Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Evolución molecular

La evolución molecular describe cómo el ADN y/o el ARN heredados cambian a lo largo del tiempo evolutivo , y las consecuencias de esto para las proteínas y otros componentes de ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

La evolución molecular describe cómo el ADN y/o el ARN heredados cambian a lo largo del tiempo evolutivo , y las consecuencias de esto para las proteínas y otros componentes de las células y los organismos . La evolución molecular es la base de los enfoques filogenéticos para describir el árbol de la vida . La evolución molecular se solapa con la genética de poblaciones , especialmente en escalas de tiempo más cortas. Los temas de la evolución molecular incluyen el origen de nuevos genes, la naturaleza genética de los rasgos complejos , la base genética de la adaptación y la especiación , la evolución del desarrollo y los patrones y procesos subyacentes a los cambios genómicos durante la evolución.

Historia

La historia de la evolución molecular comienza a principios del siglo XX con la bioquímica comparada y el uso de métodos de "huella dactilar" como ensayos inmunológicos, electroforesis en gel y cromatografía en papel en la década de 1950 para explorar proteínas homólogas . [ 1 ] [ 2 ] El advenimiento de la secuenciación de proteínas permitió a los biólogos moleculares crear filogenias basadas en la comparación de secuencias y usar las diferencias entre secuencias homólogas como un reloj molecular para estimar el tiempo desde el ancestro común más reciente . [ 3 ] [ 1 ] La cantidad sorprendentemente grande de divergencia molecular dentro y entre especies inspiró la teoría neutral de la evolución molecular a finales de la década de 1960. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] La teoría neutral también proporcionó una base teórica para el reloj molecular , aunque esto no es necesario para la validez del reloj. Después de la década de 1970, la secuenciación de ácidos nucleicos permitió que la evolución molecular se extendiera más allá de las proteínas hasta secuencias de ARN ribosómico altamente conservadas, la base de una reconceptualización de la historia temprana de la vida . [ 1 ] La Sociedad de Biología Molecular y Evolución se fundó en 1982. [ 7 ]

Filogenética molecular

Alineamiento de secuencias múltiples (en este caso, secuencias de ADN) e ilustraciones del uso de modelos de sustitución para realizar inferencias evolutivas. Los datos de este alineamiento (en este caso, un ejemplo sencillo con 18 sitios) se convierten en un conjunto de patrones de sitios. Estos patrones se muestran junto con la frecuencia con la que aparecen en el alineamiento. Dichos patrones se utilizan para calcular la probabilidad, dado el modelo de sustitución y un árbol filogenético (en este caso, un árbol de cuatro taxones sin raíz). También es necesario asumir un modelo de sustitución para estimar las distancias evolutivas entre pares de secuencias (las distancias representan el número de sustituciones que han ocurrido desde que las secuencias compartieron un ancestro común). La ecuación de distancia evolutiva ( d12 ) se basa en el modelo simple propuesto por Jukes y Cantor en 1969. La ecuación transforma la proporción de diferencias de nucleótidos entre los taxones 1 y 2 ( p12 = 4/18; los cuatro patrones de sitios que difieren entre los taxones 1 y 2 están indicados con asteriscos) en una distancia evolutiva (en este caso d12 = 0,2635 sustituciones por sitio).

La filogenética molecular utiliza secuencias de ADN , ARN o proteínas para resolver cuestiones de sistemática , es decir, sobre su correcta clasificación científica desde el punto de vista de la historia evolutiva . El resultado de un análisis filogenético molecular se expresa en un árbol filogenético . La inferencia filogenética se lleva a cabo utilizando datos de secuenciación de ADN . Estos datos se alinean para identificar qué sitios son homólogos . Un modelo de sustitución describe qué patrones se espera que sean comunes o raros. Posteriormente, se utiliza una inferencia computacional sofisticada para generar uno o más árboles plausibles.

Algunos métodos filogenéticos tienen en cuenta la variación entre sitios y entre ramas del árbol . Diferentes genes, por ejemplo, la hemoglobina frente al citocromo c , generalmente evolucionan a ritmos diferentes . [ 8 ] Estos ritmos son relativamente constantes a lo largo del tiempo (por ejemplo, la hemoglobina no evoluciona al mismo ritmo que el citocromo c, pero las hemoglobinas de humanos, ratones, etc., tienen ritmos de evolución comparables), aunque la evolución rápida a lo largo de una rama puede indicar una mayor selección direccional en esa rama. [ 9 ] La selección purificadora hace que las regiones funcionalmente importantes evolucionen más lentamente, y las sustituciones de aminoácidos que involucran aminoácidos similares ocurren con más frecuencia que las sustituciones disímiles. [ 8 ]

Cinco etapas del análisis filogenético molecular

evolución de la familia de genes

Filogenia genética como líneas dentro de la filogenia de especies grises. Arriba: Una duplicación genética ancestral produce dos parálogos ( histona H1.1 y 1.2 ). Un evento de especiación produce ortólogos en las dos especies hijas (humano y chimpancé). Abajo: en una especie separada ( E. coli ), un gen tiene una función similar ( proteína de estructuración nucleoide similar a la histona ) pero tiene un origen evolutivo separado y, por lo tanto, es un análogo .

