Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Protocélula

Una protocélula (o protobionte ) es un compartimento autoorganizado , con o sin membrana , que concentra biomoléculas, propuesto como precursor rudimentario de las células duran...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Una protocélula (o protobionte ) es un compartimento autoorganizado , con o sin membrana , que concentra biomoléculas, propuesto como precursor rudimentario de las células durante el origen de la vida . [ 1 ] [ 2 ] Es una unidad mínima que puede experimentar evolución darwiniana . [ 3 ] El término "protocélula" también se usa indistintamente con otros términos como " célula artificial ", "célula mínima" o "célula sintética" para describir elementos similares desarrollados en un laboratorio. [ 3 ] Una pregunta central en la evolución es cómo surgieron las protocélulas simples y cómo su progenie pudo diversificarse, permitiendo así la acumulación de nuevas emergencias biológicas a lo largo del tiempo (es decir, evolución biológica ). Aunque aún no se ha logrado una protocélula funcional que evolucione en un entorno de laboratorio , el objetivo de comprender el proceso parece posible. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Una protocélula es una precélula en la abiogénesis , y era un sistema contenido que consistía en moléculas biológicamente relevantes simples, como ribozimas , y encapsulado en una estructura de membrana simple, que aislaba a la entidad del entorno y de otros individuos, y que se creía que estaba compuesta de ácidos grasos simples, estructuras minerales o estructuras de poros de roca.

Descripción general

La compartimentación fue importante en el origen de la vida. [ 8 ] Las membranas forman compartimentos cerrados que están separados del entorno externo, proporcionando así a la célula espacios acuosos funcionalmente especializados. Como la bicapa lipídica de las membranas es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrofílicas (disueltas por el agua), las células modernas tienen sistemas de transporte de membrana que logran la absorción de nutrientes así como la exportación de desechos. [ 9 ] Antes del desarrollo de estos ensamblajes moleculares, las protocélulas probablemente emplearon dinámicas de vesículas que son relevantes para las funciones celulares, como el tráfico de membranas y la autorreproducción, utilizando moléculas anfifílicas . En la Tierra primitiva, numerosas reacciones químicas de compuestos orgánicos produjeron los ingredientes de la vida. [ 10 ] De estas sustancias, las moléculas anfifílicas podrían ser el primer actor en la evolución del ensamblaje molecular a la vida celular. [ 11 ] [ 12 ] La dinámica de vesículas podría progresar hacia las protocélulas con el desarrollo de la autorreplicación acoplada con el metabolismo temprano. [ 13 ] Es posible que las protocélulas hayan tenido un sistema metabólico primitivo ( vía de Wood-Ljungdahl ) en chimeneas hidrotermales alcalinas u otros entornos geológicos como lagos de cráteres de impacto de meteoritos, [ 14 ] que se sabe que están compuestos de elementos que se encuentran en la vía de Wood-Ljungdahl. [ 15 ]

Otro modelo conceptual de protocélula se relaciona con el término " quimotón " (abreviatura de " autómata químico "), que alude a la unidad fundamental de la vida introducida por el biólogo teórico húngaro Tibor Gánti . [ 16 ] Es el resumen computacional más antiguo conocido de una protocélula. Gánti concibió la idea básica en 1952 y formuló el concepto en 1971 en su libro Los principios de la vida (escrito originalmente en húngaro y traducido al inglés recién en 2003). Supuso que el quimotón era el ancestro original de todos los organismos, o el último ancestro común universal . [ 17 ]

La premisa básica del modelo del quimotón es que la vida debe poseer fundamental y esencialmente tres propiedades: metabolismo , autorreplicación y una membrana bilipídica . [ 18 ] Las funciones metabólicas y de replicación, en conjunto, forman un subsistema autocatalítico necesario para las funciones básicas de la vida, y una membrana encierra este subsistema para separarlo del entorno circundante. Por lo tanto, cualquier sistema que posea tales propiedades puede considerarse vivo y contendrá información celular autosostenible sujeta a la selección natural . Algunos consideran este modelo una contribución significativa al origen de la vida, ya que proporciona una filosofía de las unidades evolutivas . [ 19 ]

Selectividad para la compartimentación

Las tres estructuras principales que forman los fosfolípidos en solución son: el liposoma (una bicapa cerrada), la micela y la bicapa.

Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [ 1 ] La segunda ley de la termodinámica exige que el universo se vuelva cada vez más desordenado ( entropía ), sin embargo, la vida se distingue por su alto grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos vitales de la materia inerte. [ 20 ] Esta necesidad fundamental se sustenta en la universalidad de la membrana celular , que es la única estructura celular presente en todos los organismos de la Tierra. [ 21 ]

En el medio acuoso en el que funcionan todas las células conocidas, se requiere una barrera no acuosa que rodee a la célula y la separe de su entorno. [ 22 ] Esta membrana no acuosa establece una barrera a la difusión libre, permitiendo la regulación del medio interno dentro de la barrera. La necesidad de aislar termodinámicamente un subsistema es una condición irreductible de la vida. [ 22 ] En la biología moderna, dicho aislamiento se logra habitualmente mediante bicapas anfifílicas de un espesor de alrededor de 10 −8 metros.

Investigadores como Irene A. Chen y Jack W. Szostak han demostrado que las propiedades fisicoquímicas simples de las protocélulas elementales pueden dar lugar a análogos conceptuales más simples de comportamientos celulares esenciales, incluidas formas primitivas de competencia darwiniana y almacenamiento de energía. Tales interacciones cooperativas entre la membrana y el contenido encapsulado podrían simplificar enormemente la transición de moléculas replicantes a células verdaderas. [ 5 ] La competencia por las moléculas de membrana favorecería las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos actuales. [ 5 ] Esta microencapsulación permitió el metabolismo dentro de la membrana, el intercambio de moléculas pequeñas y la prevención del paso de sustancias grandes a través de ella. [ 23 ] Las principales ventajas de la encapsulación incluyen una mayor solubilidad de la carga y la creación de energía en forma de gradientes químicos. Por lo tanto, a menudo se dice que las células almacenan energía en estructuras moleculares como carbohidratos (incluidos azúcares), lípidos y proteínas , que liberan energía cuando se combinan químicamente con oxígeno durante la respiración celular . [ 24 ] [ 25 ]

Vesículas, micelas y membranas

Esquema de una micela formada espontáneamente por fosfolípidos en una solución acuosa .

Cuando los fosfolípidos o lípidos simples como los ácidos grasos se colocan en agua, las moléculas se organizan espontáneamente de manera que las colas hidrofóbicas quedan protegidas del agua, lo que da como resultado la formación de estructuras de membrana como bicapas , vesículas y micelas . [ 2 ] En las células modernas, las vesículas participan en el metabolismo , el transporte, el control de la flotabilidad, [ 26 ] y el almacenamiento de enzimas . También pueden actuar como cámaras de reacción química naturales. Una vesícula o micela típica en solución acuosa forma un agregado con las regiones hidrofílicas de la "cabeza" en contacto con el solvente circundante , secuestrando las regiones hidrofóbicas de una sola cola en el centro de la micela. Esta fase es causada por el comportamiento de empaquetamiento de los lípidos de una sola cola en una bicapa . Aunque el proceso de autoensamblaje espontáneo que forma vesículas y micelas de monocapa lipídica en la naturaleza se asemeja a los tipos de vesículas primordiales o protocélulas que pudieron haber existido al comienzo de la evolución, no son tan sofisticados como las membranas de bicapa de los organismos vivos actuales. [ 27 ] Sin embargo, en un contexto prebiótico, las interacciones electrostáticas inducidas por péptidos cortos, hidrofóbicos y con carga positiva que contienen siete aminoácidos de longitud o menos, pueden unir el ARN a la membrana de una vesícula, la membrana celular básica. [ 28 ] [ 29 ]

