Sociabilidad de los primates

La sociabilidad de los primates es un área de la primatología que busca estudiar las interacciones entre tres elementos principales de una red social de primates: la organización social, la estructura social y el sistema de apareamiento. La intersección de estas tres estructuras describe los comportamientos y relaciones socialmente complejos que ocurren entre machos y hembras adultos de una especie en particular. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} La cohesión y la estabilidad de los grupos se mantienen a través de una confluencia de factores, que incluyen: parentesco, disposición a cooperar, frecuencia de comportamiento agonístico o intensidades variables de las estructuras de dominancia. ^{[ 4 ]}

La organización social de los primates se sitúa en un espectro que abarca redes desde sistemas vecinales solitarios hasta unidades multiindividuales y sociedades multinivel complejas compuestas por unidades sociales organizadas jerárquicamente. La evolución de los diversos sistemas sociales de los primates se considera una respuesta natural de selección contra la depredación. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} La mayor detección de recursos, la cooperación y el aprendizaje social también se consideran beneficios colaterales de la vida en grupo.

Al igual que los rasgos genéticos, las características conductuales también pueden ser resultado de procesos de selección natural. A diferencia de muchas estrategias de toma de decisiones animales que fomentan la aptitud individual, la vida en grupo (o sociabilidad) prioriza una aptitud grupal inclusiva. ^{[ 4 ]} Se cree que los factores socioecológicos influyen en la organización social de los primates. Por ejemplo, se hipotetiza que los principales beneficios de la vida en grupo son:

• Mejor detección de depredadores. Se cree que la vigilancia (o percepción) y la defensa contra los depredadores aumentan con la vida en grupo. Más ojos significan que la detección ocurrirá antes, la comunicación entre los miembros asegurará que se tomen las respuestas y acciones apropiadas, minimizando la susceptibilidad de los primates a la depredación. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]}
• Detección mejorada de recursos (agua o alimento). La hipótesis es que más individuos infieren un mayor conocimiento espacial y una mayor capacidad para detectar recursos si se cubre una mayor superficie de terreno. ^{[ 1 ] [ 4 ]}
• Oportunidad para la cooperación. La sociabilidad de los primates y la convivencia cercana fomentan las conductas cooperativas necesarias para participar en actividades como la caza, el cuidado aloparental y/o la defensa del territorio o de la pareja. ^{[ 1 ] [ 4 ]}
• Menor riesgo de infanticidio. Se han realizado observaciones en ciertas poblaciones de babuinos que sugieren una correlación entre la supervivencia infantil y el tamaño del grupo: por ejemplo, los bebés tienen más probabilidades de sobrevivir en grupos más grandes. ^{[ 5 ]}
• Mayor oportunidad para el aprendizaje social. ^{[ 2 ]}

Los principales factores que limitan el tamaño de los grupos sociales están relacionados con:

• Abundancia de recursos. Debido a que vivir en grupos requiere que los miembros compartan el acceso a recursos esenciales (como alimentos, agua, parejas, lugares para dormir), existen costos selectivos que limitan el tamaño del grupo. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]}
• Transmisión de patógenos. Los grupos más grandes aumentan la exposición a patógenos entre sus miembros. ^{[ 1 ] [ 4 ]}
• Competencia y agresión. Si la competencia intragrupal se vuelve demasiado alta, el estrés asociado puede potencialmente tener impactos negativos en la salud. ^{[ 4 ]}
• Capacidades cognitivas. Se asume que las capacidades cognitivas deben permitir interpretar la información compleja de la vida en grupo (incluida la información derivada de las relaciones sociales). ^{[ 4 ]}

Curiosamente, existen hipótesis contrapuestas sobre el papel que desempeña la alimentación en la influencia de la sociabilidad de los primates. Se interpreta que tiene un efecto tanto positivo (detección de recursos) como negativo (competencia por recursos), dependiendo del análisis. ^{[ 6 ]}

Para que la sociabilidad haya sido seleccionada mediante selección natural, los beneficios colectivos de la vida en grupo deben superar los costos colectivos. ^{[ 4 ]} Por lo tanto, si la competencia intragrupal se vuelve demasiado grande, es probable que el grupo se divida en unidades más pequeñas. ^{[ 6 ]} Una revisión exhaustiva de la literatura sugiere que el umbral inferior de la vida en grupo de los primates está determinado por el riesgo de depredación, mientras que el límite superior del tamaño del grupo está determinado por la competencia por el alimento entre los individuos. ^{[ 6 ]}