La duplicación genética puede producir múltiples proteínas homólogas (parálogos) dentro de la misma especie. El análisis filogenético de las proteínas ha revelado cómo evolucionan y cambian su estructura y función con el tiempo. [ 10 ] [ 11 ]

Por ejemplo, la ribonucleótido reductasa (RNR) ha desarrollado multitud de variantes estructurales y funcionales. Las RNR de clase I utilizan una subunidad de ferritina y se diferencian por el metal que utilizan como cofactores. En las RNR de clase II , el radical tiilo se genera utilizando un cofactor de adenosilcobalamina y estas enzimas no requieren subunidades adicionales (a diferencia de las de clase I, que sí). En las RNR de clase III , el radical tiilo se genera utilizando S-adenosilmetionina unida a un [] clúster. Es decir, dentro de una misma familia de proteínas pueden evolucionar numerosos mecanismos estructurales y funcionales. [ 12 ]

En un estudio de prueba de concepto, Bhattacharya y sus colegas convirtieron la mioglobina , una proteína de almacenamiento de oxígeno no enzimática, en una Kemp eliminasa altamente eficiente utilizando solo tres mutaciones . Esto demuestra que se necesitan pocas mutaciones para cambiar radicalmente la función de una proteína. [ 13 ] La evolución dirigida es el intento de diseñar proteínas utilizando métodos inspirados en la evolución molecular.

Evolución molecular en un sitio

El cambio en un locus comienza con una nueva mutación , que puede fijarse debido a una combinación de selección natural , deriva genética y conversión genética .

Mutación

Este erizo no tiene pigmentación debido a una mutación.

Las mutaciones son cambios permanentes y transmisibles en el material genético ( ADN o ARN ) de una célula o virus . Las mutaciones resultan de errores en la replicación del ADN durante la división celular y de la exposición a radiación , sustancias químicas, otros factores de estrés ambiental, virus o elementos transponibles . Cuando las mutaciones puntuales que afectan a un solo par de bases del ADN se encuentran dentro de una región que codifica una proteína , se clasifican según sean sinónimas (no alteran la secuencia de aminoácidos) o no sinónimas. Otros tipos de mutaciones modifican segmentos más grandes de ADN y pueden causar duplicaciones, inserciones, deleciones, inversiones y translocaciones. [ 14 ]

La distribución de tasas para diversos tipos de mutaciones se llama "espectro de mutación" (véase Apéndice B de [ 15 ] ). Las mutaciones de diferentes tipos ocurren a tasas muy variables. Las tasas de mutación puntual para la mayoría de los organismos son muy bajas, aproximadamente 10⁻⁹ a 10⁻⁸ por sitio por generación, [ 16 ] aunque algunos virus tienen tasas de mutación más altas del orden de 10⁻⁶ por sitio por generación. [ 17 ] Las transiciones (A ↔ G o C ↔ T) son más comunes que las transversiones ( purina (adenina o guanina)) ↔ pirimidina (citosina o timina, o en el ARN, uracilo)). [ 18 ] Quizás el tipo de mutación más común en humanos es un cambio en la longitud de una repetición corta en tándem (por ejemplo, las repeticiones CAG que subyacen a varias mutaciones asociadas a enfermedades). Tales mutaciones STR pueden ocurrir a tasas del orden de 10⁻³ por generación. [ 19 ]

Diferentes frecuencias de diferentes tipos de mutaciones pueden desempeñar un papel importante en la evolución a través del sesgo en la introducción de variación (sesgo de llegada), contribuyendo al paralelismo, tendencias y diferencias en la navegabilidad de paisajes adaptativos. [ 20 ] [ 21 ] El sesgo de mutación hace contribuciones sistemáticas o predecibles a la evolución paralela . [ 15 ] Desde la década de 1960, se ha pensado que el contenido de GC genómico refleja tendencias mutacionales. [ 22 ] [ 23 ] Los sesgos mutacionales también contribuyen al sesgo en el uso de codones . [ 24 ] Aunque tales hipótesis a menudo se asocian con la neutralidad, resultados teóricos y empíricos recientes han establecido que las tendencias mutacionales pueden influir tanto en la evolución neutral como en la adaptativa a través del sesgo en la introducción de variación (sesgo de llegada).

