Proclorococcus

Prochlorococcus es un género de cianobacterias marinas muy pequeñas (0,6 μm )con una pigmentación inusual ( clorofila a2 y b2 ). Estas bacterias pertenecen al picoplancton fotosintético y son probablemente el organismo fotosintético más abundante en la Tierra. Los microbios Prochlorococcus se encuentran entre los principales productores primarios del océano, responsables de un gran porcentaje de la producción fotosintética de oxígeno . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las cepas de Prochlorococcus , llamadas ecotipos, tienen diferencias fisiológicas que les permiten explotar diferentes nichos ecológicos. ^{[ 3 ]} El análisis de las secuencias del genoma de las cepas de Prochlorococcus muestra que 1273 ^{[ 4 ]} genes son comunes a todas las cepas, y el tamaño promedio del genoma es de aproximadamente 2000 genes . ^{[ 1 ]} En contraste, las algas eucariotas tienen más de 10 000 genes. ^{[ 4 ]} 

El género y la especie tipo fueron puestos válidamente publicados bajo el ICNP en 2001 con la lista de validación n.° 79. [ ^{5 ] Se} volvieron válidos bajo el ICNafp en 2020 con la descripción de Komárek et al. ^{[ 6 ]}

Aunque ya existían varios registros previos de cianobacterias muy pequeñas que contenían clorofila b en el océano, ^{[ 7 ] [ 8 ]} Prochlorococcus fue descubierto en 1986 ^{[ 9 ]} por Sallie W. (Penny) Chisholm del Instituto Tecnológico de Massachusetts , Robert J. Olson de la Institución Oceanográfica Woods Hole y otros colaboradores en el Mar de los Sargazos utilizando citometría de flujo . Chisholm recibió el Premio Crafoord en 2019 por el descubrimiento. ^{[ 10 ]} El primer cultivo de Prochlorococcus fue aislado en el Mar de los Sargazos en 1988 ( cepa SS120) y poco después se obtuvo otra cepa del Mar Mediterráneo (cepa MED). El nombre Prochlorococcus ^{[ 11 ]} se originó a partir de la suposición inicial de que Prochlorococcus estaba relacionado con Prochloron y otras bacterias que contienen clorofila b , llamadas proclorofitas, pero ahora se sabe que las proclorofitas forman varios grupos filogenéticos separados dentro del subgrupo de cianobacterias del dominio bacteriano . La única especie dentro del género descrita es Prochlorococcus marinus , aunque se han nombrado dos subespecies para variaciones de nicho adaptadas a baja y alta luminosidad. ^{[ 12 ]}

Las cianobacterias marinas son, hasta la fecha, los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos ; Prochlorococcus es el más pequeño, con solo 0,5 a 0,7 micrómetros de diámetro. ^{[ 13 ] [ 2 ]} Las células con forma de coco son inmóviles y de vida libre. Su pequeño tamaño y su gran relación superficie-volumen les confieren una ventaja en aguas pobres en nutrientes. Aun así, se supone que Prochlorococcus tiene un requerimiento nutricional muy bajo. ^{[ 14 ]} Además, Prochlorococcus se ha adaptado para utilizar sulfolípidos en lugar de fosfolípidos en sus membranas para sobrevivir en ambientes con deficiencia de fosfato. ^{[ 15 ]} Esta adaptación les permite evitar la competencia con los heterótrofos que dependen del fosfato para sobrevivir. ^{[ 15 ]} Normalmente, Prochlorococcus se divide una vez al día en la capa subsuperficial o en aguas oligotróficas. ^{[ 14 ]}

Prochlorococcus es abundante en la zona eufótica de los océanos tropicales del mundo. ^{[ 16 ]} Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100 000 células o más. A nivel mundial, la abundancia anual promedio es(2,8 a 3,0) × 10 ²⁷ individuos ^{[ 17 ]} (para comparar, es aproximadamente el número de átomos en una tonelada de oro ). Prochlorococcus es ubicuo entre 40°N y 40°S y predomina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. ^{[ 14 ]} Prochlorococcus se encuentra principalmente en un rango de temperatura de 10–33  °C y algunas cepas pueden crecer a profundidades con poca luz (<1% de luz superficial). ^{[ 1 ]} Estas cepas se conocen como ecotipos LL (Low Light), y las cepas que ocupan profundidades menos profundas en la columna de agua se conocen como ecotipos HL (High Light). ^{[ 18 ]} Además, Prochlorococcus es más abundante en presencia de heterótrofos que tienen capacidades de catalasa . ^{[ 19 ]} Prochlorococcus no tiene mecanismos para degradar especies reactivas de oxígeno y depende de heterótrofos para protegerse. ^{[ 19 ]} La bacteria representa entre el 13 y el 48 % de la producción fotosintética global de oxígeno y forma parte de la base de la cadena alimentaria oceánica . ^{[ 20 ]} Según un estudio publicado en 2025, la abundancia de Prochlorococcus en los océanos tropicales podría disminuir drásticamente en el siglo XXI, con una proyección de desaparición de hasta el 51 % de la población para el año 2100 en escenarios de calentamiento moderado y alto, lo que podría desencadenar una reacción en cadena en las redes alimentarias marinas. ^{[ 21 ]}

Prochlorococcus está estrechamente relacionado con Synechococcus , otra cianobacteria fotosintética abundante, que contiene las antenas captadoras de luz llamadas ficobilisomas . Sin embargo, Prochlorococcus ha evolucionado para utilizar un complejo captador de luz único, compuesto predominantemente por derivados divinílicos de clorofila a (Chl a2) y clorofila b (Chl b2), y carece de clorofilas monovinílicas y ficobilisomas. ^{[ 22 ]} Prochlorococcus es el único fotótrofo oxigénico silvestre conocido que no contiene Chl a como pigmento fotosintético principal, y es el único procariota conocido con α-caroteno. ^{[ 23 ]}

