Protetia cuprea

Protaetia cuprea , también conocida como escarabajo de cobre , es una especie de escarabajo de la familia Scarabaeidae . ^[2] Esta especie también se conoce como escarabajo rosa y tiene una amplia distribución geográfica, que se extiende desde las Islas Canarias , Portugal y España al oeste hacia Vladivostok en el Lejano Oriente ruso , Mongolia y el norte de China . ^[3] Esta especie busca polen de flores y frutas, como manzanas, de los árboles. Sin embargo, como la fruta es escasa en primavera e invierno, solo hacen la transición de una dieta de polen a una dieta de frutas en verano. ^[4] Dado que el polen es más rico en proteínas y lípidos que los carbohidratos, mientras que la fruta es más rica en carbohidratos, pueden viajar más tiempo cuando siguen una dieta de fruta; esto se debe a su mayorrendimiento aeróbico cuando se alimentan con un alto contenido de carbohidratos . ^[4]

Este escarabajo es conocido por su capacidad de vuelo, una habilidad que le permite alimentarse. Tiene una rápida capacidad de maniobra y una gran precisión al aterrizar en flores y plantas; esto se debe a la elasticidad y los mecanismos que poseen sus alas. ^[5]

La especie de escarabajo P. cuprea tiene una amplia distribución geográfica en varias regiones, lo que demuestra su adaptabilidad y sus diversas preferencias de hábitat. P. cuprea se encuentra en toda Europa y Asia . Desde las Islas Canarias , Portugal y España , el área de distribución del escarabajo se extiende hacia el este hasta Vladivostok en el Lejano Oriente ruso y abarca Mongolia y el norte de China . Su presencia en Oriente Medio es notable, con poblaciones en Turquía , el Levante , el norte de Egipto e Irán . Además, la especie también está documentada en el sur de Asia , específicamente en Pakistán y Nepal . ^[3]

La diversidad de subespecies dentro de P. cuprea resalta su complejidad evolutiva y distribución geográfica. La subespecie Protaetia cuprea obscura está notablemente ausente en Alemania , pero se encuentra en Europa central y oriental , incluida la República Checa , Eslovaquia , Austria (tierras bajas), Hungría , Italia (cerca de Venecia ), Bosnia y Herzegovina , Croacia , Rumania , Bulgaria y Grecia . ^[6] Se sabe que esta subespecie se hibrida con P. cuprea metallica en Eslovaquia y Rumania , lo que indica una rica interacción entre especies. La distribución de P. cuprea bourgini , así como de P. cuprea brancoi , estrechamente relacionada, en España, separadas por la barrera natural de los Pirineos , muestra la influencia de las características geográficas en la distribución de las especies. ^[6]

La subespecie P. cuprea metallica está presente en el norte de Europa , con evidencia en Noruega , Suecia , el norte de Inglaterra y el sur de Escocia . ^[6] En las regiones del sudeste, que abarcan áreas desde Turquía hasta el Cáucaso , se encuentran nuevas subespecies, incluidas obscura , cuprina , ignicollis , caucasica y hieroglyphica , que enriquecen aún más el perfil de distribución de esta especie. ^[6]

La adaptabilidad ecológica de Protaetia cuprea es tan notable como su distribución geográfica. Esta especie prospera en diversos entornos, desde bosques densos hasta las regiones esteparias más abiertas y áridas, lo que indica su amplia tolerancia ecológica. Esta adaptabilidad se extiende a un amplio rango de altitud, con poblaciones de P. cuprea establecidas desde costas a nivel del mar hasta las condiciones más desafiantes a elevaciones de hasta 2000 metros. Este rango de altitud abarca varias condiciones ambientales, lo que resalta la capacidad de la especie para adaptarse y prosperar en paisajes climáticos y geográficos variables. ^[3]

Las investigaciones indican que P. cuprea se alimenta principalmente de materia orgánica en descomposición, como frutas, flores y restos vegetales. Los estudios que investigan los hábitos alimentarios de las larvas revelaron que consumen predominantemente madera y material vegetal en descomposición. ^[7] Además, se sabe que los escarabajos adultos se alimentan de frutas maduras y exudados de savia de árboles dañados.

Además, se ha observado que P. cuprea exhibe un comportamiento alimentario oportunista, consumiendo una amplia gama de materiales orgánicos según su disponibilidad en su hábitat. Esta adaptabilidad en la preferencia alimentaria sugiere una estrategia de alimentación generalista, que puede contribuir a su éxito ecológico en diversos hábitats.