Selección

La selección puede ocurrir cuando un alelo confiere mayor aptitud , es decir, mayor capacidad de supervivencia o reproducción, al individuo promedio que lo porta. Un enfoque seleccionista enfatiza, por ejemplo, que los sesgos en el uso de codones se deben, al menos en parte, a la capacidad incluso de una selección débil para moldear la evolución molecular. [ 25 ]

La selección también puede operar a nivel genético a expensas de la aptitud del organismo, lo que genera un conflicto intragenómico . Esto se debe a que los elementos genéticos egoístas pueden presentar una ventaja selectiva a pesar del costo que esto implica para el huésped. Ejemplos de estos elementos egoístas incluyen los elementos transponibles , los impulsores meióticos y las mitocondrias egoístas .

La selección puede detectarse mediante la relación Ka/Ks y la prueba de McDonald-Kreitman . La evolución adaptativa rápida se observa con frecuencia en genes implicados en conflictos intragenómicos , coevolución sexual antagónica y el sistema inmunitario .

Deriva genética

La deriva genética es el cambio en las frecuencias alélicas de una generación a otra debido a los efectos estocásticos del muestreo aleatorio en poblaciones finitas. Estos efectos pueden acumularse hasta que una mutación se fija en una población . Para las mutaciones neutras, la tasa de fijación por generación es igual a la tasa de mutación por replicación. Por lo tanto, una tasa de mutación relativamente constante produce una tasa de cambio constante por generación (reloj molecular).

Las mutaciones ligeramente perjudiciales con un coeficiente de selección inferior a un valor umbral de 1 / tamaño efectivo de la población también pueden fijarse. Muchas características genómicas se han atribuido a la acumulación de mutaciones perjudiciales casi neutras como resultado de tamaños efectivos de población pequeños. [ 26 ] Con un tamaño efectivo de población menor, una mayor variedad de mutaciones se comportará como si fueran neutras debido a la ineficiencia de la selección.

Conversión genética

La conversión genética ocurre durante la recombinación, cuando el daño de los nucleótidos se repara utilizando una región genómica homóloga como plantilla. Puede ser un proceso sesgado, es decir, un alelo puede tener una mayor probabilidad de ser el donante que el otro en un evento de conversión genética. En particular, la conversión genética sesgada hacia GC tiende a aumentar el contenido de GC de los genomas, especialmente en regiones con tasas de recombinación más altas. [ 27 ] También hay evidencia de sesgo hacia GC en el proceso de reparación de errores de apareamiento. [ 28 ] Se piensa que esto puede ser una adaptación a la alta tasa de desaminación de metilcitosina que puede conducir a transiciones C→T.

La dinámica de la conversión genética sesgada se asemeja a la de la selección natural, en el sentido de que un alelo favorecido tenderá a aumentar exponencialmente en frecuencia cuando sea raro.

Arquitectura del genoma

Tamaño del genoma

El tamaño del genoma está influenciado por la cantidad de ADN repetitivo, así como por el número de genes en un organismo. Algunos organismos, como la mayoría de las bacterias, Drosophila y Arabidopsis, tienen genomas particularmente compactos con poco contenido repetitivo o ADN no codificante. Otros organismos, como los mamíferos o el maíz, tienen grandes cantidades de ADN repetitivo, intrones largos y un espaciamiento sustancial entre genes. La paradoja del valor C se refiere a la falta de correlación entre la "complejidad" del organismo y el tamaño del genoma. Las explicaciones para la llamada paradoja son dos. Primero, los elementos genéticos repetitivos pueden comprender grandes porciones del genoma para muchos organismos, inflando así el contenido de ADN del genoma haploide. Los elementos genéticos repetitivos a menudo descienden de elementos transponibles .

En segundo lugar, el número de genes no es necesariamente indicativo del número de etapas de desarrollo o tipos de tejido en un organismo. Un organismo con pocas etapas de desarrollo o tipos de tejido puede tener un gran número de genes que influyen en fenotipos no relacionados con el desarrollo, lo que aumenta el contenido genético en relación con las familias de genes del desarrollo.

Las explicaciones neutrales sobre el tamaño del genoma sugieren que, cuando las poblaciones son pequeñas, muchas mutaciones se vuelven prácticamente neutrales. Por lo tanto, en poblaciones pequeñas, el contenido repetitivo y otro ADN "basura" pueden acumularse sin que el organismo se encuentre en desventaja competitiva. Hay poca evidencia que sugiera que el tamaño del genoma esté sometido a una fuerte selección generalizada en eucariotas multicelulares. El tamaño del genoma, independientemente del contenido genético, se correlaciona escasamente con la mayoría de los rasgos fisiológicos, y muchos eucariotas, incluidos los mamíferos, albergan grandes cantidades de ADN repetitivo.

