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corteza cerebral

La corteza cerebral , también conocida como manto cerebral , [ 1 ] es la capa externa del tejido neural del cerebro en humanos y otros mamíferos . Es el sitio de integración neu...

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La corteza cerebral , también conocida como manto cerebral , [ 1 ] es la capa externa del tejido neural del cerebro en humanos y otros mamíferos . Es el sitio de integración neural más grande en el sistema nervioso central , [ 2 ] y juega un papel clave en la atención , la percepción , la conciencia , el pensamiento , la memoria , el lenguaje y la consciencia .

La neocorteza de seis capas constituye aproximadamente el 90% de la corteza , mientras que la alocórtex constituye el resto. [ 3 ] La corteza se divide en partes izquierda y derecha por la fisura longitudinal , que separa los dos hemisferios cerebrales unidos debajo de la corteza por el cuerpo calloso y otras fibras comisurales . En la mayoría de los mamíferos, la corteza cerebral está plegada, lo que proporciona una mayor superficie en el volumen limitado del cráneo . Además de minimizar el volumen cerebral y craneal, el plegamiento cortical es crucial para los circuitos cerebrales y su organización funcional. [ 4 ] En mamíferos con cerebros pequeños, no hay plegamiento y la corteza es lisa. [ 5 ] [ 6 ]

Un pliegue o cresta en la corteza se denomina giro (plural giros) y un surco se denomina surco (plural surcos). Estas convoluciones superficiales aparecen durante el desarrollo fetal y continúan madurando después del nacimiento a través del proceso de girificación . En el cerebro humano , la mayor parte de la corteza cerebral no es visible desde el exterior, sino que está enterrada en los surcos. [ 7 ] Los principales surcos y giros marcan las divisiones del cerebro en los lóbulos del cerebro . Los cuatro lóbulos principales son el frontal , el parietal , el occipital y el temporal . Otros lóbulos son el lóbulo límbico y la corteza insular , a menudo denominada lóbulo insular .

La corteza cerebral humana contiene entre 14 y 16 mil millones de neuronas . [ 2 ] Estas se organizan en capas corticales horizontales y radialmente en columnas y minicolumnas corticales . Las áreas corticales tienen funciones específicas, como el movimiento en la corteza motora y la visión en la corteza visual . La corteza motora se localiza principalmente en la circunvolución precentral , y la corteza visual en el lóbulo occipital.

Estructura

Vista lateral del cerebro que muestra varias cortezas.

La corteza cerebral es la cubierta externa de las superficies de los hemisferios cerebrales y está plegada en crestas llamadas circunvoluciones y surcos llamados surcos . En el cerebro humano , tiene entre 2 y 3-4 mm de espesor, [ 8 ] y constituye el 40% de la masa cerebral. [ 2 ] El 90% de la corteza cerebral es la neocorteza de seis capas, mientras que el otro 10% está formado por la alocórtex de tres o cuatro capas . [ 2 ] Hay entre 14 y 16 mil millones de neuronas en la corteza. [ 2 ] Estas neuronas corticales están organizadas radialmente en columnas corticales y minicolumnas , en las capas organizadas horizontalmente de la corteza. [ 9 ] [ 10 ]

La neocorteza se divide en diferentes regiones corticales, conocidas en plural como cortezas, que incluyen la corteza motora y la corteza visual . Aproximadamente dos tercios de la superficie cortical están ocultos en los surcos, mientras que la corteza insular está completamente oculta. La corteza es más gruesa en la parte superior de una circunvolución y más delgada en la parte inferior de un surco. [ 11 ]

Pliegues

The cerebral cortex is folded in a way that allows a large surface area of neural tissue to fit within the confines of the neurocranium. When unfolded in the human, each hemispheric cortex has a total surface area of about 0.12 square metres (1.3 sq ft).[12] The folding is inward away from the surface of the brain, and is also present on the medial surface of each hemisphere within the longitudinal fissure. Most mammals have a cerebral cortex that is convoluted with the peaks known as gyri and the troughs or grooves known as sulci. Some small mammals including some small rodents have smooth cerebral surfaces without gyrification.[6]

Lobes

The larger sulci and gyri mark the divisions of the cortex of the cerebrum into the lobes of the brain.[8] There are four main lobes: the frontal lobe, parietal lobe, temporal lobe, and occipital lobe. The insular cortex is often included as the insular lobe.[13] The limbic lobe is a rim of cortex on the medial side of each hemisphere and is also often included.[14] There are also three lobules of the brain described: the paracentral lobule, the superior parietal lobule, and the inferior parietal lobule.

Thickness

Para las especies de mamíferos, los cerebros más grandes (en términos absolutos, no solo en relación con el tamaño corporal) tienden a tener cortezas más gruesas. [ 15 ] Los mamíferos más pequeños, como las musarañas , tienen un grosor neocortical de aproximadamente 0,5  mm; los que tienen los cerebros más grandes, como los humanos y las ballenas de aleta, tienen grosores de 2 a 4  mm. [ 2 ] [ 8 ] Hay una relación aproximadamente logarítmica entre el peso del cerebro y el grosor cortical. [ 15 ] La resonancia magnética del cerebro (RM) permite obtener una medida del grosor de la corteza cerebral humana y relacionarla con otras medidas. El grosor de las diferentes áreas corticales varía, pero en general, la corteza sensorial es más delgada que la corteza motora. [ 16 ] Un estudio ha encontrado cierta asociación positiva entre el grosor cortical y la inteligencia . [ 17 ] Otro estudio ha encontrado que la corteza somatosensorial es más gruesa en pacientes con migraña , aunque no se sabe si esto es el resultado de los ataques de migraña, la causa de ellos o si ambos son el resultado de una causa común. [ 18 ] [ 19 ] Un estudio posterior que utilizó una población de pacientes más grande no reporta cambios en el grosor cortical en pacientes con migraña. [ 20 ] Un trastorno genético de la corteza cerebral, en el que la disminución del plegamiento en ciertas áreas da como resultado un microgiro , donde hay cuatro capas en lugar de seis, se ha visto en algunos casos relacionado con la dislexia . [ 21 ]

Capas de la neocorteza

Diagrama del patrón de capas. Células agrupadas a la izquierda, capas axonales a la derecha.
Tres dibujos de laminación cortical realizados por Santiago Ramón y Cajal , cada uno mostrando una sección transversal vertical, con la superficie de la corteza en la parte superior. Izquierda: Corteza visual de un adulto humano teñida con Nissl . Centro: Corteza motora de un adulto humano teñida con Nissl. Derecha: Corteza de un lactante de 1 mes y medio teñida con Golgi . La tinción de Nissl muestra los cuerpos celulares de las neuronas; la tinción de Golgi muestra las dendritas y los axones de un subconjunto aleatorio de neuronas.
Micrografía que muestra la corteza visual (predominantemente rosa). La sustancia blanca subcortical (predominantemente azul) se observa en la parte inferior de la imagen. Tinción HE-LFB .
Neuronas teñidas con la técnica de Golgi en la corteza ( macaco )

La neocorteza está formada por seis capas, numeradas del I al VI, desde la capa más externa (I), cercana a la piamadre , hasta la capa más interna (VI), cercana a la sustancia blanca subyacente . Cada capa cortical presenta una distribución característica de diferentes neuronas y sus conexiones con otras regiones corticales y subcorticales. Existen conexiones directas entre las distintas áreas corticales y conexiones indirectas a través del tálamo.

Uno de los ejemplos más claros de estratificación cortical es la línea de Gennari en la corteza visual primaria . Se trata de una banda de tejido más blanco que se puede observar a simple vista en el surco calcarino del lóbulo occipital. La línea de Gennari está compuesta por axones que transportan información visual desde el tálamo hasta la capa IV de la corteza visual .