La organización social se refiere al tamaño (número de individuos), la composición (variación entre los sexos) y la cohesión (relacionada con la proximidad y la fuerza de los vínculos entre los individuos) de la sociedad en cuestión. ^{[ 1 ]} La sincronización de los individuos, o su ausencia, también proporciona información sobre las relaciones entre ellos. ^{[ 7 ]} En la literatura se han identificado siete tipos de organizaciones sociales de primates (que se analizan más adelante), entre los que se incluyen: sistemas de primates solitarios, sistemas de parejas, sistemas de un macho y varias hembras, sistemas de una hembra y varios machos, sistemas de varios machos y varias hembras, sociedades de fisión-fusión y sociedades multinivel. Curiosamente, la organización social de los primates no es necesariamente específica de la especie. Por ejemplo, un ejemplo de variación intraespecífica serían los tamarinos y los titíes. Estos dos primates pertenecen a la familia Callitrichidae y se ha observado que algunas poblaciones presentan sistemas de parejas, mientras que otras tienen sistemas de una unidad de un macho (OMU). ^{[ 4 ]}

Los sistemas de primates solitarios , a veces denominados sistemas vecinales, se dan cuando el territorio de un macho adulto se superpone con el territorio de una (o más) hembras adultas y los individuos realizan actividades (generalmente búsqueda de alimento o cuidado de las crías) de forma independiente. ^{[ 1 ] [ 4 ]} En este sistema, ser solitario no implica ser antisocial , sino que el comportamiento se caracteriza por esta falta de sincronización entre los individuos. ^{[ 7 ]} De hecho, muchos primates solitarios mantienen redes sociales mediante el uso de señales vocales u olfativas para comunicarse. ^{[ 7 ] [ 4 ]}

Ejemplos de primates solitarios: orangutanes , gálagos , loris , algunas especies de lémures , algunos tarseros.

Los sistemas de parejas estables , o primates que viven en parejas, son pequeñas unidades sociales formadas por un macho adulto y una hembra adulta, y sus crías inmaduras. Existen factores de tiempo y espacio que definen este tipo de sistema social. En primer lugar, las parejas estables deben demostrar una relación de afiliación a largo plazo durante al menos un año o un ciclo estacional. En segundo lugar, también debe existir una mayor frecuencia de asociación (proximidad espacial) entre los individuos de la pareja estable que con otros individuos. ^{[ 8 ]}

El cuidado paterno de la descendencia es un rasgo relativamente poco común en los sistemas sociales de los primates; ^{[ 4 ]} sin embargo, el sistema de apareamiento monógamo que se observa a menudo (aunque no debe darse por sentado) en la formación de parejas genera una varianza igual para el éxito de la descendencia para ambos miembros de la pareja. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, es mucho más probable que se observe la participación paterna en la crianza de la descendencia en las especies de primates donde se da la vida en pareja. ^{[ 1 ]}

Ejemplos de especies de primates que forman parejas estables: monos tití , monos nocturnos , algunas especies de titíes y tamarinos , muchas especies de siamangs y gibones.

Los grupos de una hembra y varios machos están compuestos por una hembra adulta reproductiva y dos o más machos adultos. ^{[ 4 ]} Si hay otras hembras asociadas dentro del grupo, es probable que su capacidad reproductiva se vea suprimida mediante comportamientos agonísticos (interacciones agresivas y sumisas) ^{[ 2 ]} o señales olfativas (como feromonas). Este sistema social promueve la cría cooperativa (o aloparentalidad), donde los individuos no reproductores ayudan a cuidar a la descendencia producida por la hembra reproductora principal. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

Ejemplos de especies de primates con estructura de una hembra y varios machos: muchas especies de tamarinos y titíes.

Los grupos de un macho y varias hembras se caracterizan generalmente por un único macho residente que defiende a un grupo de hembras adultas (a menudo emparentadas) de machos ajenos al grupo. ^{[ 4 ]} Mientras se mantiene el dominio, esta forma de organización social permite al macho acceso exclusivo a las hembras reproductoras con fines de apareamiento. ^{[ 4 ]} Un macho residente suele enfrentarse a desafíos por parte de machos ajenos al grupo (quizás pertenecientes a grupos de solteros exclusivamente masculinos) que intentan tomar el control con el objetivo de obtener acceso exclusivo a las hembras reproductoras. ^{[ 4 ]} La toma del control por parte de un nuevo macho residente podría conducir al infanticidio (asesinato de crías). Este comportamiento se interpreta como un intento estratégico de inducir el celo en las hembras , lo que permite que las oportunidades de apareamiento se presenten antes para el nuevo macho residente. ^{[ 4 ]}

Ejemplos de especies de primates con estructura de un macho y varias hembras : algunas especies de gorilas , numerosas especies de colobinos y monos guenon , monos patas , monos aulladores.

