Proteromonas

Proteromonas /ˌpɹɑtɚoʊˈmoʊnəs/ es un género de eucariotas microbianos biflagelados unicelularespertenecientes al superfilo Stramenopiles , que se caracterizan por la presencia de estructuras tripartitas, similares a pelos, en el flagelo más grande de los dos flagelos dirigidos anteriormente . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Por otro lado, Proteromonas se distingue por tener pelos tripartitos llamados somatotonemas no en los flagelos, sino en la parte posterior de la célula. ^{[ 3 ]} Proteromonas está estrechamente relacionado con Karotomorpha y Blastocystis , que pertenecen al grupo Opalines . ^{[ 4 ]}

Muchas especies de Proteromonas son anaeróbicas y parásitas, y se pueden encontrar en los intestinos de anfibios, reptiles y mamíferos. El hábitat y la distribución exactos de Proteromonas pueden variar según la especie, pero generalmente se encuentran como parásitos intestinales en animales pequeños. La especie más común y mejor estudiada es Proteromonas lacertae , un parásito muy frecuente en el recto de reptiles, principalmente lagartos. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

No está claro dónde surgió por primera vez la palabra " Proteromonas "; muchas de las referencias más antiguas a este género se encuentran en francés y español. ^{[ 8 ]} En el caso de Proteromonas , el nombre del género probablemente se refiere a la posición del organismo, ya que fueron descubiertos en la entrada rectal de lagartos. ^{[ 9 ]}

La palabra «monas» proviene del griego «μονάς», que significa «unidad» o «único». ^{[ 10 ]} El término «monas» se usa comúnmente en la terminología científica como sufijo para denotar un organismo unicelular o un organismo pequeño y simple. El término fue introducido por primera vez por Ernst Haeckel en 1866, quien usó el término «monera» para describir los organismos más simples que, según él, representaban la forma de vida más primitiva. ^{[ 11 ]} Hoy en día, el término «monera» ya no se usa como grupo taxonómico formal, pero el sufijo «-monas» todavía se usa para describir ciertos organismos unicelulares, como bacterias y algunos protistas.

Por lo tanto, el nombre Proteromonas puede reflejar la ubicación del organismo "delante" de otros organismos parásitos que se encuentran más profundamente en los intestinos de los huéspedes, con el sufijo "-monas", que denota la naturaleza unicelular del organismo.

Proteromonas lacertae

Una de las primeras menciones de Proteromonads fue realizada por Künstler en 1883, ^{[ 12 ]} aunque ninguna de sus publicaciones originales está disponible en línea. Antes que él, el primer Proteromonad fue descrito por Grasse en 1879, quien nombró a la especie Proteromonas lacertae y la clasificó dentro de un género diferente: Monocercomonas . ^{[ 13 ]} Luego, la especie fue redescrita en 1904 por Prowazek para pertenecer al género Bodo . Finalmente, Alexeieff encontró una especie similar a Proteromonas lacertae en los intestinos de Urodeles y las unió a ambas bajo el género Hetermita en 1911. ^{[ 5 ]} Luego, Alexeieff publicó una revisión completa de la taxonomía de muchos protistas y finalmente describió Proteromonas como su propio género con especies bajo él en 1912, ^{[ 9 ]} y en 1946 publicó una nueva especie P. brevifilia y describió correctamente el género, lo que permitió clasificaciones taxonómicas adicionales bajo el género Proteromonas . ^{[ 14 ]}

Proteromonas también se incluyó en el grupo de los kinetoplástidos, ya que compartían muchas similitudes, como una hélice de transición, crestas tubulares y un rizoplasto que pasa desde los flagelos, a través del aparato de Golgi y hasta el núcleo, y mastigonemas (que posteriormente se descubrió que eran somatotonemas). ^{[ 15 ]} Los kinetoplástidos también son parásitos comunes, por lo que Proteromonas era morfológica y característicamente muy similar a ese grupo.