La tinción de cortes transversales de la corteza para revelar la posición de los cuerpos celulares neuronales y los tractos axónicos intracorticales permitió a los neuroanatomistas de principios del siglo XX elaborar una descripción detallada de la estructura laminar de la corteza en diferentes especies. El trabajo de Korbinian Brodmann (1909) estableció que la neocorteza de los mamíferos se divide consistentemente en seis capas.

Capa I

La capa I es la capa molecular y contiene algunas neuronas dispersas, incluidas las neuronas GABAérgicas en forma de rosa mosqueta . [ 22 ] La capa I consiste principalmente en extensiones de penachos dendríticos apicales de neuronas piramidales y axones orientados horizontalmente, así como células gliales . [ 4 ] Durante el desarrollo, las células de Cajal-Retzius [ 23 ] y las células de la capa granular subpial [ 24 ] están presentes en esta capa. También se pueden encontrar algunas células estrelladas espinosas . Se cree que las entradas a los penachos apicales son cruciales para las interacciones de retroalimentación en la corteza cerebral involucradas en el aprendizaje asociativo y la atención. [ 25 ]

Aunque antes se pensaba que la entrada a la capa I provenía de la propia corteza, [ 26 ] ahora se sabe que la capa I en toda la corteza cerebral recibe una entrada sustancial de células talámicas de matriz o de tipo M, [ 27 ] a diferencia de las células de núcleo o de tipo C que van a la capa IV. [ 28 ]

Se cree que la capa I funciona como un centro neurálgico para la recopilación y el procesamiento de información generalizada. Integra las entradas sensoriales ascendentes con las expectativas descendentes, regulando cómo las percepciones sensoriales se alinean con los resultados anticipados. Además, la capa I clasifica, dirige y combina las entradas excitatorias, integrándolas con señales neuromoduladoras. Las interneuronas inhibitorias, tanto dentro de la capa I como de otras capas corticales, modulan estas señales. En conjunto, estas interacciones calibran dinámicamente el flujo de información en toda la neocorteza, dando forma a las percepciones y experiencias. [ 29 ]

Capa II

La capa II, la capa granular externa , contiene pequeñas neuronas piramidales y numerosas neuronas estrelladas.

Capa III

La capa III, la capa piramidal externa , contiene predominantemente neuronas piramidales pequeñas y medianas, así como neuronas no piramidales con axones intracorticales orientados verticalmente; las capas I a III son el principal objetivo de las aferencias corticocorticales comisurales , y la capa III es la principal fuente de eferencias corticocorticales .

Capa IV

La capa IV, la capa granular interna , contiene diferentes tipos de células estrelladas y piramidales, y es el principal objetivo de las aferencias talamocorticales de las neuronas de tipo C del tálamo (tipo central) [ 28 ] , así como de las aferencias corticocorticales intrahemisféricas. Las capas superiores a la capa IV también se denominan capas supragranulares (capas I-III), mientras que las inferiores se denominan capas infragranulares (capas V y VI). Los elefantes africanos , los cetáceos y los hipopótamos no tienen una capa IV; los axones que terminarían allí se dirigen en cambio a la parte interna de la capa III. [ 30 ]

Capa V

La capa V, la capa piramidal interna , contiene grandes neuronas piramidales. Los axones de estas neuronas salen de la corteza y se conectan con estructuras subcorticales, incluidos los ganglios basales . En la corteza motora primaria del lóbulo frontal, la capa V contiene células piramidales gigantes llamadas células de Betz , cuyos axones recorren la cápsula interna , el tronco encefálico y la médula espinal, formando el tracto corticoespinal , que es la principal vía para el control motor voluntario.

Capa VI

La capa VI, la capa polimórfica o multiforme , contiene pocas neuronas piramidales grandes y muchas neuronas piramidales y multiformes pequeñas con forma de huso; la capa VI envía fibras eferentes al tálamo, estableciendo una interconexión recíproca muy precisa entre la corteza y el tálamo. [ 31 ] Es decir, las neuronas de la capa VI de una columna cortical se conectan con neuronas del tálamo que proporcionan información a la misma columna cortical. Estas conexiones son tanto excitatorias como inhibitorias. Las neuronas envían fibras excitatorias a las neuronas del tálamo y también envían colaterales al núcleo reticular talámico que inhiben estas mismas neuronas del tálamo o las adyacentes a ellas. [ 32 ] Una teoría es que, debido a que la salida inhibitoria se reduce por la entrada colinérgica a la corteza cerebral, esto proporciona al tronco encefálico un "control de ganancia ajustable para el relevo de las entradas lemniscales ". [ 32 ]

Columnas

Las capas corticales no están simplemente apiladas una sobre otra; existen conexiones características entre diferentes capas y tipos neuronales, que abarcan todo el espesor de la corteza. Estos microcircuitos corticales se agrupan en columnas corticales y minicolumnas . [ 33 ] Se ha propuesto que las minicolumnas son las unidades funcionales básicas de la corteza. [ 34 ] En 1957, Vernon Mountcastle demostró que las propiedades funcionales de la corteza cambian abruptamente entre puntos adyacentes lateralmente; sin embargo, son continuas en la dirección perpendicular a la superficie. Trabajos posteriores han aportado evidencia de la presencia de columnas corticales funcionalmente distintas en la corteza visual (Hubel y Wiesel , 1959), [ 35 ] la corteza auditiva y la corteza asociativa.

Las áreas corticales que carecen de una capa IV se denominan agranulares . Las áreas corticales que solo poseen una capa IV rudimentaria se denominan disgranulares. [ 36 ] El procesamiento de la información dentro de cada capa está determinado por diferentes dinámicas temporales: la de las capas II/III presenta una oscilación lenta de 2 Hz , mientras que la de la capa V presenta una oscilación rápida de 10-15 Hz. [ 37 ]  

Tipos de corteza

Según las diferencias en la organización laminar, la corteza cerebral se puede clasificar en dos tipos: la gran área de neocorteza , que tiene seis capas celulares, y el área mucho más pequeña de alocórtex , que tiene tres o cuatro capas: [ 3 ]

  • La neocorteza, también conocida como isocorteza o neopalio, es la parte de la corteza cerebral madura que consta de seis capas distintas. Ejemplos de áreas neocorticales incluyen la corteza motora primaria granular y la corteza visual primaria estriada . La neocorteza tiene dos subtipos: la isocorteza verdadera y la proisocorteza , que es una región de transición entre la isocorteza y las regiones de la perialocorteza.
  • La alocórtex es la parte de la corteza cerebral con tres o cuatro capas y tiene tres subtipos: la paleocórtex con tres láminas corticales, la arquicórtex con cuatro o cinco, y un área de transición adyacente a la alocórtex, la perialocórtex . Ejemplos de alocórtex son la corteza olfativa y el hipocampo .

Existe una zona de transición entre la neocorteza y la alocorteza, denominada corteza paralímbica , donde se fusionan las capas 2, 3 y 4. Esta zona integra la proisocorteza de la neocorteza y la perialocorteza de la alocorteza. Además, la corteza cerebral se puede clasificar en cuatro lóbulos : el lóbulo frontal , el lóbulo temporal , el lóbulo parietal y el lóbulo occipital , denominados así por los huesos del cráneo que los recubren.

Irrigación y drenaje sanguíneo

Irrigación arterial que muestra las regiones irrigadas por las arterias cerebrales posterior, media y anterior .