El cuidado parental se centra principalmente en el aprovisionamiento y la protección de las crías durante la etapa larvaria. Las hembras de P. cuprea ponen sus huevos en sustancias orgánicas en descomposición, como abono, estiércol o madera en descomposición, que constituyen un entorno ideal que influye en la supervivencia y el desarrollo de las larvas. ^[7] Tras la eclosión, los escarabajos hembra demuestran su cuidado maternal cuidando activamente de las larvas, asegurándose de que tengan acceso a recursos alimentarios adecuados y protección contra depredadores, parásitos y factores estresantes ambientales.

El ciclo de vida de Protaetia cuprea suele ser de un año. Sin embargo, en determinadas condiciones, este escarabajo puede desarrollarse más rápidamente y convertirse en adulto en el mismo año en que la generación parental puso los huevos. ^[3]

En su etapa larvaria, P. cuprea es principalmente saproxilófaga. Tienen una afinidad particular por los árboles caducifolios , siendo los robles ( Quercus spp. ) su hábitat favorito. A pesar de esta preferencia, las larvas también pueden realizar la transición a la saprofagia pura , como lo demuestran los informes de larvas que se desarrollan en montones de compost o forman asociaciones con colonias de hormigas. ^[3]

El complejo de especies Protaetia cuprea exhibe una alta variabilidad morfológica. El número de cromosomas en todo el género Protaetia , incluida P. cuprea , es consistentemente 2n = 20. A pesar de esta estabilidad genética, se han observado variaciones menores en la morfología del cromosoma X entre algunas subespecies. ^[3]

La amplia variabilidad morfológica no se corresponde con los conocimientos filogenéticos obtenidos a partir de los estudios de ADN mitocondrial. Las características morfológicas utilizadas tradicionalmente para la clasificación taxonómica, como la coloración, la estructura corporal y las formas de los órganos reproductores, muestran una variación significativa que no se correlaciona claramente con las relaciones genéticas. Rasgos como la escultura distal de los élitros y las marcas blancas en forma de "rodilla" surgieron como específicos del clado, pero su importancia taxonómica sigue siendo ambigua. La morfometría geométrica ha puesto de relieve que las variaciones en ciertos rasgos morfológicos son más graduales que discretas en todo el complejo, lo que complica aún más la relación entre la morfología y los datos genéticos. ^[3]

La alta variación de color observada dentro del complejo de especies tampoco refleja las estructuras del ADN mitocondrial (ADNmt). Esto sugiere que el polimorfismo de color podría estar influenciado por factores más allá de la genética, como las condiciones ambientales y las interacciones bióticas, incluido el mimetismo y el aposematismo . Esto implica una regulación multifacética de la diversidad morfológica en el complejo P. cuprea , con factores genéticos, ambientales y posiblemente otros factores bióticos que contribuyen a la plasticidad fenotípica de la especie. ^[3]

Las alas de Protaetia cuprea son estructuralmente intrincadas para adaptarse a los mecanismos de vuelo. Se informa que la longitud promedio de las alas de esta especie es de aproximadamente 2,08 cm. No se ha identificado dimorfismo sexual significativo en cuanto a la desviación de las alas bajo fuerzas similares. ^{[5] [8]}

Como la mayoría de los insectos, las alas se caracterizan por su estructura delgada y membranosa, sostenida por venas más gruesas y rígidas. Estas venas se concentran principalmente hacia el borde de ataque y la base del ala, mejorando la rigidez a la flexión en estas áreas. Este diseño estructural promueve gradientes en la rigidez a la flexión tanto longitudinal como a lo largo de la cuerda, fundamentales para lograr la torsión y la curvatura del ala esenciales para el vuelo, facilitando el complejo rendimiento aerodinámico de las alas. ^[5]

La rigidez de las alas aumenta con el tamaño, y las alas más grandes tienden a ser más rígidas. Cuantitativamente, la envergadura aumenta con la potencia cúbica para las deflexiones en el sentido de la envergadura y con la potencia cuadrada de la cuerda del ala para las deflexiones en el sentido de la cuerda. Por otro lado, la fuerza aerodinámica aumenta con el tamaño del ala debido a la carga alar, lo que afecta la dinámica del vuelo. ^[5]

