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Proclorococo

Prochlorococcus es un género de cianobacterias marinas muy pequeñas (0,6 μm ) con una pigmentación inusual ( clorofila a2 y b2 ). Estas bacterias pertenecen al picoplancton fot...

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Prochlorococcus es un género de cianobacterias marinas muy pequeñas (0,6  μm )con una pigmentación inusual ( clorofila a2 y b2 ). Estas bacterias pertenecen al picoplancton fotosintético y son probablemente el organismo fotosintético más abundante en la Tierra. Los microbios Prochlorococcus se encuentran entre los principales productores primarios del océano, responsables de un gran porcentaje de la producción fotosintética de oxígeno . [1] [2] Las cepas de Prochlorococcus , llamadas ecotipos, tienen diferencias fisiológicas que les permiten explotar diferentes nichos ecológicos. [3] El análisis de las secuencias del genoma de las cepas de Prochlorococcus muestra que 1.273 [4] genes son comunes a todas las cepas, y el tamaño medio del genoma es de unos 2.000 genes . [1] En contraste, las algas eucariotas tienen más de 10.000 genes. [4]

Descubrimiento

Aunque había varios registros anteriores de cianobacterias muy pequeñas que contenían clorofila- b en el océano, [5] [6] Prochlorococcus fue descubierto en 1986 [7] por Sallie W. (Penny) Chisholm del Instituto Tecnológico de Massachusetts , Robert J. Olson de la Institución Oceanográfica Woods Hole y otros colaboradores en el Mar de los Sargazos utilizando citometría de flujo . Chisholm recibió el Premio Crafoord en 2019 por el descubrimiento. [8] El primer cultivo de Prochlorococcus se aisló en el Mar de los Sargazos en 1988 ( cepa SS120) y poco después se obtuvo otra cepa del Mar Mediterráneo (cepa MED). El nombre Prochlorococcus [9] se originó a partir del hecho de que originalmente se asumió que Prochlorococcus estaba relacionado con Prochloron y otras bacterias que contienen clorofila -b , llamadas proclorofitas, pero ahora se sabe que las proclorofitas forman varios grupos filogenéticos separados dentro del subgrupo de cianobacterias del dominio de las bacterias . La única especie dentro del género descrita es Prochlorococcus marinus , aunque se han nombrado dos subespecies por variaciones de nicho adaptadas a poca y mucha luz. [10]

Morfología

Las cianobacterias marinas son los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos hasta la fecha ; Prochlorococcus es el más pequeño, con solo 0,5 a 0,7 micrómetros de diámetro. [11] [2] Las células con forma de cocoide no son móviles y viven en libertad. Su pequeño tamaño y su gran relación superficie-volumen les da una ventaja en aguas pobres en nutrientes. Aun así, se supone que Prochlorococcus tiene un requerimiento de nutrientes muy pequeño. [12] Además, Prochlorococcus se ha adaptado para usar sulfolípidos en lugar de fosfolípidos en sus membranas para sobrevivir en entornos privados de fosfato. [13] Esta adaptación les permite evitar la competencia con los heterótrofos que dependen del fosfato para sobrevivir. [13] Normalmente, Prochlorococcus se divide una vez al día en la capa subterránea o en aguas oligotróficas. [12]

Distribución

Prochlorococcus es abundante en la zona eufótica de los océanos tropicales del mundo. [14] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. En todo el mundo, la abundancia anual promedio es(2,8 a 3,0) × 10 27 individuos [15] (a modo de comparación, es aproximadamente el número de átomos en una tonelada de oro ). Prochlorococcus es ubicuo entre 40°N y 40°S y domina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. [12] Prochlorococcus se encuentra principalmente en un rango de temperatura de 10 a 33 °C y algunas cepas pueden crecer a profundidades con poca luz (<1% de luz superficial). [1] Estas cepas se conocen como ecotipos LL (Low Light), y las cepas que ocupan profundidades menores en la columna de agua se conocen como ecotipos HL (High Light). [16] Además, Prochlorococcus es más abundante en presencia de heterótrofos que tienen capacidades de catalasa. [17] Prochlorococcus no tiene mecanismos para degradar especies reactivas de oxígeno y depende de los heterótrofos para protegerlos. [17] La ​​bacteria representa aproximadamente entre el 13 y el 48% de la producción fotosintética mundial de oxígeno y forma parte de la base de la cadena alimentaria oceánica . [18]