El suministro de sangre a la corteza cerebral forma parte de la circulación cerebral . Las arterias cerebrales irrigan el cerebro con la sangre que lo irriga . Esta sangre arterial transporta oxígeno, glucosa y otros nutrientes a la corteza. Las venas cerebrales drenan la sangre desoxigenada y los desechos metabólicos, incluido el dióxido de carbono, de vuelta al corazón.

Las principales arterias que irrigan la corteza cerebral son la arteria cerebral anterior , la arteria cerebral media y la arteria cerebral posterior . La arteria cerebral anterior irriga las porciones anteriores del cerebro, incluyendo la mayor parte del lóbulo frontal. La arteria cerebral media irriga los lóbulos parietales, los lóbulos temporales y partes de los lóbulos occipitales. La arteria cerebral media se divide en dos ramas para irrigar los hemisferios izquierdo y derecho, donde se ramifican aún más. La arteria cerebral posterior irriga los lóbulos occipitales.

El círculo de Willis es el principal sistema circulatorio que se encarga del suministro de sangre al cerebro y a la corteza cerebral.

Irrigación sanguínea cortical

Desarrollo

El desarrollo prenatal de la corteza cerebral es un proceso complejo y finamente regulado llamado corticogénesis , influenciado por la interacción entre los genes y el ambiente. [ 38 ]

tubo neural

La corteza cerebral se desarrolla a partir de la parte más anterior, la región del prosencéfalo, del tubo neural . [ 39 ] [ 40 ] La placa neural se pliega y se cierra para formar el tubo neural . De la cavidad dentro del tubo neural se desarrolla el sistema ventricular y, de las células neuroepiteliales de sus paredes, las neuronas y la glía del sistema nervioso. La parte más anterior (frontal o craneal) de la placa neural, el prosencéfalo , que es evidente antes de que comience la neurulación , da origen a los hemisferios cerebrales y posteriormente a la corteza. [ 41 ]

Desarrollo de las neuronas corticales

Las neuronas corticales se generan dentro de la zona ventricular , junto a los ventrículos . Inicialmente, esta zona contiene células madre neurales , que se transforman en células gliales radiales (células progenitoras), las cuales se dividen para producir células gliales y neuronas. [ 42 ]

Glía radial

La neurogénesis se muestra en rojo y la laminación en azul. Adaptado de (Sur et al. 2001).

La corteza cerebral está compuesta por una población heterogénea de células que dan origen a diferentes tipos celulares. La mayoría de estas células derivan de la migración de la glía radial , que forma los distintos tipos celulares de la neocorteza, y este es un período asociado con un aumento de la neurogénesis . De manera similar, el proceso de neurogénesis regula la laminación para formar las diferentes capas de la corteza. Durante este proceso, se produce un aumento en la restricción del destino celular, comenzando con progenitores más tempranos que dan origen a cualquier tipo celular en la corteza y progenitores más tardíos que dan origen únicamente a neuronas de las capas superficiales. Este destino celular diferencial crea una topografía de adentro hacia afuera en la corteza, con neuronas más jóvenes en las capas superficiales y neuronas más antiguas en las capas más profundas. Además, las neuronas laminares se detienen en la fase S o G2 para dar una distinción precisa entre las diferentes capas corticales. La diferenciación laminar no se completa del todo hasta después del nacimiento, ya que durante el desarrollo las neuronas laminares aún son sensibles a señales extrínsecas y estímulos ambientales. [ 43 ]

Aunque la mayoría de las células que componen la corteza se derivan localmente de la glía radial, existe una subpoblación de neuronas que migran desde otras regiones. La glía radial da origen a neuronas de forma piramidal que utilizan glutamato como neurotransmisor ; sin embargo, estas células migrantes también contribuyen con neuronas de forma estrellada que utilizan GABA como su principal neurotransmisor. Estas neuronas GABAérgicas se generan a partir de células progenitoras en la eminencia ganglionar medial (EGM) que migran tangencialmente a la corteza a través de la zona subventricular . Esta migración de neuronas GABAérgicas es particularmente importante ya que los receptores GABA son excitatorios durante el desarrollo. Esta excitación está impulsada principalmente por el flujo de iones cloruro a través del receptor GABA; sin embargo, en adultos, las concentraciones de cloruro cambian, lo que provoca un flujo de cloruro hacia el interior que hiperpolariza las neuronas postsinápticas . [ 44 ] Las fibras gliales producidas en las primeras divisiones de las células progenitoras están orientadas radialmente, abarcando el espesor de la corteza desde la zona ventricular hasta la superficie pial externa , y proporcionan andamiaje para la migración de neuronas hacia afuera desde la zona ventricular . [ 45 ] [ 46 ]

At birth there are very few dendrites present on the cortical neuron's cell body, and the axon is undeveloped. During the first year of life the dendrites become dramatically increased in number, such that they can accommodate up to a hundred thousand synaptic connections with other neurons. The axon can develop to extend a long way from the cell body.[47]

Asymmetric division

The first divisions of the progenitor cells are symmetric, which duplicates the total number of progenitor cells at each mitotic cycle. Then, some progenitor cells begin to divide asymmetrically, producing one postmitotic cell that migrates along the radial glial fibers, leaving the ventricular zone, and one progenitor cell, which continues to divide until the end of development, when it differentiates into a glial cell or an ependymal cell. As the G1 phase of mitosis is elongated, in what is seen as selective cell-cycle lengthening, the newly born neurons migrate to more superficial layers of the cortex.[48] The migrating daughter cells become the pyramidal cells of the cerebral cortex.[49] The development process is time ordered and regulated by hundreds of genes and epigenetic regulatory mechanisms.[50]

Layer organization

Human cortical development between 26 and 39 week gestational age

La estructura en capas de la corteza cerebral madura se forma durante el desarrollo. Las primeras neuronas piramidales generadas migran desde la zona ventricular y la zona subventricular , junto con las neuronas de Cajal-Retzius productoras de reelina , desde la preplaca . A continuación, una cohorte de neuronas que migran hacia el centro de la preplaca divide esta capa transitoria en la zona marginal superficial , que se convertirá en la capa I de la neocorteza madura, y la subplaca , [ 51 ] formando una capa media llamada placa cortical . Estas células formarán las capas profundas de la corteza madura, las capas cinco y seis. Las neuronas nacidas posteriormente migran radialmente hacia la placa cortical pasando las neuronas de la capa profunda, y se convierten en las capas superiores (dos a cuatro). Así, las capas de la corteza se crean en un orden de adentro hacia afuera. [ 52 ] La única excepción a esta secuencia de neurogénesis de adentro hacia afuera ocurre en la capa I de los primates , en la que, a diferencia de los roedores , la neurogénesis continúa durante todo el período de corticogénesis . [ 53 ]

Patrones corticales

Representado en azul, Emx2 se expresa intensamente en el polo caudomedial y su expresión disminuye hacia el exterior. La expresión de Pax6 se representa en púrpura y se expresa intensamente en el polo lateral rostral. (Adaptado de Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3.ª ed.). Burlington: Elsevier Science)