Sin embargo, es probable que las aves hayan experimentado una fuerte selección para un tamaño de genoma reducido, en respuesta a las cambiantes necesidades energéticas para el vuelo. Las aves, a diferencia de los humanos, producen glóbulos rojos nucleados, y los núcleos más grandes conducen a niveles más bajos de transporte de oxígeno. El metabolismo de las aves es mucho mayor que el de los mamíferos, debido en gran parte al vuelo, y las necesidades de oxígeno son altas. Por lo tanto, la mayoría de las aves tienen genomas pequeños y compactos con pocos elementos repetitivos. La evidencia indirecta sugiere que los dinosaurios terópodos no aviares ancestros de las aves modernas [ 29 ] también tenían tamaños de genoma reducidos, consistentes con la endotermia y las altas necesidades energéticas para la velocidad de carrera. Muchas bacterias también han experimentado selección para un tamaño de genoma pequeño, ya que el tiempo de replicación y el consumo de energía están muy correlacionados con la aptitud.

Número y organización de los cromosomas

La hormiga Myrmecia pilosula tiene solo un par de cromosomas [ 30 ], mientras que el helecho lengua de víbora Ophioglossum reticulatum tiene hasta 1260 cromosomas [ 31 ] . El número de cromosomas en el genoma de un organismo no se correlaciona necesariamente con la cantidad de ADN en su genoma. La cantidad de recombinación en todo el genoma está directamente controlada por el número de cromosomas, con un entrecruzamiento por cromosoma o por brazo cromosómico, dependiendo de la especie [ 32 ] .

Los cambios en el número de cromosomas pueden desempeñar un papel clave en la especiación , ya que los diferentes números cromosómicos pueden constituir una barrera para la reproducción en los híbridos. El cromosoma 2 humano se creó a partir de la fusión de dos cromosomas de chimpancé y aún contiene telómeros centrales , así como un segundo centrómero vestigial . La poliploidía , especialmente la alopoliploidía, que ocurre con frecuencia en las plantas, también puede dar lugar a incompatibilidades reproductivas con las especies parentales. Las mariposas azules del género Agrodiatus tienen diversos números cromosómicos que van desde n=10 hasta n=134 y, además, presentan una de las tasas de especiación más altas identificadas hasta la fecha. [ 33 ]

Los genomas de los ciliados albergan cada gen en cromosomas individuales.

orgánulos

Célula animal mostrando sus orgánulos.

Además del genoma nuclear , los orgánulos endosimbiontes contienen su propio material genético. El ADN mitocondrial y cloroplástico varía entre taxones, pero las proteínas unidas a la membrana , especialmente los componentes de la cadena de transporte de electrones, suelen estar codificadas en el orgánulo. En la mayoría de las especies, los cloroplastos y las mitocondrias se heredan por vía materna, ya que deben pasar por el óvulo . En raras ocasiones, se sabe que algunas especies de mejillones heredan las mitocondrias de padre a hijo.

Orígenes de los nuevos genes

Los nuevos genes surgen de varios mecanismos genéticos diferentes, incluyendo la duplicación génica , el nacimiento de genes de novo , la retrotransposición , la formación de genes quiméricos , el reclutamiento de secuencias no codificantes en un gen existente y la truncación génica. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

La duplicación génica inicialmente produce redundancia. Sin embargo, las secuencias génicas duplicadas pueden mutar para desarrollar nuevas funciones o especializarse de manera que el nuevo gen realice un subconjunto de las funciones ancestrales originales. La retrotransposición duplica genes copiando el ARNm al ADN e insertándolo en el genoma. Los retrogenes generalmente se insertan en nuevas ubicaciones genómicas, carecen de intrones y, a veces, desarrollan nuevos patrones de expresión y funciones. [ 37 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 38 ]

El nacimiento de genes de novo puede dar lugar a genes codificadores de proteínas y genes no codificantes a partir de ADN previamente no funcional. [ 39 ] Por ejemplo, Levine y sus colegas informaron del origen de cinco nuevos genes en elgenoma de D. melanogaster . [ 40 ] [ 41 ] También se ha demostrado un origen de novo similarde genes en otros organismos como la levadura, [ 42 ] el arroz [ 43 ] y los humanos. Los genes de novo pueden evolucionar a partir de transcritos espurios que ya se expresan a niveles bajos. [ 44 ]

evolución neutral constructiva

La evolución neutral constructiva (ENC) explica que los sistemas complejos pueden emerger y propagarse en una población a través de transiciones neutrales con los principios de exceso de capacidad, presupresión y trinquete, [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] y se ha aplicado en áreas que van desde los orígenes del espliceosoma hasta la compleja interdependencia de las comunidades microbianas . [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

Revistas y sociedades

La Sociedad de Biología Molecular y Evolución publica las revistas «Biología Molecular y Evolución» y «Biología Genómica y Evolución», y celebra una reunión internacional anual. Otras revistas dedicadas a la evolución molecular incluyen Journal of Molecular Evolution y Molecular Phylogenetics and Evolution . La investigación en evolución molecular también se publica en revistas de genética , biología molecular , genómica , sistemática y biología evolutiva .