Pigmentos

Prochlorococcus está estrechamente relacionado con Synechococcus , otra cianobacteria fotosintética abundante, que contiene ficobilisomas, unas antenas que captan luz . Sin embargo, Prochlorochoccus ha evolucionado para utilizar un complejo captador de luz único, que consiste predominantemente en derivados divinílicos de clorofila a (Chl a2) y clorofila b (Chl b2) y carece de clorofilas monovinílicas y ficobilisomas. [19] Prochlorococcus es el único fotótrofo oxigenado de tipo salvaje conocido que no contiene Chl a como pigmento fotosintético principal, y es el único procariota conocido con α-caroteno. [20]

Genoma

Se han secuenciado los genomas de varias cepas de Prochlorococcus . [21] [22] Se han secuenciado doce genomas completos que revelan linajes fisiológicamente y genéticamente distintos de Prochlorococcus marinus que son 97% similares en el gen 16S rRNA. [23] La investigación ha demostrado que se produjo una reducción masiva del genoma durante la Tierra Bola de Nieve del Neoproterozoico , a la que siguieron cuellos de botella poblacionales . [24]

El ecotipo de alta luminosidad tiene el genoma más pequeño (1.657.990 pares de bases, 1.716 genes) de cualquier fotótrofo oxigénico conocido, pero el genoma del tipo de baja luminosidad es mucho más grande (2.410.873 pares de bases, 2.275 genes). [21]

Recombinación, reparación y replicación del ADN

Las cianobacterias marinas Prochlorococcus tienen varios genes que funcionan en la recombinación , reparación y replicación del ADN . Estos incluyen el complejo génico recBCD cuyo producto, la exonucleasa V, funciona en la reparación recombinatoria del ADN, y el complejo génico umuCD cuyo producto, la ADN polimerasa V , funciona en la replicación del ADN propensa a errores. [25] Estas cianobacterias también tienen el gen lexA que regula un sistema de respuesta SOS , probablemente un sistema como el sistema SOS de E. coli bien estudiado que se emplea en la respuesta al daño del ADN . [25]

Ecología

Los ancestros de Prochlorococcus contribuyeron a la producción de oxígeno atmosférico primitivo. [26] A pesar de que Prochlorococcus es uno de los tipos más pequeños de fitoplancton marino en los océanos del mundo, su número sustancial lo hace responsable de una parte importante de la fotosíntesis y la producción de oxígeno de los océanos y del mundo. [2] El tamaño de Prochlorococcus (0,5 a 0,7 μm) [12] y las adaptaciones de los diversos ecotipos permiten que el organismo crezca abundantemente en aguas con bajos nutrientes, como las aguas de los trópicos y subtrópicos (c. 40°N a 40°S); [27] sin embargo, se pueden encontrar en latitudes más altas hasta 60° norte, pero en concentraciones bastante mínimas y la distribución de la bacteria a través de los océanos sugiere que las aguas más frías podrían ser fatales. Este amplio rango de latitud junto con la capacidad de las bacterias para sobrevivir hasta profundidades de 100 a 150 metros, es decir, la profundidad promedio de la capa de mezcla de la superficie del océano, le permite crecer en cantidades enormes, hasta 3×10 27 individuos en todo el mundo. [15] Esta enorme cantidad hace que Prochlorococcus desempeñe un papel importante en el ciclo global del carbono y la producción de oxígeno. Junto con Synechococcus (otro género de cianobacterias que coexiste con Prochlorococcus ), estas cianobacterias son responsables de aproximadamente el 50% de la fijación de carbono marino, lo que lo convierte en un importante sumidero de carbono a través de la bomba de carbono biológico (es decir, la transferencia de carbono orgánico desde la superficie del océano a las profundidades a través de varios procesos biológicos, físicos y químicos). [28] La abundancia, distribución y todas las demás características de Prochlorococcus lo convierten en un organismo clave en aguas oligotróficas y sirve como un importante productor primario para las redes alimentarias del océano abierto.