El mapa de áreas corticales funcionales, que incluyen la corteza motora primaria y la corteza visual, se origina a partir de un " protomapa ", [ 54 ] que está regulado por señales moleculares como el factor de crecimiento de fibroblastos FGF8 temprano en el desarrollo embrionario. [ 55 ] [ 56 ] Estas señales regulan el tamaño, la forma y la posición de las áreas corticales en la superficie del primordio cortical, en parte regulando gradientes de expresión de factores de transcripción , a través de un proceso llamado patrón cortical . Ejemplos de tales factores de transcripción incluyen los genes EMX2 y PAX6 . [ 57 ] Juntos, ambos factores de transcripción forman un gradiente de expresión opuesto. Pax6 se expresa en gran medida en el polo lateral rostral , mientras que Emx2 se expresa en gran medida en el polo caudomedial . El establecimiento de este gradiente es importante para el desarrollo adecuado. Por ejemplo, las mutaciones en Pax6 pueden causar que los niveles de expresión de Emx2 se expandan fuera de su dominio de expresión normal, lo que en última instancia conduciría a una expansión de las áreas normalmente derivadas de la corteza medial caudal, como la corteza visual . Por el contrario, si se producen mutaciones en Emx2, puede provocar la expansión del dominio de expresión de Pax6 y el consiguiente agrandamiento de las regiones corticales frontal y motora . Por lo tanto, los investigadores creen que gradientes y centros de señalización similares cerca de la corteza podrían contribuir a la expresión regional de estos factores de transcripción. [ 44 ] Dos señales de patrón muy estudiadas para la corteza son el FGF y el ácido retinoico . Si los FGF se expresan de forma anómala en diferentes áreas de la corteza en desarrollo, se altera el patrón cortical . Específicamente, cuando aumenta Fgf8 en el polo anterior , Emx2 se regula negativamente y se produce un desplazamiento caudal en la región cortical. Esto, en última instancia, provoca una expansión de las regiones rostrales. Por lo tanto, Fgf8 y otros FGF desempeñan un papel en la regulación de la expresión de Emx2 y Pax6 y representan cómo la corteza cerebral puede especializarse para diferentes funciones. [ 44 ]

Rapid expansion of the cortical surface area is regulated by the amount of self-renewal of radial glial cells and is partly regulated by FGF and Notch genes.[58] During the period of cortical neurogenesis and layer formation, many higher mammals begin the process of gyrification, which generates the characteristic folds of the cerebral cortex.[59][60] Gyrification is regulated by a DNA-associated protein Trnp1[61] and by FGF and SHH signaling.[62][63]

Evolution

Of all the different brain regions, the cerebral cortex shows the largest evolutionary variation and has evolved most recently.[6] In contrast to the highly conserved circuitry of the medulla oblongata, for example, which serves critical functions such as regulation of heart and respiration rates, many areas of the cerebral cortex are not strictly necessary for survival. Thus, the evolution of the cerebral cortex has seen the advent and modification of new functional areas—particularly association areas that do not directly receive input from outside the cortex.[6]

A key theory of cortical evolution is embodied in the radial unit hypothesis and related protomap hypothesis, first proposed by Rakic.[64] This theory states that new cortical areas are formed by the addition of new radial units, which is accomplished at the stem cell level. The protomap hypothesis states that the cellular and molecular identity and characteristics of neurons in each cortical area are specified by cortical stem cells, known as radial glial cells, in a primordial map. This map is controlled by secreted signaling proteins and downstream transcription factors.[65][66][67]

Function

Some functional areas of cortex

Connections

The cerebral cortex is connected to various subcortical structures such as the thalamus and the basal ganglia, sending information to them along efferent connections and receiving information from them via afferent connections. Most sensory information is routed to the cerebral cortex via the thalamus. Olfactory information, however, passes through the olfactory bulb to the olfactory cortex (piriform cortex). The majority of connections are from one area of the cortex to another, rather than from subcortical areas; Braitenberg and Schüz (1998) claim that in primary sensory areas, at the cortical level where the input fibers terminate, up to 20% of the synapses are supplied by extracortical afferents but that in other areas and other layers the percentage is likely to be much lower.[68]

Cortical areas

The whole of the cerebral cortex was divided into 52 different areas in an early presentation by Korbinian Brodmann. These areas, known as Brodmann areas, are based on their cytoarchitecture but also relate to various functions. An example is Brodmann area 17, which is the primary visual cortex.

In more general terms the cortex is typically described as comprising three parts: sensory, motor, and association areas. Sensory and motor areas are defined as primary regions, while association areas work with primary regions but go beyond them.

Sensory areas

Motor and sensory regions of the cerebral cortex

The sensory areas are the cortical areas that receive and process information from the senses. Parts of the cortex that receive sensory inputs from the thalamus are called primary sensory areas. The senses of vision, hearing, and touch are served by the primary visual cortex, primary auditory cortex and primary somatosensory cortex respectively. In general, the two hemispheres receive information from the opposite (contralateral) side of the body. For example, the right primary somatosensory cortex receives information from the left limbs, and the right visual cortex receives information from the left visual field.

La organización de los mapas sensoriales en la corteza refleja la del órgano sensorial correspondiente, en lo que se conoce como mapa topográfico . Los puntos vecinos en la corteza visual primaria , por ejemplo, se corresponden con puntos vecinos en la retina . Este mapa topográfico se denomina mapa retinotópico . Del mismo modo, existe un mapa tonotópico en la corteza auditiva primaria y un mapa somatotópico en la corteza sensorial primaria. Este último mapa topográfico del cuerpo sobre la circunvolución central posterior se ha ilustrado como una representación humana deformada, el homúnculo somatosensorial , donde el tamaño de las diferentes partes del cuerpo refleja la densidad relativa de su inervación. Las áreas con mayor inervación sensorial, como las yemas de los dedos y los labios, requieren una mayor área cortical para procesar sensaciones más finas.

Áreas de motor

Las áreas motoras se localizan en ambos hemisferios de la corteza cerebral. Estas áreas están estrechamente relacionadas con el control de los movimientos voluntarios, especialmente los movimientos finos y fragmentados de la mano. La mitad derecha del área motora controla el lado izquierdo del cuerpo, y viceversa.

Dos áreas de la corteza cerebral se conocen comúnmente como áreas motoras:

Además, se han descrito funciones motoras para:

Justo debajo de la corteza cerebral se encuentran masas subcorticales interconectadas de sustancia gris llamadas ganglios basales (o núcleos basales). Los ganglios basales reciben información de la sustancia negra del mesencéfalo y de las áreas motoras de la corteza cerebral, y envían señales de vuelta a ambas ubicaciones. Están involucrados en el control motor. Se encuentran lateralmente al tálamo. Los componentes principales de los ganglios basales son el núcleo caudado , el putamen , el globo pálido , la sustancia negra , el núcleo accumbens y el núcleo subtalámico . El putamen y el globo pálido también se conocen colectivamente como núcleo lenticular , porque juntos forman un cuerpo con forma de lente. El putamen y el núcleo caudado también se denominan colectivamente cuerpo estriado debido a su apariencia estriada. [ 71 ] [ 72 ]

Áreas de asociación

Áreas corticales implicadas en el procesamiento del habla.

Las áreas de asociación son las partes de la corteza cerebral que no pertenecen a las regiones primarias. Su función es producir una experiencia perceptiva significativa del mundo, permitirnos interactuar eficazmente y sustentar el pensamiento abstracto y el lenguaje. Los lóbulos parietal , temporal y occipital , todos ubicados en la parte posterior de la corteza, integran la información sensorial y la información almacenada en la memoria. El lóbulo frontal o complejo de asociación prefrontal participa en la planificación de acciones y movimientos, así como en el pensamiento abstracto. En general, las áreas de asociación se organizan como redes distribuidas. [ 73 ] Cada red conecta áreas distribuidas en regiones ampliamente espaciadas de la corteza. Las distintas redes se posicionan adyacentes entre sí, dando lugar a una compleja serie de redes entrelazadas. La organización específica de las redes de asociación es objeto de debate, existiendo evidencia de interacciones, relaciones jerárquicas y competencia entre redes.