Los sistemas sociales de múltiples machos y múltiples hembras se caracterizan por asociaciones entre un mayor número de individuos que forman grupos. ^{[ 4 ]} Dado que los individuos pueden aparearse con múltiples parejas, la paternidad a menudo está oculta o sesgada, lo que ayuda a asegurar la supervivencia de la descendencia. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Existe una variedad de relaciones y vínculos sociales entre los miembros de grupos de múltiples machos y múltiples hembras. Por ejemplo, algunas investigaciones han llevado a observaciones de relaciones diádicas o amistades. Estas amistades son formas más moderadas de las estructuras sociales de vínculo de pareja, que existen dentro del sistema de múltiples machos y múltiples hembras. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, un estudio de babuinos de sabana (Papio cynocephalusI) observó que las hembras lactantes del grupo se asociaban más estrechamente con machos adultos específicos. ^{[ 9 ]} A medida que se realizan más investigaciones sobre las amistades en primates , se han planteado tres hipótesis sobre los principales beneficios: las asociaciones cercanas con un macho específico (1) tienden a desalentar el infanticidio, (2) tienden a reducir la incidencia del acoso a la hembra y (3) estimulan la inversión y el cuidado paterno en la descendencia. ^{[ 9 ]} Los beneficios de las amistades dentro de los sistemas de grupos con múltiples machos y múltiples hembras demuestran ventajas similares a las de los sistemas de vínculos de pareja.

Ejemplos de especies de primates con estructura multi-macho-multi-hembra: muchas especies de macacos , babuinos, monos vervet , mangabeyes , capuchinos , monos ardilla , monos lanudos , algunas especies de colobinos, algunos lémures (de cola anillada y sifaka).

Las sociedades de fisión-fusión demuestran un alto grado de fluidez al dividirse (fisión) y fusionarse (fusión) a medida que el grupo se desplaza por un territorio. ^{[ 10 ]} Este tipo de organización es menos cohesiva que los grupos con múltiples machos y múltiples hembras, y sus patrones suelen reflejar la disponibilidad local de recursos. ^{[ 11 ]} Por ejemplo, si las zonas de forrajeo son pequeñas, el grupo más grande a menudo se divide para buscar alimento y luego se fusiona para dormir. ^{[ 4 ]} Este tipo de sociedad se caracteriza típicamente por la filopatría femenina , donde los linajes de parentesco femeninos forman el núcleo de los grupos y los machos se dispersan a otros grupos. Curiosamente, algunos investigadores plantean la hipótesis de que las sociedades de fisión-fusión podrían haber sido heredadas socialmente del último ancestro común de los humanos, los chimpancés y los bonobos. ^{[ 11 ]}

Ejemplos de especies de primates con sociedades de fisión-fusión: humanos , ^{[ 12 ]} chimpancés , bonobos , monos araña

Las sociedades multinivel , a veces denominadas sociedades jerárquicas o modulares, son la forma más grande y compleja de organización social de los primates. La estratificación social de estas sociedades es discreta y tiene al menos una unidad central estable. ^{[ 13 ]} Típicamente, las sociedades multinivel se componen de entre dos y cuatro niveles de estructuras sociales: unidades de un solo macho (OMU, o harenes) anidadas dentro de clanes, que están anidados dentro de bandas, que están anidadas dentro de una tropa. Las OMU están compuestas por una unidad reproductora de un solo macho (un macho líder), varias hembras, e incluso pueden tener un macho seguidor. ^{[ 4 ]} De manera similar al macho residente de un grupo de un macho y varias hembras, el macho líder de la OMU es susceptible de ser tomado por machos adultos externos. ^{[ 4 ]} En algunas especies, hay un nivel adicional en la sociedad: los clanes. El nivel de clan está anidado entre la OMU y el nivel de banda. Los clanes constan de OMU y de unidades exclusivamente masculinas (AMU) de machos solteros (ya sean parientes o no). ^{[ 1 ] [ 4 ]} Finalmente, una banda es una agrupación consolidada de OMU que habitualmente duermen y buscan alimento juntas. La tropa es una agregación temporal de bandas que también pueden buscar alimento o dormir en los mismos sitios dependiendo de las limitaciones ambientales. ^{[ 4 ]}

