidad aumenta con la elevación a medida que disminuye la abundancia de insectos herbívoros" . Journal of Ecology . 105 (1): 142– 151. doi : 10.1111/1365-2745.12664 . ISSN 0022-0477 . S2CID 88658391 .  
  39. Lubchenco, Jane (enero de 1978). "Diversidad de especies vegetales en una comunidad intermareal marina: importancia de la preferencia alimentaria de los herbívoros y las capacidades competitivas de las algas". The American Naturalist . 112 (983): 23– 39. Bibcode : 1978ANat..112...23L . doi : 10.1086/283250 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84801707 .  
  40. Gleeson, Scott K.; Wilson, David Sloan (abril de 1986). "Dieta de equilibrio: búsqueda óptima de alimento y coexistencia de presas". Oikos . 46 (2): 139. Bibcode : 1986Oikos..46..139G . doi : 10.2307/3565460 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3565460 .  
  41. Olff, Han; Ritchie, Mark E. (julio de 1998). "Efectos de los herbívoros en la diversidad de plantas de pastizales". Trends in Ecology & Evolution . 13 (7): 261– 265. Bibcode : 1998TEcoE..13..261O . doi : 10.1016/s0169-5347(98)01364-0 . hdl : 11370/3e3ec5d4-fa03-4490-94e3-66534b3fe62f . ISSN 0169-5347 . PMID 21238294 .  
  42. 1 2 3 4 5 Escondiéndose, Bert; Nolet, Bart A.; de Boer, Thijs; de Vries, Peter P.; Klaassen, Marcel (10 de septiembre de 2009). "La herbivoría de vertebrados aéreos y subterráneos puede favorecer a una especie subordinada diferente en una comunidad de plantas acuáticas" . Ecología . 162 (1): 199– 208. doi : 10.1007/s00442-009-1450-6 . ISSN 0029-8549 . PMC 2776151 . PMID 19756762 .   
  43. Arcese, P.; Schuster, R.; Campbell, L.; Barber, A.; Martin, TG (11 de septiembre de 2014). "La densidad de ciervos y la palatabilidad de las plantas predicen la cobertura de arbustos, la riqueza, la diversidad y el valor alimenticio aborigen en un archipiélago norteamericano" . Diversity and Distributions . 20 (12): 1368– 1378. Bibcode : 2014DivDi..20.1368A . doi : 10.1111/ddi.12241 . ISSN 1366-9516 . S2CID 86779418 .  
  44. Collins, SL (1 de mayo de 1998). "Modulación de la diversidad mediante pastoreo y siega en praderas nativas de pastos altos". Science . 280 (5364): 745– 747. Bibcode : 1998Sci...280..745C . doi : 10.1126/science.280.5364.745 . ISSN 0036-8075 . PMID 9563952 .  
  45. 1 2 3 4 Pellissier, Loïc; Ndiribe, Charlotte; Dubuis, Anne; Pradervand, Jean-Nicolas; Salamin, Nicolas; Guisan, Antoine; Rasmann, Sergio (2013). "El recambio de linajes de plantas moldea la diversidad beta filogenética de herbívoros a lo largo de gradientes ecológicos". Ecology Letters . 16 (5): 600– 608. Bibcode : 2013EcolL..16..600P . doi : 10.1111/ele.12083 . PMID 23448096 . 
  46. Tilman, D. (29 de agosto de 1997). "La influencia de la diversidad funcional y la composición en los procesos del ecosistema". Science . 277 (5330): 1300– 1302. doi : 10.1126/science.277.5330.1300 . ISSN 0036-8075 . 
  47. Mitter, Charles; Farrell, Brian; Futuyma, Douglas J. (septiembre de 1991). "Estudios filogenéticos de las interacciones insecto-planta: Perspectivas sobre la génesis de la diversidad". Trends in Ecology & Evolution . 6 (9): 290– 293. Bibcode : 1991TEcoE...6..290M . doi : 10.1016/0169-5347(91)90007-k . ISSN 0169-5347 . PMID 21232484 .  