Además, las alas de Protaetia cuprea también se caracterizan por la presencia de resilina en las conexiones entre algunas venas. La resilina es una proteína similar al caucho que contribuye a la capacidad de deformación elástica de las alas durante el vuelo, mejorando su eficiencia aerodinámica y su adaptabilidad a diversas condiciones de vuelo. ^[8]

A pesar de carecer de musculatura intrínseca para el control activo de la forma durante el vuelo, las alas de los insectos sufren deformaciones elásticas significativas que desempeñan un papel crucial en la dinámica del vuelo. La deformación de las alas de los insectos, específicamente la torsión y la curvatura durante el ciclo de aleteo, se facilita principalmente por sus propiedades mecánicas y su estructura elástica en lugar de la acción muscular directa. Esta elasticidad permite la torsión del ala en ambas direcciones, lo que permite la generación de sustentación durante las carreras ascendentes y descendentes del vuelo. Además, estas adaptaciones ayudan a gestionar el ángulo de ataque a lo largo de la envergadura del ala, mejoran la adhesión al flujo, aumentan la sustentación y retrasan la separación del flujo durante los movimientos dinámicos, lo que es esencial para la eficiencia aerodinámica. Durante el vuelo a baja velocidad, las alas experimentan deformaciones elásticas pronunciadas en el sentido de la cuerda, especialmente cerca del borde de salida proximal, lo que contribuye a torsiones significativas y una mayor curvatura. ^{[5] [8]}

La complejidad filogenética del grupo de especies Protaetia cuprea se ve subrayada por su alto grado de polimorfismo y su amplio rango de distribución. Investigaciones recientes realizadas utilizaron dos marcadores de ADN mitocondrial (COI y CytB) junto con análisis morfológicos, de coloración y de distribución geográfica para evaluar la divergencia poblacional dentro de este complejo de especies. Este enfoque multifacético tuvo como objetivo aclarar el estado taxonómico de varios clados dentro del complejo P. cuprea , incluidos P. cuprea metallica y P. hypocrita siciliano . ^[3] A pesar de los diversos enfoques de diferentes grupos para investigar el complejo P. cuprea , la resolución taxonómica de estos clados sigue siendo ambigua, con hallazgos contradictorios en los estudios. ^{[3] [9]}

Protaetia cuprea contiene las siguientes subespecies: ^[1]

• Protaetia cuprea subsp. adelheid Mitter, 2017
• Protaetia cuprea subsp. alainilerestifi (Montreuil y Legrand, 2010)
• Protaetia cuprea subsp. algerica Motschulsky, 1849
• Protaetia cuprea subsp. Bourgini Ruter, 1967
• Protaetia cuprea subsp. blanca Baraud, 1992
• Protaetia cuprea subespecie cuprea
• Protaetia cuprea subsp. daurica (Motschulsky, 1860)
• Protaetia cuprea subsp. ferreriesensis (Compte-Sart & Carreras-Torrent, 2013)
• Protaetia cuprea subsp. hesperica (Motschulsky, 1849)
• Protaetia cuprea subsp. hipócrita (Ragusa, 1905)
• Protaetia cuprea subsp. ignicollis (Gory y Percheron, 1833)
• Protaetia cuprea subsp. ikonomovi (Miksic, 1958)
• Protaetia cuprea subsp. levantina (Schatzmayr, 1936)
• Protaetia cuprea subsp. mehrabii (Montreuil y Legrand, 2008)
• Protaetia cuprea subsp. metallica (Herbst, 1782)
• Protaetia cuprea subsp. oscura (Andersch, 1797)
• Protaetia cuprea subsp. olivacea (Mulsant, 1842)
• Protaetia cuprea subsp. viridiaurata (Fuente, 1897)
• Protaetia cuprea subsp. volhyniensis (Gory & Percheron, 1833)

La Protaetia cuprea , polinizadora y plaga agrícola, exhibe un mecanismo de vuelo notable que le permite realizar sus actividades diarias de búsqueda de alimento. Estos escarabajos son expertos en maniobras precisas y aterrizajes precisos en flores y frutas, lo cual es esencial para sus hábitos alimentarios. ^{[4] [5]}

Dentro de la especie Protaetia cuprea se observó una variación intraespecífica significativa en la masa corporal de los adultos, con individuos que mostraban una diferencia de más del triple en la masa, que oscilaba entre 0,38 y 1,29 gramos. Esta considerable variación en la masa corporal requiere adaptaciones en las propiedades estructurales de las alas para soportar adecuadamente el peso del escarabajo durante el vuelo. ^[5]