En lugar de estar compuestas de fosfolípidos, las primeras membranas podrían haberse formado a partir de monocapas o bicapas de ácidos grasos simples , que podrían haberse formado con mayor facilidad en un entorno prebiótico. [ 30 ] Se han sintetizado ácidos grasos en laboratorios bajo diversas condiciones prebióticas y se han encontrado en meteoritos, lo que sugiere su síntesis natural en la naturaleza. [ 5 ] Las vesículas de ácido oleico representan buenos modelos de protocélulas de membrana. [ 31 ]

Põldsalu et al. (2021) sugirieron que la formación de protocélulas modelo a partir de reservorios lipídicos multilamelares a partir de anfifílicos mixtos es un escenario plausible para la aparición de las primeras células. [ 32 ]

Cohen et al. (2022) sugirieron que la producción prebiótica plausible de ácidos grasos —que conduce al desarrollo de las membranas de las primeras protocélulas— se enriquece en superficies minerales ricas en metales, posiblemente provenientes de cráteres de impacto, lo que aumenta la masa ambiental prebiótica de lípidos en 10² veces . Evaluaron tres posibles vías de síntesis de ácidos grasos en el Hádico y encontraron que estas superficies metálicas podrían producir entre 10¹¹ y 10¹⁵ kg de ácidos grasos de 6 a 18 carbonos. De estos productos, los ácidos grasos de 8 a 18 carbonos son compatibles con la formación de membranas. También propusieron que anfifílicos alternativos como los alcoholes se cosintetizan con los ácidos grasos y pueden ayudar a mejorar la estabilidad de la membrana. Sin embargo, a pesar de esta producción, los autores afirmaron que la síntesis neta de ácidos grasos no produciría concentraciones suficientes para la formación espontánea de membranas sin una evaporación significativa de los ambientes acuosos de la Tierra. [ 14 ]

Cho et al. (2024) demostraron que la cisteína puede generar vesículas de membrana características de las protocélulas al reaccionar espontáneamente con dos tioésteres de cadena corta para formar lípidos diacilo. [ 33 ] Ese mismo año, Pulletikurti et al. demostraron un mecanismo potencial para la transición de vesículas basadas en ácidos grasos a vesículas de fosfolípidos utilizando fosfolípidos cíclicos formados a partir de ácidos grasos y glicerol. [ 34 ] También ese año, al replicar el experimento de Miller-Urey , Jenewein et al. descubrieron que la sílice en presencia de agua induce la formación de protocélulas biomórficas. [ 35 ]

Transporte de membrana

Esquema que muestra dos posibles conformaciones de los lípidos en el borde de un poro. En la imagen superior, los lípidos no se han reorganizado, por lo que la pared del poro es hidrofóbica. En la imagen inferior, algunas de las cabezas de los lípidos se han doblado, por lo que la pared del poro es hidrofílica.

Para los organismos celulares, el transporte de moléculas específicas a través de las barreras de membrana compartimentalizadas es esencial para intercambiar contenido con su entorno y con otros individuos. Por ejemplo, el intercambio de contenido entre individuos permite el intercambio de genes ( transferencia horizontal de genes ), un factor importante en la evolución de la vida celular. [ 36 ] Si bien las células modernas pueden depender de complejos mecanismos proteicos para catalizar estos procesos cruciales, las protocélulas debieron haberlo logrado utilizando mecanismos más simples.

Las protocélulas compuestas de ácidos grasos [ 37 ] habrían podido intercambiar fácilmente moléculas pequeñas e iones con su entorno. [ 1 ] Las membranas celulares modernas de bicapa fosfolipídica exhiben baja permeabilidad, pero contienen complejos ensamblajes moleculares que transportan moléculas relevantes a través de la membrana de manera altamente específica, tanto activa como pasivamente. En ausencia de estos complejos ensamblajes, las membranas de protocélulas simples basadas en ácidos grasos serían más permeables y permitirían un mayor transporte no específico a través de las membranas. [ 8 ] Las moléculas que serían altamente permeables a través de las membranas de protocélulas incluyen el nucleósido monofosfato (NMP), el nucleósido difosfato (NDP) y el nucleósido trifosfato (NTP), y pueden soportar concentraciones milimolares de Mg2 + . [ 38 ] La presión osmótica también puede desempeñar un papel significativo con respecto a este transporte pasivo de membrana. [ 1 ]