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Dietrich MR (1998). "Paradoja y persuasión: negociando el lugar de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva". Journal of the History of Biology . 31 (1): 85– 111. doi : 10.1023/A:1004257523100 . PMID 11619919 . S2CID 29935487 .  
  2. ↑ Hagen JB (1999). "Naturalistas, biólogos moleculares y los desafíos de la evolución molecular". Journal of the History of Biology . 32 (2): 321– 341. doi : 10.1023/A:1004660202226 . PMID 11624208. S2CID 26994015 .  
  3. ↑ Zuckerkandl, Emile; Pauling, Linus (marzo de 1965). "Las moléculas como documentos de la historia evolutiva". Journal of Theoretical Biology . 8 (2): 357– 366. Bibcode : 1965JThBi...8..357Z . doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . PMID 5876245 . 
  4. ↑ Kimura M (febrero de 1968). " Tasa evolutiva a nivel molecular". Nature . 217 (5129): 624– 626. Bibcode : 1968Natur.217..624K . doi : 10.1038/217624a0 . PMID 5637732. S2CID 4161261 .  
  5. ↑ King JL, Jukes TH (mayo de 1969). "Evolución no darwiniana". Science . 164 (3881): 788– 798. Bibcode : 1969Sci...164..788L . doi : 10.1126/science.164.3881.788 . PMID 5767777 . 
  6. ↑ Kimura, M. (1983). La teoría neutral de la evolución molecular . Cambridge University Press , Cambridge. ISBN 0-521-23109-4.
  7. ↑ "Historia - Sociedad de Biología Molecular y Evolución" . Sociedad de Biología Molecular y Evolución . Consultado el 11 de mayo de 2026 .
  8. 1 2 Fay JC, Wu CI (2003). " Divergencia de secuencia, restricción funcional y selección en la evolución de las proteínas" . Annual Review of Genomics and Human Genetics . 4 : 213–235 . doi : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . PMID 14527302. S2CID 6360375 .  
  9. ↑ Álvarez-Carretero, Sandra; Kapli, Paschalia; Yang, Ziheng (4 de abril de 2023). "Guía para principiantes sobre el uso de PAML para detectar selección positiva" . Biología molecular y evolución . 40 (4). doi : 10.1093/molbev/msad041 . PMC 10127084. PMID 37096789 .  
  10. ↑ Hanukoglu I (febrero de 2017). "Canales de sodio tipo ASIC y ENaC: estados conformacionales y estructuras de los filtros de selectividad iónica" . The FEBS Journal . 284 (4): 525– 545. doi : 10.1111/febs.13840 . PMID 27580245. S2CID 24402104 .  
  11. ↑ Hanukoglu I, Hanukoglu A (abril de 2016). "Familia del canal de sodio epitelial (ENaC): filogenia, estructura-función, distribución tisular y enfermedades hereditarias asociadas" . Gene . 579 ( 2): 95–132 . doi : 10.1016/j.gene.2015.12.061 . PMC 4756657. PMID 26772908 .  
  12. ↑ Burnim AA, Spence MA, Xu D, Jackson CJ, Ando N (septiembre de 2022). Ben-Tal N, Weigel D, Ben-Tal N, Stubbe J, Hofer A (eds.). "Análisis filogenético integral de la familia de la ribonucleótido reductasa revela un clado ancestral" . eLife . 11 e79790 . doi : 10.7554/eLife.79790 . PMC 9531940. PMID 36047668 .  
  13. ↑ Bhattacharya S, Margheritis EG, Takahashi K, Kulesha A, D'Souza A, Kim I, et al. (octubre de 2022). " Evolución dirigida guiada por RMN" . Nature . 610 (7931): 389– 393. Bibcode : 2022Natur.610..389B . doi : 10.1038/ s41586-022-05278-9 . PMC 10116341. PMID 36198791. S2CID 245067145 .    
  14. ↑ Yang, J. (23 de marzo de 2016). ¿Qué son las mutaciones genéticas? Recuperado de https://www.singerinstruments.com/resource/what-are-genetic-mutation/ .
  15. 1 2 A. Stoltzfus (2021). Mutación, aleatoriedad y evolución . Oxford, Oxford.
  16. ↑ Wang, Yiguan; Obbard, Darren J (19 de julio de 2023). "Estimaciones experimentales de la tasa de mutación de la línea germinal en eucariotas: un metaanálisis filogenético" . Evolution Letters . 7 (4): 216– 226. doi : 10.1093/evlett/qrad027 . hdl : 20.500.11820 /8ffd5b76-77ae-4764-ae31-de2fb8aa35cf . PMC 10355183. PMID 37475753 .  
  17. ↑ Peck, Kayla M.; Lauring, Adam S. (15 de julio de 2018). "Complejidades de las tasas de mutación viral" . Journal of Virology . 92 (14): e01031-17. doi : 10.1128/JVI.01031-17 . PMC 6026756. PMID 29720522 .  