En Protaetia cuprea , los escarabajos más grandes muestran una frecuencia de aleteo reducida, aunque la cinemática fundamental del aleteo es consistente en todos los tamaños. El estudio de Meresman y Ribak (2017) observó que la deflexión del ala varía, siendo mayor en el borde proximal que en el borde distal tanto durante la carrera descendente como durante la carrera ascendente. Este patrón, que se escala con la cuerda del ala a la potencia de 1,0, indica una torsión y una curvatura del ala consistentes independientemente del tamaño del cuerpo o del ala, lo que sugiere ajustes en la rigidez del ala para mantener estas características aerodinámicas. A pesar de las hipótesis iniciales que predicen un aumento más significativo de la curvatura del ala con el tamaño del escarabajo, las deflexiones reales escalaron menos abruptamente con la masa corporal. Se encontró que el ala aumenta la rigidez en los escarabajos más grandes. Esta rigidez asegura una curvatura del ala constante en masas corporales variables, con la relación de aspecto del ala permaneciendo igual, lo que indica un crecimiento isométrico en el área del ala. Esta adaptación permite a P. cuprea mantener una dinámica de vuelo eficiente en individuos de diferentes tamaños. ^[5]

Al analizar la dinámica de vuelo de estos escarabajos, las observaciones revelan una velocidad media de vuelo de aproximadamente 0,41 m/s con una frecuencia media de aleteo de 110 Hz. Cabe destacar que la velocidad de la punta del ala durante el aleteo alcanzó un promedio de 9,13 m/s, superando significativamente la velocidad de vuelo tridimensional de los escarabajos. Además, el componente vertical de su velocidad de vuelo fue relativamente bajo, con un promedio de solo 0,1 m/s. En cuanto a la maniobrabilidad, los escarabajos demostraron una capacidad de rotar alrededor de su eje un promedio de 39 grados a una velocidad de giro de aproximadamente 1429 grados por segundo. ^[8]

Un estudio encontró que P. cuprea convierte energía química (metabólica) en energía mecánica de vuelo con una eficiencia media del 10,4%. Los escarabajos más grandes tienen una mayor eficiencia de conversión de energía. Los cambios estacionales en la dieta, desde el polen a principios del verano hasta las frutas más tarde, afectan su presupuesto energético para la búsqueda de alimento. Una observación interesante fue que los escarabajos hambrientos aumentaron su masa corporal en un 6% después de alimentarse de manzanas durante dos horas, lo que les proporcionó suficiente energía para un vuelo de 630 metros, asumiendo una eficiencia de asimilación de carbohidratos del 90%. Bajo en agua y carbohidratos, pero alto en proteínas y lípidos, el polen ofrece un mayor contenido calórico y diferentes procesos de asimilación para convertir los alimentos en energía de vuelo. El comportamiento de búsqueda de alimento de P. cuprea, que consume mucha energía , se compensa con una alimentación prolongada después de un vuelo corto, lo que garantiza la eficiencia energética para la locomoción aérea. ^[4]

El estudio de Babarabie et al. (2018) destaca los posibles beneficios agrícolas de utilizar larvas de P. cuprea en el compostaje de materiales orgánicos, incluidos desechos de cocina y varios tipos de hojas. En concreto, examina cómo el compost producido por larvas de P. cuprea se compara con el vermicompost tradicional en términos de contenido de nutrientes y propiedades físicas. Los hallazgos revelan que el compost derivado de desechos de cocina procesados ​​por estas larvas contenía niveles más altos de nutrientes esenciales como nitrógeno, potasio y fósforo. El compost de recortes de césped también mostró niveles de pH y uniformidad mejorados, lo que es crucial para el uso agrícola. Esto indica el potencial de las larvas de P. cuprea para mejorar la calidad y la usabilidad del compost, lo que respalda prácticas agrícolas más sostenibles. ^[10]

Los adultos de P. cuprea tienen un efecto perjudicial sobre los árboles frutales y las plantas ornamentales al alimentarse de las partes reproductivas y de los frutos en maduración. La aplicación de insecticidas está restringida durante fases como la floración y justo antes de la cosecha para proteger a los insectos beneficiosos como las abejas y evitar riesgos para la salud. Como alternativa, se propone la captura masiva, sujeta a un sistema de captura eficiente, como una estrategia eficaz de control de plagas. El desarrollo de trampas selectivas con cebos atrayentes florales dirigidas a P. cuprea está en curso, lo que abre una posible solución para su control. ^[11]