En los seres humanos, las redes de asociación son particularmente importantes para la función del lenguaje. Anteriormente, se teorizaba que las habilidades lingüísticas se localizaban en el área de Broca, en las áreas del giro frontal inferior izquierdo ( BA44 y BA45) , para la expresión del lenguaje, y en el área de Wernicke (BA22) , para la recepción del lenguaje. Sin embargo, se ha demostrado que los procesos de expresión y recepción del lenguaje ocurren en áreas distintas a las estructuras que rodean el surco lateral , incluyendo el lóbulo frontal, los ganglios basales , el cerebelo y la protuberancia anular . [ 74 ]

Importancia clínica

Cambios hemodinámicos observados en la corteza cerebral girificada tras la oclusión de un vaso arterial en IOS. El vídeo tiene una velocidad de 50x para apreciar mejor la despolarización propagada sobre la corteza cerebral. Las imágenes se restan dinámicamente a una imagen de referencia tomada 40 s antes. Primero, vemos el área inicial de cambio en el momento exacto en que se ocluye el grupo de la arteria cerebral media (izquierda). El área está resaltada con una línea blanca. Posteriormente, apreciamos la señal producida por las despolarizaciones propagadas. Se observa claramente el frente de las ondas. [ 75 ] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Las enfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer , muestran como marcador una atrofia de la sustancia gris de la corteza cerebral. [ 76 ] La dimensión fractal de la corteza cerebral de los pacientes con enfermedad de Alzheimer difiere de la dimensión fractal de la corteza cerebral de los individuos sanos. [ 77 ]

Otras enfermedades del sistema nervioso central incluyen trastornos neurológicos como la epilepsia , trastornos del movimiento y diferentes tipos de afasia (dificultades para expresarse o comprender el habla).

El daño cerebral causado por enfermedades o traumatismos puede afectar a un lóbulo específico, como en el trastorno del lóbulo frontal , y las funciones asociadas se verán afectadas. La barrera hematoencefálica , que protege al cerebro de las infecciones, puede verse comprometida, permitiendo la entrada de patógenos .

The developing fetus is susceptible to a range of environmental factors that can cause birth defects and problems in later development. Maternal alcohol consumption for example can cause fetal alcohol spectrum disorder.[78] Other factors that can cause neurodevelopment disorders are toxicants such as drugs, and exposure to radiation as from X-rays. Infections can also affect the development of the cortex. A viral infection is one of the causes of lissencephaly, which results in a smooth cortex without gyrification.

A type of electrocorticography called cortical stimulation mapping is an invasive procedure that involves placing electrodes directly onto the exposed brain in order to localise the functions of specific areas of the cortex. It is used in clinical and therapeutic applications including pre-surgical mapping.[79]

Genes associated with cortical disorders

There are a number of genetic mutations that can cause a wide range of genetic disorders of the cerebral cortex, including microcephaly, schizencephaly and types of lissencephaly.[80]Chromosome abnormalities can also result causing a number of neurodevelopmental disorders such as fragile X syndrome and Rett syndrome.

MCPH1 codes for microcephalin, and disorders in this and in ASPM are associated with microcephaly.[80] Mutations in the gene NBS1 that codes for nibrin can cause Nijmegen breakage syndrome, characterised by microcephaly.[80]

Mutations in EMX2,[81] and COL4A1 are associated with schizencephaly,[82] a condition marked by the absence of large parts of the cerebral hemispheres.

History

In 1909, Korbinian Brodmann distinguished 52 different regions of the cerebral cortex based on their cytoarchitecture. These are known as Brodmann areas.[83]

Rafael Lorente de Nó, a student of Santiago Ramon y Cajal, identified more than 40 different types of cortical neurons based on the distribution of their dendrites and axons.[83]

Other animals

The cerebral cortex is derived from the pallium, a layered structure found in the forebrain of all vertebrates. The basic form of the pallium is a cylindrical layer enclosing fluid-filled ventricles. Around the circumference of the cylinder are four zones, the dorsal pallium, medial pallium, ventral pallium, and lateral pallium, which are thought to be homologous to the neocortex, hippocampus, amygdala, and olfactory cortex, respectively.

In avian brains, evidence suggests the avian pallium's neuroarchitecture to be reminiscent of the mammalian cerebral cortex.[84] The avian pallium has also been suggested to be an equivalent neural basis for consciousness.[85][86]

Until recently no counterpart to the cerebral cortex had been recognized in invertebrates. However, a study published in the journal Cell in 2010, based on gene expression profiles, reported strong affinities between the cerebral cortex and the mushroom bodies of the ragwormPlatynereis dumerilii.[87] Mushroom bodies are structures in the brains of many types of worms and arthropods that are known to play important roles in learning and memory; the genetic evidence indicates a common evolutionary origin, and therefore indicates that the origins of the earliest precursors of the cerebral cortex date back to the Precambrian era.