Aunque las sociedades multinivel puedan parecer similares a las sociedades de fisión-fusión, no lo son. Las sociedades de fisión-fusión tienen un elemento dinámico con variabilidad rutinaria, mientras que las sociedades multinivel mantienen la estabilidad a través de la jerarquía de unidades centrales. ^{[ 14 ]} Para comprender plenamente cómo funcionan estas sociedades complejas, es importante observar las relaciones sociales y sus interacciones no solo dentro de los niveles, sino también entre ellos. Los sistemas modulares se consideran una construcción evolutiva resultante de la necesidad de dividir grupos más grandes, ya sean grandes grupos con múltiples hombres y mujeres o una amalgama de unidades estrechamente relacionadas. ^{[ 13 ]}

Ejemplos de especies de primates con sociedades multinivel : babuinos hamadryas , geladas , monos de nariz chata.

Las estructuras sociales de los primates tienen como objetivo describir las diversas relaciones que existen entre los individuos, así como los patrones de interacción que las definen. Los investigadores plantean la hipótesis de que las presiones ambientales y sociales han propiciado una amplia gama de relaciones interindividuales (entre individuos) que promueven la aptitud grupal inclusiva. ^{[ 1 ]}

Se cree que las relaciones interindividuales están influenciadas por variables relacionadas con el sexo y pueden ocurrir (1) entre hembras, (2) entre machos o (3) entre miembros del sexo opuesto. Se cree que los factores que influyen en las relaciones entre hembras son principalmente: competencia por el alimento; tamaño del grupo; y patrones de dispersión. ^{[ 1 ]} Estos tres elementos caracterizarán el grado de competencia entre las hembras miembros del grupo. Por ejemplo, en una sociedad filopátrica femenina a menudo se desarrollan jerarquías estables basadas en el parentesco. Por el contrario, en especies filopátricas masculinas o sociedades igualitarias, las hembras se transfieren regularmente entre grupos (eliminando el potencial de jerarquías o coaliciones) lo que lleva a que el vínculo entre hembras sea el único mecanismo de defensa de recursos contra otros grupos. ^{[ 15 ]} Las relaciones entre machos tienden a caracterizarse por el agonismo y la competencia por el acceso a las hembras. ^{[ 1 ]} La teoría socioecológica predice que existe una competencia feroz entre los machos miembros del grupo por el acceso a las hembras, lo que lleva a que las interacciones agonísticas sean más frecuentes. Algunas especies de primates muestran relaciones entre machos que conducen a alianzas y comportamientos de afiliación cuando se prioriza la aptitud grupal inclusiva sobre la aptitud individual. ^{[ 1 ]} Finalmente, las relaciones intersexuales (entre individuos adultos machos y hembras adultas) también están determinadas por varios factores, incluyendo la selección sexual, los patrones de dispersión, las estructuras de dominancia, la certeza de la paternidad, el riesgo de infanticidio y/o el nivel de dimorfismo sexual presente dentro de una especie. ^{[ 1 ]}

La afinidad y la afiliación entre individuos a menudo están determinadas en gran medida por los patrones de dispersión que caracterizan un sistema social de primates. ^{[ 2 ]} Por ejemplo, los chimpancés (Pan troglodytes) tienen sistemas sociales patrilineales , donde los machos generalmente permanecen en sus grupos natales y las hembras emigran a grupos vecinos. Por el contrario, en las sociedades matrilineales de los bonobos (Pan paniscus), son las hembras quienes permanecen en sus grupos natales y los machos quienes se dispersan a nuevos grupos. Es probable que los patrones de dispersión también afecten la estructura u organización de las jerarquías sociales. ^{[ 1 ]}

También existen comportamientos de afiliación que fomentan asociaciones más fuertes entre individuos a lo largo del tiempo. La proximidad, el acicalamiento y las interacciones sociales no agresivas son características esperables de los primates con vínculos fuertes. ^{[ 2 ]} El acicalamiento es un comportamiento multifuncional. En primer lugar, es práctico. El acicalamiento permite eliminar la suciedad, la piel muerta, los residuos o los ectoparásitos no deseados del pelo o pelaje de un individuo. Además, es una actividad social. El acicalamiento ayuda a iniciar nuevas relaciones y a mantener las existentes; puede utilizarse para reducir las interacciones sociales agresivas; y es beneficioso para la salud del individuo, ya que se ha relacionado con la reducción del estrés. ^{[ 4 ]}