  48. 1 2 de Mazancourt, Claire; Loreau, Michel; Dieckmann, Ulf (agosto de 2001). "¿Puede la evolución de la defensa vegetal conducir al mutualismo planta-herbívoro?". The American Naturalist . 158 (2): 109– 123. Bibcode : 2001ANat..158..109D . doi : 10.1086/321306 . ISSN 0003-0147 . PMID 18707340 . S2CID 15722747 .   
  49. Farrell, Brian D.; Dussourd, David E.; Mitter, Charles (octubre de 1991). "Escalada de la defensa vegetal: ¿los canales de látex y resina impulsan la diversificación vegetal?". The American Naturalist . 138 (4): 881– 900. Bibcode : 1991ANat..138..881F . doi : 10.1086/285258 . ISSN 0003-0147 . S2CID 86725259 .  
  50. Pennings, Steven C.; Silliman, Brian R. (septiembre de 2005). "VINCULO LA BIOGEOGRAFÍA Y LA ECOLOGÍA DE LA COMUNIDAD: VARIACIÓN LATITUDINAL EN LA INTENSIDAD DE LA INTERACCIÓN PLANTA-HERBÍVORO". Ecology . 86 (9): 2310– 2319. Bibcode : 2005Ecol...86.2310P . doi : 10.1890/04-1022 . ISSN 0012-9658 . 
  51. Futuyma, Douglas J.; Gould, Fred (marzo de 1979). "Asociaciones de plantas e insectos en bosques caducifolios". Ecological Monographs . 49 (1): 33– 50. Bibcode : 1979EcoM...49...33F . doi : 10.2307/1942571 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 1942571 .  
  52. ^ Pobre, Alistair GB; Graba-Landry, Alexia; Favret, Margaux; Sheppard Brennand, Hannah; Byrne, María; Dworjanyn, Symon A. (15 de mayo de 2013). "Efectos directos e indirectos de la acidificación y el calentamiento de los océanos en la interacción entre plantas marinas y herbívoros". Ecología . 173 (3): 1113– 1124. Bibcode : 2013Oecol.173.1113P . doi : 10.1007/s00442-013-2683-y . ISSN 0029-8549 . PMID 23673470 . S2CID 10990079 .   
  53. Dearing, MD; Mangione, AM; Karasov, WH (mayo de 2000). "Amplitud de la dieta de los herbívoros mamíferos: limitaciones de nutrientes versus desintoxicación". Oecologia . 123 (3): 397– 405. Bibcode : 2000Oecol.123..397D . doi : 10.1007/ s004420051027 . PMID 28308595. S2CID 914899 .  
  54. 1 2 Karban, R.; Agrawal, AA (noviembre de 2002). "Ofensa de herbívoros". Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 641– 664. Bibcode : 2002AnRES..33..641K . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443 .
  55. Nishida, R. (enero de 2002). "Secuestro de sustancias defensivas de las plantas por lepidópteros". Annual Review of Entomology . 47 : 57–92 . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145121 . PMID 11729069 . 
  56. Douglas, AE (enero de 1998). "Interacciones nutricionales en simbiosis insecto-microbianas: áfidos y sus bacterias simbióticas Buchnera". Annual Review of Entomology . 43 : 17–37 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . 
  57. Sagers, CL (1992). "Manipulación de la calidad de la planta huésped: los herbívoros mantienen las hojas en la oscuridad". Functional Ecology . 6 (6): 741– 743. Bibcode : 1992FuEco...6..741S . doi : 10.2307/2389971 . JSTOR 2389971 . 
  58. 1 2 Call, Anson; St Clair, Samuel B (1 de octubre de 2018). Ryan, Michael (ed.). "El momento y el modo de la herbivoría simulada de ungulados alteran las estrategias de defensa del álamo temblón" . Fisiología de los árboles . 38 (10): 1476– 1485. doi : 10.1093/treephys/tpy071 . ISSN 1758-4469 . PMID 29982736 .  