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See also

References

  1. ↑"cerebral mantle". TheFreeDictionary.com. Retrieved 9 May 2024.
  2. 123456Saladin K (2011). Human anatomy (3rd ed.). McGraw-Hill. pp. 416–422. ISBN 978-0-07-122207-5.
  3. 1 2 Strominger NL, Demarest RJ, Laemle LB (2012). "Corteza cerebral". Sistema nervioso humano de Noback (Séptima ed.). Humana Press. págs. 429–451 . doi : 10.1007/978-1-61779-779-8_25 . ISBN   978-1-61779-778-1.
  4. 1 2 Shipp S (junio de 2007). " Estructura y función de la corteza cerebral" . Current Biology . 17 (12): R443– R449. Bibcode : 2007CBio...17.R443S . doi : 10.1016/j.cub.2007.03.044 . PMC 1870400. PMID 17580069 .  
  5. ↑ Fernández V, Llinares-Benadero C, Borrell V (mayo de 2016). "Expansión y plegamiento de la corteza cerebral: ¿qué hemos aprendido?" . The EMBO Journal . 35 (10): 1021– 1044. doi : 10.15252/embj.201593701 . PMC 4868950. PMID 27056680 .  
  6. 1 2 3 4 Rakic ​​P (octubre de 2009). "Evolución de la neocorteza: una perspectiva desde la biología del desarrollo" . Nature Reviews. Neuroscience . 10 (10): 724– 735. doi : 10.1038/nrn2719 . PMC 2913577. PMID 19763105 .  
  7. ↑ Principios de neurociencia (4.ª ed.). McGraw-Hill, División de Profesiones de la Salud. 5 de enero de 2000. ISBN  978-0-8385-7701-1.
  8. 1 2 3 Roberts P (1992). Neuroanatomía (3.ª ed.). Springer-Verlag. págs. 86–92 . ISBN   978-0-387-97777-5.
  9. ↑ Lodato S, Arlotta P (13 de noviembre de 2015). "Generando diversidad neuronal en la corteza cerebral de los mamíferos" . Annual Review of Cell and Developmental Biology . 31 (1): 699– 720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . PMC 4778709. PMID 26359774. Las columnas funcionales fueron definidas por primera vez en la corteza por Mountcastle (1957), quien propuso la hipótesis columnar, que establece que la corteza está compuesta por columnas discretas y modulares de neuronas, caracterizadas por un perfil de conectividad consistente.  
  10. ↑ Ansen-Wilson LJ, Lipinski RJ (enero de 2017). "Interacciones gen-ambiente en el desarrollo y la disfunción de las interneuronas corticales: una revisión de estudios preclínicos" . Neurotoxicología . 58 : 120–129 . Bibcode : 2017NeuTx..58..120A . doi : 10.1016 /j.neuro.2016.12.002 . PMC 5328258. PMID 27932026 .  
  11. ↑ Carpenter MB (1985). Texto básico de neuroanatomía (3.ª ed.). Williams & Wilkins. págs. 348–358 . ISBN   978-0-683-01455-6.
  12. ↑ Toro R, Perron M, Pike B, Richer L, Veillette S, Pausova Z, et al. (octubre de 2008). "Tamaño del cerebro y plegamiento de la corteza cerebral humana" . Cerebral Cortex . 18 (10): 2352– 2357. doi : 10.1093/cercor/bhm261 . PMID 18267953 .  
  13. ↑ Nieuwenhuys R (2012). "La corteza insular". Evolución del cerebro de los primates . Avances en la investigación cerebral. Vol. 195. págs. 123–63 . doi : 10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6 . ISBN   978-0-444-53860-4. PMID 22230626 . 
  14. ↑ Tortora G, Derrickson B (2011). Principios de anatomía y fisiología (13.ª ed.). Wiley. pág. 549. ISBN   978-0-470-64608-3.
  15. ^ Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C (1998). El sistema nervioso central de los vertebrados, Volumen 1 . Saltador. págs. 2011-2012 . ISBN  978-3-540-56013-5.
  16. ↑ Kruggel F, Brückner MK, Arendt T, Wiggins CJ, von Cramon DY (septiembre de 2003). "Análisis de la estructura fina neocortical". Medical Image Analysis . 7 (3): 251– 264. doi : 10.1016/S1361-8415(03)00006-9 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . PMID 12946467 . 
  17. ↑ Narr KL, Woods RP, Thompson PM, Szeszko P, Robinson D, Dimtcheva T, et al. (septiembre de 2007). "Relaciones entre el CI y el grosor de la materia gris cortical regional en adultos sanos" . Cerebral Cortex . 17 (9): 2163–2171 . doi : 10.1093/cercor/bhl125 . PMID 17118969 .  
  18. ↑DaSilva AF, Granziera C, Snyder J, Hadjikhani N (November 2007). "Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine". Neurology. 69 (21): 1990–1995. doi:10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMC 3757544. PMID 18025393.
  19. ↑Paddock C (20 November 2007). "Migraine Sufferers Have Thicker Brain Cortex". Medical News Today. Archived from the original on 11 May 2008.
  20. ↑Datta R, Detre JA, Aguirre GK, Cucchiara B (October 2011). "Absence of changes in cortical thickness in patients with migraine". Cephalalgia. 31 (14): 1452–1458. doi:10.1177/0333102411421025. PMC 3512201. PMID 21911412.
  21. ↑Habib M (December 2000). "The neurological basis of developmental dyslexia: an overview and working hypothesis". Brain. 123 Pt 12 (12): 2373–2399. doi:10.1093/brain/123.12.2373. PMID 11099442.
  22. ↑"Scientists identify a new kind of human brain cell". Allen Institute. 27 August 2018.
  23. ↑Meyer G, Goffinet AM, Fairén A (December 1999). "What is a Cajal-Retzius cell? A reassessment of a classical cell type based on recent observations in the developing neocortex". Cerebral Cortex. 9 (8): 765–775. doi:10.1093/cercor/9.8.765. PMID 10600995.
  24. ↑Judaš M, Pletikos M (2010). "The discovery of the subpial granular layer in the human cerebral cortex". Translational Neuroscience. 1 (3): 255–260. doi:10.2478/v10134-010-0037-4. S2CID 143409890.
  25. ↑Gilbert CD, Sigman M (June 2007). "Brain states: top-down influences in sensory processing". Neuron. 54 (5): 677–696. doi:10.1016/j.neuron.2007.05.019. hdl:11336/67502. PMID 17553419.
  26. ↑ Cauller L (noviembre de 1995). "Capa I del neocórtex sensorial primario: donde converge lo descendente sobre lo ascendente". Behavioural Brain Research . 71 ( 1–2 ): 163–170 . doi : 10.1016/0166-4328(95)00032-1 . PMID 8747184. S2CID 4015532 .  
  27. ↑ Rubio-Garrido P, Pérez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clascá F (octubre de 2009). "La entrada talámica a las dendritas apicales distales en la capa 1 neocortical es masiva y altamente convergente" . Cerebral Cortex . 19 (10): 2380–2395 . doi : 10.1093/cercor/bhn259 . PMID 19188274 . 
  28. 1 2 Jones EG (julio de 1998). "Punto de vista: el núcleo y la matriz de la organización talámica". Neuroscience . 85 (2): 331– 345. doi : 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 . PMID 9622234 . S2CID 17846130 .  
  29. ↑ Huang S, Wu SJ, Sansone G, Ibrahim LA, Fishell G (enero de 2024). "Neocorteza de la capa 1: activación e integración de señales multidimensionales" . Neuron . 112 ( 2): 184–200 . doi : 10.1016/j.neuron.2023.09.041 . PMC 11180419. PMID 37913772 .  
  30. ↑ Bhagwandin A, Molnár Z, Bertelsen MF, Karlsson KÆ, Alagaili AN, Bennett NC, et al. (julio de 2024). "¿Dónde terminan los axones talamocorticales centrales en la neocorteza de los mamíferos cuando no hay una capa 4 citoarquitectónicamente distinta?". The Journal of Comparative Neurology . 532 (7) e25652. doi : 10.1002/cne.25652 . hdl : 2263/101795 . PMID 38962882 .  
  31. ↑ Creutzfeldt, O. 1995. Corteza cerebral . Springer-Verlag.
  32. 1 2 Lam YW, Sherman SM (enero de 2010). "Organización funcional de la retroalimentación de la capa 6 de la corteza somatosensorial al tálamo" . Cerebral Cortex . 20 (1): 13– 24. doi : 10.1093/cercor/bhp077 . PMC 2792186. PMID 19447861 .  
  33. ↑ Suzuki IK, Hirata T (enero de 2013). "La neurogénesis neocortical no es realmente "neo": un nuevo modelo evolutivo derivado de un estudio comparativo del desarrollo palial del pollo" . Development , Growth & Differentiation . 55 (1): 173–187 . doi : 10.1111/dgd.12020 . PMID 23230908. S2CID 36706690 .  