  18. ↑ "Transiciones vs transversiones" .
  19. ↑ JL Weber y C. Wong (1993). "Mutación de repeticiones cortas en tándem humanas". Hum Mol Genet . 2 (8): 1123–8 . doi : 10.1093/hmg/2.8.1123 . PMID 8401493 . 
  20. ↑ AV Cano y JL Payne (2020). "El sesgo de mutación interactúa con el sesgo de composición para influir en la evolución adaptativa" . PLOS Computational Biology . 16 (9) e1008296. Bibcode : 2020PLSCB..16E8296C . doi : 10.1371/journal.pcbi.1008296 . PMC 7571706. PMID 32986712 .  
  21. ↑ M. Nei (2013). Evolución impulsada por mutaciones . Oxford University Press.
  22. ↑ E. Freese (1962). "Sobre la evolución de la composición de bases del ADN". J. Theor. Biol . 3 (1): 82– 101. Bibcode : 1962JThBi...3...82F . doi : 10.1016/S0022-5193(62)80005-8 . En este contexto, no importa si la selección ha sido insignificante o autocancelante.
  23. ↑ N. Sueoka (1962). "Sobre la base genética de la variación y heterogeneidad de la composición de bases del ADN" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 48 (4): 582– 592. Bibcode : 1962PNAS...48..582S . doi : 10.1073 / pnas.48.4.582 . PMC 220819. PMID 13918161 .  
  24. ↑ A. Stoltzfus y LY Yampolsky (2009). "Escalando el monte probable: la mutación como causa de la no aleatoriedad en la evolución" . J Hered . 100 (5): 637–47 . doi : 10.1093/jhered/esp048 . PMID 19625453 . 
  25. ↑ Hershberg R, Petrov DA (diciembre de 2008). "Selección basada en el sesgo de codones". Annual Review of Genetics . 42 (1): 287– 299. doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . PMID 18983258. S2CID 7085012 .  
  26. ↑ Lynch M (2007). Los orígenes de la arquitectura del genoma . Sinauer. ISBN 978-0-87893-484-3.
  27. ↑ Duret L, Galtier N (2009). "Conversión genética sesgada y la evolución de los paisajes genómicos de los mamíferos". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 10 : 285–311 . doi : 10.1146/annurev-genom-082908-150001 . PMID 19630562 . 
  28. ↑ Galtier N, Piganeau G, Mouchiroud D, Duret L (octubre de 2001). "Evolución del contenido de GC en genomas de mamíferos: la hipótesis de conversión génica sesgada" . Genetics . 159 ( 2): 907–911 . doi : 10.1093/genetics/159.2.907 . PMC 1461818. PMID 11693127 .  
  29. ↑ Organ CL, Shedlock AM, Meade A, Pagel M, Edwards SV (marzo de 2007). "Origen del tamaño y la estructura del genoma aviar en dinosaurios no aviares". Nature . 446 (7132): 180– 184. Bibcode : 2007Natur.446..180O . doi : 10.1038/nature05621 . PMID 17344851 . S2CID 3031794 .  
  30. ↑ Crosland MW, Crozier RH (marzo de 1986). "Myrmecia pilosula, una hormiga con solo un par de cromosomas". Science . 231 ( 4743): 1278. Bibcode : 1986Sci...231.1278C . doi : 10.1126/science.231.4743.1278 . PMID 17839565. S2CID 25465053 .  
  31. ^ Gerardus JH Grubben (2004). Verduras . PROTA. pag. 404 . ISBN  978-90-5782-147-9. Consultado el 10 de marzo de 2013 .
  32. ↑ Pardo-Manuel de Villena, Fernando; Sapienza, Carmen (abril de 2001). "La recombinación es proporcional al número de brazos cromosómicos en mamíferos". Genoma de mamíferos . 12 (4): 318– 322. doi : 10.1007/s003350020005 . PMID 11309665 . 
  33. ↑ Kandul NP, Lukhtanov VA, Pierce NE (marzo de 2007). "Diversidad cariotípica y especiación en mariposas Agrodiaetus" . Evolution; International Journal of Organic Evolution . 61 (3): 546– 559. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00046.x . PMID 17348919 . 
  34. 1 2 Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (noviembre de 2003). "El origen de los nuevos genes: vislumbres de jóvenes y viejos" . Nature Reviews Genetics . 4 (11): 865– 875. doi : 10.1038/nrg1204 . ISSN 1471-0056 . 
  35. 1 2 Xia, Shengqian; Chen, Jianhai; Arsala, Deanna; Emerson, JJ; Long, Manyuan (2025-02-07). "Corrección del editor: Innovación funcional a través de nuevos genes como un proceso evolutivo general" . Nature Genetics . 57 (3): 764– 764. doi : 10.1038/s41588-025-02116-2 . ISSN 1061-4036 . 