  59. Hawkes, Christine V.; Sullivan, Jon J. (2001). "El impacto de la herbivoría en las plantas en diferentes condiciones de recursos: un metaanálisis" . Ecology . 82 (7): 2045–2058 . doi : 10.1890/0012-9658(2001)082 [ 2045:TIOHOP ] 2.0.CO ; 2 .
  60. Milchunas, DG; Noy-Meir, I. (octubre de 2002). "Refugios de pastoreo, evitación externa de la herbivoría y diversidad vegetal". Oikos . 99 (1): 113– 130. Bibcode : 2002Oikos..99..113M . doi : 10.1034/j.1600-0706.2002.990112.x .
  61. Edwards, PJ; Wratten, SD (marzo de 1985). "Defensas vegetales inducidas contra el pastoreo de insectos: ¿hecho o artefacto?". Oikos . 44 (1): 70– 74. Bibcode : 1985Oikos..44...70E . doi : 10.2307/3544045 . JSTOR 3544045 . 
  62. Pillemer, EA; Tingey, WM (6 de agosto de 1976). "Tricomas en forma de gancho: una barrera física de las plantas contra una importante plaga agrícola". Science . 193 ( 4252): 482– 484. Bibcode : 1976Sci...193..482P . doi : 10.1126/science.193.4252.482 . PMID 17841820. S2CID 26751736 .  
  63. Epstein, E (4 de enero de 1994). "La anomalía del silicio en la biología vegetal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 91 ( 1): 11– 17. Bibcode : 1994PNAS...91...11E . doi : 10.1073/pnas.91.1.11 . ISSN 0027-8424 . PMC 42876. PMID 11607449 .   
  64. "16.3: Herbivoría" . Biology LibreTexts . 21 de julio de 2022. Consultado el 10 de abril de 2024 .
  65. Langenheim, JH (junio de 1994). "Terpenoides de plantas superiores: una visión general fitocéntrica de sus funciones ecológicas". Journal of Chemical Ecology . 20 (6): 1223– 1280. Bibcode : 1994JCEco..20.1223L . doi : 10.1007/BF02059809 . PMID 24242340. S2CID 25360410 .  
  66. Heil, M.; Koch, T.; Hilpert, A.; Fiala, B.; Boland, W.; Linsenmair, K. Eduard (30 de enero de 2001). "La producción de néctar extrafloral de la planta asociada a hormigas, Macaranga tanarius, es una respuesta defensiva indirecta inducida por el ácido jasmónico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (3): 1083– 1088. Bibcode : 2001PNAS...98.1083H . doi : 10.1073/pnas.031563398 . PMC 14712. PMID 11158598 .  
  67. "Plantas, herbívoros y depredadores" . www2.nau.edu . Consultado el 10 de abril de 2024 .
  68. 1 2 3 Gotelli, Nicholas J. (1995). Introducción a la ecología . Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-270-4OCLC 31816245 
  69. 1 2 3 4 Smith, Robert Leo (2001). Ecología y biología de campo . TM Smith (6.ª ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN  0-321-04290-5OCLC 44391592 
  70. Mead, RJ; Oliver, AJ; King, DR; Hubach, PH (marzo de 1985). "El papel coevolutivo del fluoroacetato en las interacciones planta-animal en Australia". Oikos . 44 (1): 55– 60. Bibcode : 1985Oikos..44...55M . doi : 10.2307/3544043 . JSTOR 3544043 . 
  71. Ehrlich, PR; Raven, PH (diciembre de 1964). "Mariposas y plantas: un estudio de coevolución". Evolution . 18 (4): 586– 608. doi : 10.2307/2406212 . JSTOR 2406212 . 
  72. Thompson, J. 1999. Lo que sabemos y lo que no sabemos sobre la coevolución: los insectos herbívoros y las plantas como caso de estudio. Páginas 7-30 en H. Olff, VK Brown, RH Drent y British Ecological Society Symposium 1997 (Autor corporativo), editores. Herbívoros: entre plantas y depredadores. Blackwell Science, Londres, Reino Unido.
  73. Herrera, CM (marzo de 1985). "Determinantes de la coevolución planta-animal: el caso de la dispersión mutualista de semillas por vertebrados". Oikos . 44 (1): 132– 141. Bibcode : 1985Oikos..44..132H . doi : 10.2307/3544054 . JSTOR 3544054 . 