Se ha sugerido que los efectos ambientales desencadenan condiciones que permiten el transporte de moléculas más grandes, como ADN y ARN , a través de las membranas de las protocélulas. Por ejemplo, se ha propuesto que la electroporación resultante de los rayos podría posibilitar dicho transporte. [ 39 ] La electroporación es el rápido aumento de la permeabilidad de la bicapa inducido por la aplicación de un campo eléctrico artificial intenso a través de la membrana. Durante la electroporación, las moléculas lipídicas de la membrana cambian de posición, abriendo un poro (agujero) que actúa como vía conductora a través de la cual moléculas hidrofóbicas como los ácidos nucleicos pueden atravesar la bicapa lipídica. [ 40 ] Una transferencia similar de contenido a través de las protocélulas y con la solución circundante puede ser causada por la congelación y posterior descongelación. Esto podría ocurrir, por ejemplo, en un entorno donde los ciclos de día y noche provocan congelaciones recurrentes. Experimentos de laboratorio han demostrado que tales condiciones permiten el intercambio de información genética entre poblaciones de protocélulas. [ 41 ] Esto se puede explicar por el hecho de que las membranas son altamente permeables a temperaturas ligeramente inferiores a su temperatura de transición de fase. Si se alcanza este punto durante el ciclo de congelación-descongelación, incluso las moléculas grandes y con alta carga eléctrica pueden atravesar temporalmente la membrana de la protocélula.

Algunas moléculas o partículas son demasiado grandes o demasiado hidrofílicas para atravesar una bicapa lipídica incluso en estas condiciones, pero pueden moverse a través de la membrana mediante la fusión o gemación de vesículas , [ 42 ] eventos que también se han observado en ciclos de congelación-descongelación. [ 43 ] Esto puede haber dado lugar a mecanismos que facilitan el movimiento de moléculas hacia el interior de la protocélula ( endocitosis ) o la liberación de su contenido al espacio extracelular ( exocitosis ). [ 42 ]

Condensados ​​biomoleculares como protocélulas

En la investigación sobre el origen de la vida, los condensados ​​biomoleculares —compartimentos dinámicos sin membrana formados por la separación de fases líquido-líquido de polímeros como proteínas y ácidos nucleicos— se han propuesto como modelos plausibles de protocélulas que podrían concentrar y organizar la química prebiótica sin una membrana lipídica. [ 44 ] [ 45 ] Estas gotas similares a coacervados crean microambientes localizados que facilitan el hacinamiento molecular y el enriquecimiento selectivo de reactivos, lo que potencialmente reduce las barreras a la catálisis primitiva y las redes de reacción importantes para la evolución temprana. El concepto de protocélulas basadas en condensados ​​extiende las primeras teorías de coacervación y encuentra apoyo en trabajos modernos que muestran cómo las gotas separadas por fases pueden actuar como centros de reacción compartimentados para ácidos nucleicos o péptidos. Estudios experimentales recientes revelan además que los estímulos externos, incluida la iluminación UV, pueden modificar las propiedades materiales y la estabilidad de los condensados: por ejemplo, la dimerización de timina inducida por UV dentro de condensados ​​basados ​​en ADN altera su mecanoquímica y dinámica de fusión, lo que conduce a transiciones entre un comportamiento similar al de un líquido y arquitecturas más estables, similares a las de un sólido, y promueve la formación de gotas compartimentadas estables que resisten la coalescencia y las fluctuaciones ambientales. Estos enlaces cruzados ópticamente programables dentro de los condensados ​​sugieren mecanismos por los cuales los análogos de protocélulas separadas en fases podrían persistir o evolucionar en condiciones prebióticas, ofreciendo una vía potencial para estabilizar los compartimentos de reacción bioquímica temprana. [ 46 ]

Entornos prebióticos adecuados

Véase también: Abiogénesis: Entorno geológico adecuado , Mundo del ARN: Síntesis de ARN prebiótico

Sistemas hidrotermales

Esta sección transversal de la bicapa lipídica fluida está compuesta enteramente de fosfatidilcolina .