  36. ↑ Long, Manyuan; Xia, Shengqian; Atlas, Jared; VanKuren, Nicholas W. (2026-06-12). "Papel dominante de los efectos sexualmente antagónicos en la evolución genómica de Drosophila" . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-102723-064352 . ISSN 1543-592X . 
  37. ↑ Xia, Shengqian; Arsala, Deanna; Gschwend, Andrea; Koval, William; Atlas, Jared; Han, Shuaibo; Chen, Jianhai; Faulere, Laura; Li, Muzi; Mihaljevic, Joseph; Sanchez, Daniel J.; Yu, Grace Rui-Tong; Tamarina, Natalia; VanKuren, Nicholas; Allesina, Stefano (2026-05-01). "Análisis del impacto de la evolución genética en los efectos reproductivos revela conflictos sexuales y entre la línea germinal y el soma prevalentes" . Nature Ecology & Evolution . 10 (6): 1155– 1167. doi : 10.1038/s41559-026-03065-7 . ISSN 2397-334X . 
  38. ↑ Long, Manyuan; Xia, Shengqian; Atlas, Jared; VanKuren, Nicholas W. (2026-06-12). "Papel dominante de los efectos sexualmente antagónicos en la evolución genómica de Drosophila" . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-102723-064352 . ISSN 1543-592X . 
  39. ↑ McLysaght A, Guerzoni D (septiembre de 2015). "Nuevos genes a partir de secuencias no codificantes: el papel de los genes codificantes de proteínas de novo en la innovación evolutiva eucariota" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1678) 20140332. doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . PMC 4571571. PMID 26323763 .  
  40. ↑ Long, Manyuan (5 de septiembre de 2006). "Recomendación de Faculty Opinions sobre genes novedosos derivados de ADN no codificante en Drosophila melanogaster que frecuentemente están ligados al cromosoma X y presentan expresión sesgada hacia los testículos" . Faculty Opinions – Revisión por pares posterior a la publicación de la literatura biomédica . Consultado el 22 de junio de 2026 .
  41. ↑ Levine, Mia T.; Jones, Corbin D.; Kern, Andrew D.; Lindfors, Heather A.; Begun, David J. (27 de junio de 2006). "Nuevos genes derivados de ADN no codificante en Drosophila melanogaster son frecuentemente ligados al cromosoma X y exhiben expresión sesgada hacia los testículos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (26): 9935– 9939. doi : 10.1073/pnas.0509809103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1502557. PMID 16777968 .   
  42. ↑ Bornberg-Bauer, Erich; Lange, Andreas (10 de febrero de 2021). "Recomendación de Faculty Opinions sobre el descubrimiento de la aparición de genes de novo en levaduras mediante transcriptómica profunda" . Faculty Opinions – Revisión por pares posterior a la publicación de la literatura biomédica . Consultado el 22 de junio de 2026 .
  43. ↑ Chen, Jianhai; Li, Qingrong; Xia, Shengqian; Arsala, Deanna; Sosa, Dylan; Wang, Dong; Long, Manyuan (2024-05-16). "La rápida evolución de las proteínas de novo en estructura y complejidad" . Genome Biology and Evolution . 16 (6). doi : 10.1093/gbe/evae107 . ISSN 1759-6653 . 
  44. ↑ Wilson BA, Masel J (2011). "Los transcritos supuestamente no codificantes muestran una amplia asociación con los ribosomas" . Genome Biology and Evolution . 3 : 1245–1252 . doi : 10.1093/gbe/ evr099 . PMC 3209793. PMID 21948395 .  
  45. ↑ Stoltzfus A (agosto de 1999). "Sobre la posibilidad de una evolución neutral constructiva". Journal of Molecular Evolution . 49 (2): 169– 181. Bibcode : 1999JMolE..49..169S . doi : 10.1007/PL00006540 . PMID 10441669. S2CID 1743092 .  
  46. ↑ Stoltzfus A (octubre de 2012). "Evolución neutral constructiva: explorando la curiosa desconexión de la teoría evolutiva" . Biology Direct . 7 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-7-35 . PMC 3534586. PMID 23062217 .  