La secuenciación genética del ARN ribosómico de la subunidad (ARNr SSU) demostró que las Proteromonas descienden del primer eucariota tubulocrista y también son descendientes de algunos de los Stramenopiles más ancestrales. ^{[ 2 ]} La inclusión de Proteromonas en Stramenopiles también fue objeto de amplio debate debido a la ausencia de pelos tripartitos en los flagelos, que en cambio se encuentran en la parte posterior del cuerpo celular. ^{[ 3 ]} Proteromonas también se utilizó como referencia para añadir Blastocystis a Stramenopiles, ya que Blastocystis comparte muy pocas similitudes morfológicas con Stramenopiles, pero está muy estrechamente relacionado con Proteromonas . ^{[ 16 ]}

La mayoría de las especies de Proteromonas son parásitas y se pueden encontrar en los intestinos de anfibios, reptiles y mamíferos. Cuando Proteromonas infecta a un reptil, vive en el intestino, donde se alimenta de los nutrientes del huésped. No se ha determinado si esto realmente causa alguna enfermedad o efectos en la salud del animal, aunque algunas fuentes dicen que los intestinos de los lagartos huéspedes que contienen estos parásitos tenían sus pliegues destruidos y erosionados hasta la pared externa del intestino. ^{[ 6 ] [ 4 ]} No se ha hecho mucha investigación sobre los efectos globales de este parásito en la salud y la población animal.

Proteromonas se transmite de un huésped a otro a través de la sangre y las heces de reptiles infectados, lo que puede contaminar el medio ambiente e infectar a otros animales. ^{[ 1 ] [ 17 ] [ 18 ]}

El género se encuentra en muchos países diferentes y se ha descubierto que habita en muchas especies de animales diferentes. Algunos países donde se ha encontrado Proteromonas incluyen Hungría, Polonia, Rumania, Eslovaquia, India, Estados Unidos, Australia, México y muchos otros. ^{[ 17 ]} Dado que Proteromonas se encuentra en prácticamente todos los continentes y en muchas especies de animales, se supone que son ecológicamente diversos. La familia de lagartos Lacertidae , en la que P. lacertae se encuentra comúnmente, es diversa en toda Afro-Eurasia y vive en todo tipo de ambientes. Dado que Proteromonas se encuentra generalmente en lagartos, sus poblaciones son más comunes en climas no polares donde los lagartos pueden sobrevivir.

Ejemplos de especies de Proteromonas y sus huéspedes conocidos:

• P. lacertae en recto de rana ( F. limnocharis ). ^{[ 19 ]}
• P. lacertae en sangre de lagartos (Acantho-dactylus erythrurus, Darevskia armeniaca, Pristurus carteri) ^{[ 7 ]} pero también de muchos otros lagartos en todo el mundo. ^{[ 5 ]}
• P. grassei en el intestino de un lagarto ( Hemidactylus prashadi) . ^{[ 13 ]}
• P. lacertae-viridis también en intestino de lagarto ( Eumeces fasciaius, Phyronosoma cornutum, Scincella laterale, Sceloporus undulius y Cnemidophorus sexlineatus) . ^{[ 6 ]}
• P. rattusi en ratas. ^{[ 20 ]}
• También se menciona en cerdos, puercoespines y muchos roedores. ^{[ 2 ]}

La morfología básica de Proteromonas es similar a la de otros estramenópilos, con algunas diferencias clave. Consiste en una única célula alargada cubierta de proyecciones filiformes llamadas somatotonemas en su extremo posterior. Se sabe que los estramenópilos poseen pelitos similares ubicados en los flagelos anteriores, denominados pelitos tripartitos o mastigonemas, pero en el caso de este género, cubren el cuerpo celular. En los estramenópilos, los pelitos ayudan a la célula a cambiar rápidamente de dirección durante la locomoción. Se desconoce si el desplazamiento de los pelitos en el género Proteromonas afectó la motilidad. Si el ancestro de los estramenópilos comenzó con los pelitos en los flagelos y Proteromonas los perdió es un tema de debate. ^{[ 3 ]}