  34. ↑ Mountcastle VB (abril de 1997). "La organización columnar de la neocorteza" . Brain . 120 (Pt 4) (4): 701–722 . doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID 9153131 . 
  35. ↑ Hubel DH, Wiesel TN (octubre de 1959). " Campos receptivos de neuronas individuales en la corteza estriada del gato" . The Journal of Physiology . 148 (3): 574– 591. doi : 10.1113/jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130. PMID 14403679 .  
  36. ↑ SM Dombrowski, CC Hilgetag y H. Barbas. La arquitectura cuantitativa distingue los sistemas de la corteza prefrontal en el mono Rhesus. Archivado el 29 de agosto de 2008 en Wayback Machine . Cereb. Cortex 11: 975–988. "...o bien carecen de ellos (agranulares) o solo tienen una capa granular IV rudimentaria (disgranulares)".
  37. ↑ Sun W, Dan Y (octubre de 2009). "Oscilación de red específica de capa y campo receptivo espaciotemporal en la corteza visual" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (42): 17986– 17991. Bibcode : 2009PNAS..10617986S . doi : 10.1073/pnas.0903962106 . PMC 2764922. PMID 19805197 .  
  38. ^ Pletikos M, Sousa AM, Sedmak G, Meyer KA, Zhu Y, Cheng F, et al. (Enero de 2014). "Especificación temporal y bilateralidad de la expresión del gen topográfico neocortical humano" . Neurona . 81 (2): 321– 332. doi : 10.1016/j.neuron.2013.11.018 . PMC 3931000 . PMID 24373884 .   
  39. ↑ Wolpert L (2015). Principios del desarrollo (Quinta ed.). Reino Unido: Oxford University Press. pág. 533. ISBN   978-0-19-967814-3.
  40. ↑ Warren N, Caric D, Pratt T, Clausen JA, Asavaritikrai P, Mason JO, et al. (septiembre de 1999). "El factor de transcripción Pax6 es necesario para la proliferación y diferenciación celular en la corteza cerebral en desarrollo" . Cerebral Cortex . 9 (6): 627– 635. doi : 10.1093/cercor/9.6.627 . PMID 10498281 .  
  41. ↑ Larsen WJ, Sherman LS, Potter SS, Scott WJ (2001). Embriología humana (3.ª ed.). Nueva York: Churchill Livingstone. págs. 421–422 . ISBN   978-0-443-06583-5.
  42. ↑ Noctor SC, Flint AC, Weissman TA , Dammerman RS, Kriegstein AR (febrero de 2001). "Las neuronas derivadas de células gliales radiales establecen unidades radiales en la neocorteza". Nature . 409 ( 6821): 714–720 . Bibcode : 2001Natur.409..714N . doi : 10.1038/35055553 . PMID 11217860. S2CID 3041502 .  
  43. ↑ Sur M, Leamey CA (abril de 2001). "Desarrollo y plasticidad de áreas y redes corticales". Nature Reviews. Neuroscience . 2 (4): 251– 262. doi : 10.1038/35067562 . PMID 11283748. S2CID 893478 .  
  44. 1 2 3 Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2012). Desarrollo del sistema nervioso . Elsevier Inc. ISBN 978-0-12-374539-2.
  45. ↑ Rakic ​​P (octubre de 2009). "Evolución de la neocorteza: una perspectiva desde la biología del desarrollo" . Nature Reviews. Neuroscience . 10 (10): 724– 735. doi : 10.1038/nrn2719 . PMC 2913577. PMID 19763105 .  
  46. ↑ Rakic ​​P (noviembre de 1972). "Determinantes citológicos extrínsecos del patrón dendrítico de las células en cesta y estrelladas en la capa molecular del cerebelo". The Journal of Comparative Neurology . 146 (3): 335– 354. doi : 10.1002 / cne.901460304 . PMID 4628749. S2CID 31900267 .  
  47. ↑ Gilbert S (2006). Biología del desarrollo (8.ª ed.). Sinauer Associates Publishers. págs. 394–395 . ISBN   978-0-87893-250-4.
  48. ↑ Calegari F, Haubensak W, Haffner C, Huttner WB (julio de 2005). "Alargamiento selectivo del ciclo celular en la subpoblación neurogénica de células progenitoras neurales durante el desarrollo del cerebro del ratón" . The Journal of Neuroscience . 25 (28): 6533– 6538. doi : 10.1523/jneurosci.0778-05.2005 . PMC 6725437. PMID 16014714 .  
  49. ↑ Rakic ​​P (julio de 1988). "Especificación de las áreas de la corteza cerebral". Science . 241 (4862): 170– 176. Bibcode : 1988Sci...241..170R . doi : 10.1126/science.3291116 . PMID 3291116 . 
  50. ↑ Hu XL, Wang Y, Shen Q (abril de 2012). "Control epigenético en la elección del destino celular en células madre neurales" . Protein & Cell . 3 (4): 278– 290. doi : 10.1007/s13238-012-2916-6 . PMC 4729703. PMID 22549586 .  
  51. ↑ Kostovic I, Rakic ​​P (julio de 1990). "Historia del desarrollo de la zona subplaca transitoria en la corteza visual y somatosensorial del mono macaco y el cerebro humano". The Journal of Comparative Neurology . 297 (3): 441– 470. doi : 10.1002/cne.902970309 . PMID 2398142. S2CID 21371568 .  
  52. ↑ Rakic ​​P (febrero de 1974). "Neuronas en la corteza visual del mono rhesus: relación sistemática entre el tiempo de origen y la disposición final". Science . 183 ( 4123): 425– 427. Bibcode : 1974Sci...183..425R . doi : 10.1126/science.183.4123.425 . PMID 4203022. S2CID 10881759 .  
  53. ↑Zecevic N, Rakic P (August 2001). "Development of layer I neurons in the primate cerebral cortex". The Journal of Neuroscience. 21 (15): 5607–5619. doi:10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001. PMC 6762645. PMID 11466432.
  54. ↑Rakic P (July 1988). "Specification of cerebral cortical areas". Science. 241 (4862): 170–176. Bibcode:1988Sci...241..170R. doi:10.1126/science.3291116. PMID 3291116.
  55. ↑Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (November 2001). "Neocortex patterning by the secreted signaling molecule FGF8". Science. 294 (5544): 1071–1074. Bibcode:2001Sci...294.1071F. doi:10.1126/science.1064252. PMID 11567107. S2CID 14807054.
  56. ↑Garel S, Huffman KJ, Rubenstein JL (May 2003). "Molecular regionalization of the neocortex is disrupted in Fgf8 hypomorphic mutants". Development. 130 (9): 1903–1914. doi:10.1242/dev.00416. PMID 12642494. S2CID 6533589.
  57. ↑Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (April 2000). "Regulation of area identity in the mammalian neocortex by Emx2 and Pax6". Science. 288 (5464): 344–349. Bibcode:2000Sci...288..344B. doi:10.1126/science.288.5464.344. PMID 10764649.
  58. ↑Rash BG, Lim HD, Breunig JJ, Vaccarino FM (October 2011). "FGF signaling expands embryonic cortical surface area by regulating Notch-dependent neurogenesis". The Journal of Neuroscience. 31 (43): 15604–15617. doi:10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689. PMID 22031906.
  59. ↑ Rajagopalan V, Scott J, Habas PA, Kim K, Corbett-Detig J, Rousseau F, et al. (febrero de 2011). "Patrones de crecimiento tisular local subyacentes a la girificación cerebral humana fetal normal cuantificados in utero" . The Journal of Neuroscience . 31 (8): 2878– 2887. doi : 10.1523/jneurosci.5458-10.2011 . PMC 3093305. PMID 21414909 .   
  60. ↑ Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (julio de 2011). " Desarrollo y evolución del neocórtex humano" . Cell . 146 (1): 18–36 . doi : 10.1016/j.cell.2011.06.030 . PMC 3610574. PMID 21729779 .  
  61. ↑ Stahl R, Walcher T, De Juan Romero C, Pilz GA, Cappello S, Irmler M, et al. (abril de 2013). "Trnp1 regula la expansión y el plegamiento de la corteza cerebral de los mamíferos mediante el control del destino de la glía radial" . Cell . 153 (3): 535– 549. doi : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . PMID 23622239 .  
  62. ↑ Wang L, Hou S, Han YG (julio de 2016). "La señalización Hedgehog promueve la expansión de los progenitores basales y el crecimiento y plegamiento de la neocorteza" . Nature Neuroscience . 19 (7): 888– 896. doi : 10.1038/nn.4307 . PMC 4925239. PMID 27214567 .  