  47. ↑ Muñoz-Gómez SA, Bilolikar G, Wideman JG, Geiler-Samerotte K (abril de 2021). "Evolución neutral constructiva 20 años después" . Journal of Molecular Evolution . 89 (3): 172– 182. Bibcode : 2021JMolE..89..172M . doi : 10.1007/s00239-021-09996-y . PMC 7982386. PMID 33604782 .  
  48. ↑ Lukeš J, Archibald JM, Keeling PJ, Doolittle WF, Gray MW (julio de 2011). "Cómo un trinquete evolutivo neutral puede construir complejidad celular". IUBMB Life . 63 (7): 528– 537. doi : 10.1002/iub.489 . PMID 21698757 . S2CID 7306575 .  
  49. ↑ Vosseberg J, Snel B (diciembre de 2017). "Domesticación de intrones de autoempalme durante la eucariogénesis: el surgimiento de la compleja maquinaria del espliceosoma" . Biology Direct . 12 (1): 30. doi : 10.1186/s13062-017-0201-6 . PMC 5709842. PMID 29191215 .  
  50. ↑ Brunet TD, Doolittle WF (19 de marzo de 2018). "La generalidad de la evolución neutral constructiva" . Biology & Philosophy . 33 (1): 2. doi : 10.1007/s10539-018-9614-6 . ISSN 1572-8404 . S2CID 90290787 .  
  51. Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ (junio de 2006). "Nuevos genes derivados de ADN no codificante en Drosophila melanogaster son frecuentemente ligados al cromosoma X y exhiben expresión sesgada hacia los testículos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (26): 9935– 9939. Bibcode : 2006PNAS..103.9935L . doi : 10.1073/pnas.0509809103 . PMC 1502557. PMID 16777968 .  
  52. Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, et  al. (septiembre de 2008). " Sobre el origen de nuevos genes en Drosophila" . Genome Research . 18 (9): 1446– 1455. doi : 10.1101/gr.076588.108 . PMC 2527705. PMID 18550802 .  
  53. Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W (mayo de 2008). "Origen de novo de un nuevo gen codificador de proteínas en Saccharomyces cerevisiae" . Genética . 179 (1): 487– 496. doi : 10.1534/genetics.107.084491 . PMC 2390625 . PMID 18493065 .  
  54. Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S (2009). El-Shemy HA (ed.). "Un gen de arroz de origen de novo regula negativamente la respuesta de defensa inducida por patógenos" . PLOS ONE . 4 (2) e4603. Bibcode : 2009PLoSO...4.4603X . doi : 10.1371/journal.pone.0004603 . PMC 2643483. PMID 19240804 .  
  55. Knowles DG, McLysaght A (octubre de 2009). " Origen de novo reciente de genes humanos codificadores de proteínas" . Genome Research . 19 (10): 1752– 1759. doi : 10.1101/gr.095026.109 . PMC 2765279. PMID 19726446 .  
Error de cita: No se utiliza en el contenido una referencia definida en la lista llamada "j3" (consulte la página de ayuda ). Error de cita: No se utiliza en el contenido una referencia definida en la lista llamada "j4" (consulte la página de ayuda ). Error de cita: No se utiliza en el contenido una referencia definida en la lista llamada "j5" (consulte la página de ayuda ). Error de cita: No se utiliza en el contenido una referencia definida en la lista llamada "j6" (consulte la página de ayuda ). Error de cita: No se utiliza en el contenido una referencia definida en la lista llamada "j7" (consulte la página de ayuda ).

Lecturas adicionales

  • Li WH (2006). Evolución molecular . Sinauer. ISBN 0-87893-480-4.
  • Lynch M (2007). Los orígenes de la arquitectura del genoma . Sinauer. ISBN 978-0-87893-484-3.
  • Meyer A, van de Peer Y, eds. (2003). Evolución del genoma: duplicaciones de genes y genomas y el origen de nuevas funciones génicas . Dordrecht: Kluwer Academic Pub. ISBN 978-1-4020-1021-7.
  • Gregory TR (2005). La evolución del genoma . Burlington, MA: Elsevier Academic. ISBN 978-0-12-301463-4.
  • Levinson G (2020). Repensando la evolución: la revolución que se esconde a plena vista . Londres: World Scientific. ISBN 978-1-78634-726-8.
  • Graur D , Li WH (2000). Fundamentos de la evolución molecular . Sinauer. ISBN 0-87893-266-6.
  • Graur D (2016). Evolución molecular y genómica . Sunderland (Massachusetts): Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-469-9.