La parte anterior de la célula carece de proyecciones pilosas, somatotonemas, pero la membrana es corrugada y estriada. Cada estriación está revestida de microtúbulos corticales y miofibrillas que impiden que los somatotonemas se adhieran a esa parte de la célula, dejándola desprotegida. ^{[ 4 ]} El extremo anterior de la célula también tiene dos flagelos, uno más grueso y otro más delgado y corto, lo cual es una característica clásica de los estramenópilos. Estos flagelos se utilizan tanto para la locomoción como para la alimentación, y crean corrientes de agua que transportan partículas de alimento y nutrientes hacia la célula. Los flagelos son heterodinámicos y carecen de varillas paraxiales. ^{[ 1 ]} El flagelo anterior apunta directamente hacia afuera de la célula, y el flagelo posterior tiene aproximadamente tres veces la longitud del cuerpo y a veces lo envuelve y apunta hacia el lado posterior. ^{[ 4 ]}

La locomoción de la célula se describió como "balanceándose" y el extremo posterior era muy flexible. ^{[ 5 ]}

El rizoplasto (a veces llamado rizostilo) es una fibra en forma de banda que conecta los flagelos con el resto de la célula. Tiene la apariencia de una banda gruesa que se extiende desde la base de los flagelos, también llamada blefaroplasto , hacia el núcleo. Está compuesto por dos microtúbulos y una fibra densa, y atraviesa el cinetosoma y el aparato de Golgi hasta la superficie del núcleo, pudiendo también conectarse con las mitocondrias. ^{[ 21 ]} El aparato de Golgi rodea el rizoplasto, que pasa desde los cinetosomas cerca de la superficie del núcleo hasta la mitocondria . Durante la división celular, el rizoplasto también puede observarse dividiéndose en dos, cada uno conectado a un núcleo hijo dentro de una célula en división. ^{[ 13 ]}

El núcleo suele ser redondo u ovoide y se puede observar cerca de los flagelos en la parte anterior de la célula. ^{[ 13 ]} Las mitocondrias tienen crestas tubulares, varios lóbulos y una matriz muy densa. ^{[ 22 ]} Se puede observar una única mitocondria grande junto al núcleo, cuya ubicación es necesaria para la unión del rizoplasto. Las mitocondrias de Proteromonas se estudian intensamente debido a su semejanza con los hidrogenosomas ^{[ 2 ],} ya que son similares a las de otros parásitos eucariotas anaeróbicos. Carecen de muchos genes que codifican proteínas necesarias para la respiración mitocondrial aeróbica, como las subunidades de la citocromo oxidasa, el citocromo b y la mayoría de los complejos de la ATP sintasa . A diferencia de otros estramenópilos, Proteromonas tiene una única mitocondria grande, mientras que los estramenópilos suelen tener muchas. ^{[ 22 ]}

Proteromonas posee característicos pelos somatotonemas (a veces llamados mastigonemas), que se forman en las vesículas del aparato de Golgi y cubren la capa externa posterior de la célula. Estos pelos constituyen la principal similitud morfológica que vincula a Proteromonas con Stramenopiles, pero se desconoce si su ubicación tiene alguna función. ^{[ 2 ] [ 23 ]}

La forma de la célula difiere entre especies. Generalmente, las medidas son de 3 x 13 μm, pero pueden llegar hasta 25 μm. El cuerpo celular tiene forma alargada, con un extremo anterior más redondeado que presenta largas crestas y un extremo posterior más puntiagudo con diminutos pelos que cubren la superficie. Muchas especies incluyen una espícula corta, estrecha y curva (1-5 x 2-5 μm) que culmina en el extremo posterior del cuerpo celular. ^{[ 13 ] [ 6 ]}

Proteromonas también puede sobrevivir en forma de quiste. El parásito entra en el huésped como un quiste y permanece así hasta que alcanza su entorno óptimo de supervivencia, que se encuentra hacia el final del tracto digestivo. Más cerca del recto, Proteromonas emergería en una forma móvil flagelada y viviría en el huésped. ^{[ 6 ]} Se ha observado que el área de los intestinos con la mayor cantidad de Proteromonas flagelada, no quística, generalmente estaba muy erosionada y dañada en los huéspedes. ^{[ 6 ]} Un gran número de quistes de Proteromonas también se encuentran frecuentemente en las heces de los huéspedes infectados.