Ecotipos

Prochlorococcus tiene diferentes "ecotipos" que ocupan diferentes nichos y pueden variar según pigmentos, requerimientos de luz, utilización de nitrógeno y fósforo, cobre y sensibilidad a los virus. [29] [11] [30] Se cree que Prochlorococcus puede ocupar potencialmente 35 ecotipos y subecotipos diferentes dentro de los océanos del mundo. Se pueden diferenciar sobre la base de la secuencia del gen del ARN ribosómico . [11] [29] La taxonomía del NCBI lo ha dividido en dos subespecies diferentes, adaptada a poca luz (LL) o adaptada a mucha luz (HL). [10] Hay seis clados dentro de cada subespecie. [11]

Adaptado a condiciones de poca luz

Prochlorococcus marinus subsp. marinus se asocia con tipos adaptados a poca luz. [10] También se clasifica por subecotipos LLI-LLVII, donde LLII/III aún no se ha desacoplado filogenéticamente. [11] [31] Las especies LV se encuentran en lugares con alta escasez de hierro alrededor del ecuador y, como resultado, han perdido varias proteínas férricas. [32] Se sabe que la subespecie adaptada a poca luz tiene una mayor proporción de clorofila b2 a clorofila a2, [29] lo que ayuda en su capacidad para absorber luz azul. [33] La luz azul puede penetrar las aguas oceánicas más profundamente que el resto del espectro visible y puede alcanzar profundidades de >200 m, dependiendo de la turbidez del agua. Su capacidad para realizar la fotosíntesis a una profundidad donde penetra la luz azul les permite habitar profundidades entre 80 y 200 m. [23] [34] Sus genomas pueden tener un tamaño que varía entre 1.650.000 y 2.600.000 pares de bases. [31]

Adaptado a luces altas

Prochlorococcus marinus subsp. pastoris se asocia con tipos adaptados a la luz intensa. [10] Puede clasificarse además por subecotipos HLI-HLVI. [31] [11] HLIII, como LV, también se encuentra en un entorno limitado en hierro cerca del ecuador, con adaptaciones férricas similares. [32] Se sabe que la subespecie adaptada a la luz intensa tiene una baja proporción de clorofila b2 a clorofila a2. [29] Las cepas adaptadas a la luz intensa habitan a profundidades entre 25 y 100 m. [23] Sus genomas pueden tener un tamaño de entre 1.640.000 y 1.800.000 pares de bases. [31]

Metabolismo

Se sabe que la mayoría de las cianobacterias tienen un ciclo de ácido tricarboxílico (TCA) incompleto. [35] [36] En este proceso, la 2-oxoglutarato descarboxilasa (2OGDC) y la succínico semialdehído deshidrogenasa (SSADH) reemplazan a la enzima 2-oxoglutarato deshidrogenasa (2-OGDH). [36] Normalmente, cuando este complejo enzimático se une con NADP+ , se puede convertir en succinato a partir de 2-oxoglutarato (2-OG). [36] Esta vía no es funcional en Prochlorococcus , [36] ya que la succinato deshidrogenasa se ha perdido evolutivamente para conservar energía que de otra manera se podría haber perdido en el metabolismo del fosfato. [37]

Presiones

Tabla modificada de [31]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Jagroop Pandhal, Phillip C. Wright y Catherine A. Biggs (2007). "Un análisis proteómico cuantitativo de la adaptación a la luz en una cianobacteria marina de importancia global, Prochlorococcus marinus MED4". Journal of Proteome Research . 6 (3): 996–1005. doi :10.1021/pr060460c. PMID  17298086.
  • Steve Nadis (2003). "Las células que gobiernan los mares: los habitantes más diminutos del océano, señala la investigadora biológica Sallie W. Chisholm, tienen la clave para comprender la biosfera y lo que sucede cuando los humanos la alteran". Scientific American : 52f. Archivado desde el original el 12 de octubre de 2007. Consultado el 28 de septiembre de 2006 .
  • Melissa Garren (2012). "El mar que apenas hemos visto". TEDx Monterey : 52f. Archivado desde el original el 2013-12-02 . Consultado el 2012-06-22 .
  • Doctor en Medicina Guiry. "Proclorococo SW Chisholm, SL Frankel, R. Goericke, RJ Olson, B. Palenik, JB Waterbury, L. West-Johnsrud y ER Zettler 1992: 299". Base de algas .
  • El microbio más importante del que nunca has oído hablar: artículo de NPR sobre el proclorococo
  • Laboratorios Anacyte
  • Información del genoma de Prochlorococcus marinus: Centro Nacional de Información Biotecnológica.
  • tp://mepaper.livehindustan.com/imageview_13218_104275458_4_54_17-05-2019_i_1.pagezoomsinwindows.php- Archivado el 17 de mayo de 2019 en Wayback Machine
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