  63. ↑ Rash BG, Tomasi S, Lim HD, Suh CY, Vaccarino FM (junio de 2013). "Girificación cortical inducida por el factor de crecimiento de fibroblastos 2 en el cerebro del ratón" . The Journal of Neuroscience . 33 (26): 10802– 10814. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013 . PMC 3693057. PMID 23804101 .  
  64. ↑ Rakic ​​P (julio de 1988). "Especificación de las áreas de la corteza cerebral". Science . 241 (4862): 170– 176. Bibcode : 1988Sci...241..170R . doi : 10.1126/science.3291116 . PMID 3291116 . 
  65. ↑Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (November 2001). "Neocortex patterning by the secreted signaling molecule FGF8". Science. 294 (5544): 1071–1074. Bibcode:2001Sci...294.1071F. doi:10.1126/science.1064252. PMID 11567107. S2CID 14807054.
  66. ↑Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (April 2000). "Regulation of area identity in the mammalian neocortex by Emx2 and Pax6". Science. 288 (5464): 344–349. Bibcode:2000Sci...288..344B. doi:10.1126/science.288.5464.344. PMID 10764649.
  67. ↑Grove EA, Fukuchi-Shimogori T (2003). "Generating the cerebral cortical area map". Annual Review of Neuroscience. 26: 355–380. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137. PMID 14527269. S2CID 12282525.
  68. ↑Braitenberg V, Schüz A (1998). Cortex: Statistics and Geometry of Neuronal Connectivity. New York: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-63816-2.
  69. ↑Moini J, Piran P (January 2020). "Chapter 6 - Cerebral cortex". In Moini J, Piran P (eds.). Functional and Clinical Neuroanatomy: A Guide for Health Care Professionals. Academic Press. pp. 177–240. doi:10.1016/B978-0-12-817424-1.00006-9. ISBN 978-0-12-817424-1.
  70. ↑Michelet T, Burbaud P, Gross CE, Bioulac B (January 2010). "Behavioral Planning: Neurophysiological Approach of the Frontal Lobe Function in Primates". In Koob GF, Le Moal M, Thompson RF (eds.). Encyclopedia of Behavioral Neuroscience. Academic Press. pp. 145–152. doi:10.1016/B978-0-08-045396-5.00213-X. ISBN 978-0-08-045396-5.
  71. ↑Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Print.
  72. ↑Dorland's Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.
  73. ^ Yeo BT, Krienen FM, Sepulcre J, Sabuncu MR, Lashkari D, Hollinshead M, et al. (Septiembre de 2011). "La organización de la corteza cerebral humana estimada por la conectividad funcional intrínseca" . Revista de Neurofisiología . 106 (3): 1125– 1165. doi : 10.1152/jn.00338.2011 . PMC 3174820 . PMID 21653723 .   
  74. ↑ Price CJ (octubre de 2000). " La anatomía del lenguaje: contribuciones de la neuroimagen funcional" . Journal of Anatomy . 197 Pt 3 (Pt 3): 335– 359. doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x . PMC 1468137. PMID 11117622 .  
  75. ↑ Kentar M, Mann M, Sahm F, Olivares-Rivera A, Sanchez-Porras R, Zerelles R, et al. (marzo de 2020). "Detección de despolarizaciones propagadas en un modelo de oclusión de la arteria cerebral media en cerdos". Acta Neurochirurgica . 162 (3): 581– 592. doi : 10.1007/s00701-019-04132-8 . PMID 31940093 . S2CID 210196036 .   
  76. ↑ Nakazawa T, Ohara T, Hirabayashi N, Furuta Y, Hata J, Shibata M, et al. (marzo de 2022). "Atrofia de la materia gris en múltiples regiones como predictor del desarrollo de demencia en una comunidad: el estudio Hisayama" . Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry . 93 (3): 263– 271. doi : 10.1136/jnnp-2021-326611 . PMC 8862082. PMID 34670843 .   
  77. ^ Derkowski W, Kedzia A (2015). "El análisis de la dimensión fractal de la corteza cerebral y la computadora cognitiva promedió los potenciales evocados en pacientes con enfermedad de Alzheimer. = Analiza wymiaru fraktalnego kory mózgowej oraz komputerowo uśrednianych poznawczych potencjałów wywołanych u chorych na chorobę Alzheimera.". En Zarzycki J (ed.). La investigación científica asistida por ordenador =: Komputerowe wspomaganie badań naukowych . Las obras de la Sociedad Científica de Wrocław = Prace Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego. Seria B (en inglés y polaco). Wrocław: Sociedad Científica de Wrocław =: Wrocławskie Towarzystwo Naukowe. Wydawnictwo. págs. 13–20 . ISBN  978-83-7374-091-4.
  78. ↑ Mukherjee RA, Hollins S, Turk J (junio de 2006). "Trastorno del espectro alcohólico fetal: una visión general" . Journal of the Royal Society of Medicine . 99 (6): 298– 302. doi : 10.1177/014107680609900616 . PMC 1472723. PMID 16738372 .  
  79. ↑ Tarapore PE, Tate MC, Findlay AM, Honma SM, Mizuiri D, Berger MS, et al. (agosto de 2012). " Mapeo motor multimodal preoperatorio: una comparación de imágenes de magnetoencefalografía, estimulación magnética transcraneal navegada y estimulación cortical directa" . Journal of Neurosurgery . 117 (2): 354– 362. doi : 10.3171/2012.5.JNS112124 . PMC 4060619. PMID 22702484 .   
  80. 1 2 3 Mochida GH, Walsh CA (mayo de 2004). "Base genética de las malformaciones del desarrollo de la corteza cerebral". Archives of Neurology . 61 (5): 637– 640. doi : 10.1001/archneur.61.5.637 . PMID 15148137 . 
  81. ↑ "EMX2 espiráculos vacíos homeobox 2 [ Homo sapiens (humano) ] " . Gene – NCBI . Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
  82. ↑ Smigiel R, Cabala M, Jakubiak A, Kodera H, Sasiadek MJ, Matsumoto N, et al. (abril de 2016). "Nueva mutación COL4A1 en un lactante con síndrome dismórfico grave con esquizencefalia, calcificaciones periventriculares y catarata que se asemeja a una infección congénita". Birth Defects Research. Part A, Clinical and Molecular Teratology . 106 (4): 304– 307. doi : 10.1002/bdra.23488 . PMID 26879631 .  
  83. ^ Kendel ER, Mack S, eds. (2013). Principios de la ciencia neuronal (5ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. págs. 347-348 . ISBN   978-0-07-139011-8OCLC 795553723​​ 
  84. ↑ Stacho M, Herold C, Rook N, Wagner H, Axer M, Amunts K, et al. (septiembre de 2020). "Un circuito canónico similar a la corteza en el prosencéfalo aviar". Science . 369 (6511). doi : 10.1126/science.abc5534 . PMID 32973004 .  
  85. ↑ Nieder A, Wagener L, Rinnert P (septiembre de 2020). "Un correlato neural de la conciencia sensorial en un ave córvida". Science . 369 ( 6511): 1626– 1629. Bibcode : 2020Sci...369.1626N . doi : 10.1126/science.abb1447 . PMID 32973028. S2CID 221881862 .  
  86. ↑ Herculano-Houzel S (septiembre de 2020). " Las aves sí tienen corteza cerebral y piensan". Science . 369 (6511): 1567– 1568. Bibcode : 2020Sci...369.1567H . doi : 10.1126/science.abe0536 . PMID 32973020. S2CID 221882004 .  
  87. ↑ Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D (septiembre de 2010). "El perfilado mediante registro de imágenes revela el origen común de los cuerpos fungiformes de los anélidos y el palio de los vertebrados" . Cell . 142 ( 5): 800– 809. doi : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . PMID 20813265. S2CID 917306 .  
  • [ https://brainatlas.online/encyc/ Proyecto Atlas de la Enciclopedia Cerebral
  • hier-20 en NeuroNames
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen la "corteza cerebral" en el proyecto BrainMaps.
  • "La corteza visual primaria" , Webvision: Artículo exhaustivo sobre la estructura y función de la corteza visual primaria.
  • "Tipos celulares básicos" , Webvision: Imagen de los tipos celulares básicos de la corteza cerebral del mono.
  • Corteza cerebral: base de datos centrada en las células