Se han secuenciado los genomas de varias cepas de Prochlorococcus . ^{[ 24 ] [ 25 ]} Se han secuenciado doce genomas completos que revelan linajes fisiológica y genéticamente distintos de Prochlorococcus marinus que son 97% similares en el gen 16S rRNA. ^{[ 26 ]} La investigación ha demostrado que se produjo una reducción masiva del genoma durante la Tierra Bola de Nieve del Neoproterozoico , que fue seguida por cuellos de botella poblacionales . ^{[ 27 ]}

El ecotipo de alta luminosidad tiene el genoma más pequeño (1.657.990 pares de bases, 1.716 genes) de cualquier fotótrofo oxigénico conocido, pero el genoma del tipo de baja luminosidad es mucho más grande (2.410.873 pares de bases, 2.275 genes). ^{[ 24 ]}

Las cianobacterias marinas del género Prochlorococcus poseen varios genes que intervienen en la recombinación , reparación y replicación del ADN . Entre ellos se encuentran el complejo génico recBCD , cuyo producto, la exonucleasa V, participa en la reparación recombinacional del ADN, y el complejo génico umuCD , cuyo producto, la ADN polimerasa V , interviene en la replicación del ADN propensa a errores. ^{[ 28 ]} Estas cianobacterias también poseen el gen lexA , que regula un sistema de respuesta SOS , probablemente similar al sistema SOS de E. coli, ampliamente estudiado, que se emplea en la respuesta al daño del ADN . ^{[ 28 ]}

Los ancestros de Prochlorococcus contribuyeron a la producción del oxígeno atmosférico primitivo. ^{[ 29 ]} A pesar de que Prochlorococcus es uno de los tipos más pequeños de fitoplancton marino en los océanos del mundo, su número sustancial lo hace responsable de una parte importante de la fotosíntesis de los océanos y del mundo, y de la producción de oxígeno. ^{[ 2 ]} El tamaño de Prochlorococcus (0,5 a 0,7  μm) ^{[ 14 ]} y las adaptaciones de los diversos ecotipos permiten que el organismo crezca abundantemente en aguas con pocos nutrientes, como las aguas de los trópicos y los subtrópicos (aprox. 40°N a 40°S); ^{[ 30 ]} sin embargo, se pueden encontrar en latitudes más altas, hasta los 60° norte, pero en concentraciones bastante mínimas y la distribución de la bacteria en los océanos sugiere que las aguas más frías podrían ser fatales. Este amplio rango de latitud junto con la capacidad de las bacterias para sobrevivir hasta profundidades de 100 a 150  metros, es decir, la profundidad promedio de la capa de mezcla de la superficie del océano, le permite crecer en cantidades enormes, hasta3 × 10 ²⁷ individuos en todo el mundo. ^{[ 17 ]} Este enorme número hace que Prochlorococcus juegue un papel importante en el ciclo global del carbono y la producción de oxígeno. Junto con Synechococcus (otro género de cianobacterias que coexiste con Prochlorococcus ) estas cianobacterias son responsables de aproximadamente el 50% de la fijación de carbono marino, lo que lo convierte en un importante sumidero de carbono a través de la bomba biológica de carbono (es decir, la transferencia de carbono orgánico desde la superficie del océano a las profundidades a través de varios procesos biológicos, físicos y químicos). ^{[ 31 ]} La abundancia, distribución y todas las demás características de Prochlorococcus lo convierten en un organismo clave en aguas oligotróficas que sirve como un importante productor primario para las redes tróficas del océano abierto.

Prochlorococcus tiene diferentes "ecotipos" que ocupan distintos nichos y pueden variar por pigmentos, requerimientos de luz, utilización de nitrógeno y fósforo, cobre y sensibilidad a virus. ^{[ 32 ] [ 13 ] [ 24 ]} Se cree que Prochlorococcus puede ocupar potencialmente 35 ecotipos y subecotipos diferentes dentro de los océanos del mundo. Se pueden diferenciar en función de la secuencia del gen del ARN ribosómico . ^{[ 13 ] [ 32 ]} La taxonomía del NCBI lo ha dividido en dos subespecies diferentes: Adaptado a poca luz (LL) o Adaptado a mucha luz (HL). ^{[ 12 ]} Hay seis clados dentro de cada subespecie. ^{[ 13 ]}

Se sabe que la mayoría de las cianobacterias tienen un ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) incompleto. ^{[ 37 ] [ 38 ]} En este proceso, la 2-oxoglutarato descarboxilasa (2OGDC) y la succinato semialdehído deshidrogenasa (SSADH) reemplazan a la enzima 2-oxoglutarato deshidrogenasa (2-OGDH). ^{[ 38 ]} Normalmente, cuando este complejo enzimático se une a NADP+ , puede convertirse en succinato a partir de 2-oxoglutarato (2-OG). ^{[ 38 ]} Esta vía no es funcional en Prochlorococcus , ^{[ 38 ]} ya que la succinato deshidrogenasa se ha perdido evolutivamente para conservar energía que de otro modo se habría perdido en el metabolismo del fosfato. ^{[ 39 ]}

Tabla modificada de ^{[ 33 ]}

• picoplancton fotosintético
• Pelagibacter
• Sinecoco
• Procloron
• Proclorotrix

• El microbio más importante del que nunca has oído hablar : reportaje de NPR sobre el proclorococcus.