Las diferencias entre las distintas especies suelen ser mínimas. Se pueden observar diferencias en los animales en los que vive la especie y ligeras diferencias morfológicas. La longitud del cuerpo celular y la longitud de los flagelos son dos factores morfológicos menores. Algunas Proteromonas, como P. hareni, tienen flagelos de longitud similar, o P. hemidactyli tiene flagelos de grosor similar a otras especies de Proteromonas . En algunas especies, como P. hemidactyli, P. hareni y P. ophisauri , no se observa el cuerpo parabasal. La forma y el tamaño de la espícula posterior también varían mucho entre las distintas especies y constituyen una característica morfológica importante a la hora de describir una posible nueva Proteromonas . ^{[ 13 ]}

Proteromonas es de especial interés en relación con la filogenia de los estramenópilos. Se considera un eslabón entre parásitos anaeróbicos no móviles como Blastocystis spp. y células flagelares móviles aerobias. Debido a la naturaleza anaeróbica de Proteromonas , la mitocondria comparte muchas características de un hidrogenosoma, orgánulos similares a las mitocondrias que se encuentran en algunas células eucariotas que viven en ambientes anaeróbicos. Por lo tanto, las secuencias genéticas se estudiaron y compararon exhaustivamente para determinar los eslabones perdidos y cómo los hidrogenosomas pudieron haber evolucionado hacia mitocondrias aerobias. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 22 ]}

Las Proteromonas también están estrechamente relacionadas con Blastocystis spp. , un patógeno humano que habita en el tracto gastrointestinal y cuyo funcionamiento aún no se comprende del todo. Por lo tanto, el término Proteromonas se utiliza a menudo para describir el parásito humano Blastocystis y para enraizar sus árboles filogenéticos.

Esta no es la lista completa; muchas especies aún están en proceso de descripción. Las fuentes originales de algunas de las especies que aparecen a continuación no están disponibles en línea.

• P. spp (Künstler en 1883) ^{[ 17 ]}
• P. dolichomastix (Künstler en 1889)
• P. longifila (Lemmermann en 1913)
• P. brevifilia (Aléxéieff en 1946) ^{[ 1 ]}
• P. hareni (Ray y Singh en 1949) ^{[ 13 ]}
• P. uromastixi (Janakidevi en 1962)
• P. hystrixi (Todd en 1963) ^{[ 18 ]}
• P. chameleoni (Krishnamurthy en 1963) ^{[ 24 ]}
• P. sanjivei (Grewal en 1966)
• P. hemidactyli (Krishnamurthy en 1968) ^{[ 12 ]}
• P. ophisauri (Chikovani en 1970) ^{[ 25 ]}
• P. kakatiyae (Bhaskar Rao et al. en 1978) ^{[ 26 ]}
• P. warangalensis (Bhaskar Rao et al. en 1978)
• P. grassei (Saratchandra y Narasimhamurti en 1980) ^{[ 13 ]}
• P. Waltairensis (Saratchandra y Narasimhamurti en 1980)
• P. ganapatii (Saratchandra en 1981)
• P. krishnamurthyi (Saratchandra y Ramesh Babu en 1982) ^{[ 27 ]}
• P. rattusi (Kalavathi, Saratchandra y Sambasivarao en 1983) ²⁰
• P. mabuiae (Saratchandra, Vijayanand y Venkateswarlu en 1984)
• P. steinii (Ettl en 1984)
• P. regnardi (desconocido)