Las interacciones agonísticas , o agonismo, se refieren a la frecuencia y el grado de interacciones agresivas y sumisas que ocurren entre individuos. ^{[ 2 ]} La frecuencia con la que los individuos son sometidos a interacciones agonísticas podría estar relacionada con factores como el rango (existe evidencia de que tanto los individuos de alto como de bajo rango son blanco de acoso por parte de congéneres) o los patrones de dispersión (los individuos no residentes que intentan emigrar a otros grupos a menudo corren un mayor riesgo de ser acosados ​​por los miembros del grupo residente). ^{[ 16 ]}

Los sistemas sociales de los primates y su organización abarcan un amplio espectro. Mientras que algunos sistemas reflejan una estricta jerarquía de dominancia , otros se caracterizan por estructuras más igualitarias. Se cree que una confluencia de variables y comportamientos, como la dieta o los patrones de dispersión, dan forma a los sistemas sociales. ^{[ 4 ]} Existen muchas formas de jerarquías sociales en los sistemas de primates. En las jerarquías residentes-nepotistas-intolerantes, la jerarquía estable se basa en el parentesco y el rango se puede trazar linealmente, ya que es heredable. ^{[ 1 ]} Por el contrario, en las jerarquías residentes-nepotistas-tolerantes, la estabilidad se mantiene mediante coaliciones interindividuales y la tolerancia de los individuos dominantes. En este sistema, el poder no es absoluto; se ve parcialmente mitigado por la cooperación entre los individuos subordinados. Otra forma de estructura de dominancia está relacionada con la edad. Por ejemplo, algunos gorilas muestran una estructura de dominancia graduada por edad: en la que el macho de mayor edad es el macho dominante de mayor rango (o alfa). ^{[ 1 ]}

Los sistemas de apareamiento de los primates implican tanto un elemento social como uno genético. Por lo tanto, un sistema de apareamiento debe describir: (1) las interacciones y la relación resultante entre las parejas involucradas; y (2) los resultados reproductivos del sistema de apareamiento. ^{[ 1 ]} Por ejemplo, la monogamia implica acceso exclusivo al apareamiento y, por lo tanto, mayor certeza de paternidad. Los sistemas de apareamiento observados en primates incluyen: monogamia, poliandria, poliginia y poligamia (como se describe a continuación).

La monogamia , o sistema de apareamiento monógamo, se da cuando un macho adulto y una hembra adulta tienen una pareja preferencial para la cópula. ^{[ 1 ]} Este tipo de sistema de apareamiento tiene un componente temporal a largo plazo (más de un año o un ciclo estacional) y la descendencia resultante pertenecerá a la pareja. ^{[ 8 ]} Además, se asume que cada miembro de esta pareja tiene una probabilidad relativamente igual de reproducirse con éxito. ^{[ 1 ]}

Aunque la monogamia estricta es rara en la naturaleza, algunas parejas de primates vinculadas demuestran sistemas de apareamiento monógamos (o parcialmente monógamos). ^{[ 8 ]} En algunas especies monógamas vinculadas se han observado cópulas extramaritales, en las que se ha presenciado el apareamiento de un miembro macho o hembra con una pareja del sexo opuesto, distinta de la llamada pareja. ^{[ 2 ]}

La poliandria , o sistema de apareamiento poliándrico, se da cuando una hembra adulta en edad reproductiva se aparea con dos o más machos adultos diferentes. En este sistema de apareamiento, los machos adultos se aparean exclusivamente con la hembra adulta. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La poliginia , o sistema de apareamiento poligínico, se da cuando un macho adulto se aparea con dos o más hembras adultas. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Es el tipo de sistema de apareamiento más común observado en estudios de primates. ^{[ 1 ]} La poliginia puede ocurrir como resultado de limitaciones espaciales donde los machos solitarios pueden defender el acceso a hembras solitarias cercanas. Otro patrón refleja una competencia por el espacio , donde los machos adultos recorren el paisaje en busca de hembras sexualmente receptivas, moviéndose poco después del apareamiento. ^{[ 1 ]} La poliginia de harén ocurre cuando un solo macho adulto defiende el acceso a múltiples hembras para obtener acceso exclusivo al apareamiento. ^{[ 1 ]} Finalmente, grupos de machos pueden formar coaliciones para defender con éxito el acceso al apareamiento con las hembras. ^{[ 1 ]}

La poligamia , o sistema de apareamiento poligámico, se da cuando tanto los machos como las hembras se aparean con dos o más parejas. En este sistema de apareamiento, la paternidad de la descendencia puede permanecer desconocida. ^{[ 2 ]}