  74. Nickell, Zachary; Varriano, Sofia; Plemmons, Eric; Moran, Matthew D. (septiembre de 2018). "La ingeniería de ecosistemas mediante el revolcarse de los bisontes (Bison bison) aumenta la heterogeneidad de la comunidad de artrópodos en el espacio y el tiempo" . Ecosphere . 9 (9): e02436. Bibcode : 2018Ecosp...9E2436N . doi : 10.1002/ecs2.2436 . ISSN 2150-8925 . 
  75. van Veen, FJF; Sanders, D. (mayo de 2013). "La identidad del herbívoro media la fuerza de las cascadas tróficas en plantas individuales" . Ecosphere . 4 (5): art64. doi : 10.1890/es13-00067.1 . ISSN 2150-8925 . 
  76. Ripple, William J. (20 de abril de 2011). "Lobos, alces, bisontes y cascadas tróficas secundarias en el Parque Nacional de Yellowstone". The Open Ecology Journal . 3 (3): 31– 37. doi : 10.2174/1874213001003040031 (inactivo el 3 de julio de 2025). ISSN 1874-2130 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  77. Forbes, Elizabeth S.; Cushman, J. Hall; Burkepile, Deron E.; Young, Truman P.; Klope, Maggie; Young, Hillary S. (17 de junio de 2019). "Sintetizando los efectos de la exclusión de grandes herbívoros silvestres en la función del ecosistema" . Functional Ecology . 33 (9): 1597– 1610. Bibcode : 2019FuEco..33.1597F . doi : 10.1111/1365-2435.13376 . ISSN 0269-8463 . S2CID 182023675 .  
  78. Seager, S Trent; Eisenberg, Cristina; St. Clair, Samuel B. (julio de 2013). "Patrones y consecuencias de la herbivoría de ungulados en el álamo temblón en el oeste de Norteamérica". Forest Ecology and Management . 299 : 81–90 . Bibcode : 2013ForEM.299...81S . doi : 10.1016/j.foreco.2013.02.017 .
  79. "Peces herbívoros, hojas informativas para comunidades pesqueras n.º 29" (PDF) . Fotografías de Richard Ling y Rian Tan. SPC (www.spc.int) en colaboración con la Red LMMA (www.lmmanetwork.org). nd Archivado (PDF) del original el 24 de julio de 2022. Recuperado el 24 de julio de 2022 .{{cite web}}: CS1 mantenimiento: otros ( enlace )
  80. Un enfoque integral para el control de daños causados ​​por ciervos Publicación n.° 809 División de Recursos Naturales de Virginia Occidental Servicio de Extensión Cooperativa, Sección de Recursos de Vida Silvestre Universidad de Virginia Occidental, Sección de Aplicación de la Ley Centro de Extensión y Educación Continua, marzo de 1999

Lecturas adicionales

  • Bob Strauss, 2008, Dinosaurios herbívoros. Archivado el 18 de noviembre de 2012 en Wayback Machine , The New York Times.
  • Danell, K., R. Bergström, P. Duncan, J. Pastor (Editores) (2006) Ecología de grandes herbívoros, dinámica de ecosistemas y conservación. Cambridge, Reino Unido  : Cambridge University Press. 506 p. ISBN  0-521-83005-2
  • Crawley, MJ (1983) Herbivoría  : la dinámica de las interacciones entre animales y plantas. Oxford  : Blackwell Scientific. 437 p. ISBN  0-632-00808-3
  • Olff, H., VK Brown, RH Drent (editores) (1999) Herbívoros  : entre plantas y depredadores Oxford; Malden, Ma.  : Blackwell Science. 639 p. ISBN  0-632-05155-8
  • Sitio web con recursos informativos sobre herbívoros
  • Las defensas herbívoras de Senecio viscusus
  • Defensa contra herbívoros en Lindera benzoin
  • Sitio web del laboratorio de herbivoría de la Universidad de Cornell.