Se ha propuesto que la vida comenzó en fuentes hidrotermales en las profundidades marinas, pero un estudio de 2012 sugiere que las fuentes termales poseen las características ideales para el origen de la vida. [ 47 ] Esta conclusión se basa principalmente en la química de las células modernas, donde el citoplasma es rico en iones de potasio, zinc, manganeso y fosfato, que no son comunes en los ambientes marinos. Los investigadores argumentan que estas condiciones solo se encuentran donde el fluido hidrotermal caliente lleva los iones a la superficie, como en géiseres , pozas de lodo , fumarolas y otras formaciones geotérmicas . Dentro de estas cuencas humeantes y burbujeantes, el agua cargada de iones de zinc y manganeso podría haberse acumulado, enfriado y condensado en pozas poco profundas. [ 47 ] Sin embargo, un descubrimiento reciente de fuentes hidrotermales alcalinas con una concentración iónica de sodio menor que la del agua de mar sugiere que se pueden encontrar altas concentraciones de potasio en los ambientes marinos. [ 48 ]

Un estudio de la década de 1990 demostró que la arcilla de montmorillonita puede ayudar a crear cadenas de ARN de hasta 50 nucleótidos que se unen espontáneamente en una sola molécula de ARN. [ 6 ] Posteriormente, en 2002, se descubrió que al añadir montmorillonita a una solución de micelas de ácidos grasos (esferas lipídicas), la arcilla aceleraba la tasa de formación de vesículas 100 veces. [ 6 ]

Algunos minerales pueden catalizar la formación gradual de colas de hidrocarburos de ácidos grasos a partir de gases de hidrógeno y monóxido de carbono, gases que pueden haber sido liberados por chimeneas hidrotermales o géiseres . Los ácidos grasos de diversas longitudes se liberan finalmente en el agua circundante, [ 30 ] pero la formación de vesículas requiere una mayor concentración de ácidos grasos, por lo que se sugiere que la formación de protocélulas comenzó en ambientes hidrotermales de agua dulce terrestres, como géiseres , pozas de lodo, fumarolas y otras características geotérmicas donde el agua se evapora y concentra el soluto. [ 6 ] [ 49 ] [ 50 ]

En 2019, Nick Lane y sus colegas demostraron que las vesículas se forman fácilmente en condiciones de agua de mar con un pH entre 6,5 y >12 y temperaturas de 70  °C, diseñadas para imitar las condiciones de las fuentes hidrotermales alcalinas, con la presencia de mezclas de lípidos, [ 51 ] sin embargo, no está clara la fuente prebiótica de dichas mezclas en esos entornos. Los compuestos anfifílicos simples en el agua de mar no se ensamblan en vesículas debido a la alta concentración de solutos iónicos. Las investigaciones han demostrado que las vesículas pueden ser unidas y estabilizadas por aminoácidos prebióticos incluso en presencia de iones de sal e iones de magnesio. [ 52 ]

En condiciones de aguas termales, se produce el autoensamblaje de vesículas, que tienen una menor concentración de solutos iónicos. [ 53 ] Los científicos oligomerizaron ARN en condiciones de ventilación hidrotermal alcalina en el laboratorio. Aunque se estimó que tenían 4 unidades de longitud, esto implica que posiblemente se sintetizaron polímeros de ARN en tales entornos. [ 54 ] La investigación experimental en aguas termales dio mayores rendimientos de polímeros similares al ARN que en el laboratorio. Los polímeros se encapsularon en vesículas de ácidos grasos cuando se rehidrataron, lo que respalda aún más la hipótesis de las aguas termales sobre la abiogénesis. [ 55 ] Estos ciclos húmedo-seco también mejoraron la estabilidad y la unión de las vesículas. [ 52 ] También se ha demostrado que la exposición a los rayos UV promueve la síntesis de biomoléculas estables como los nucleótidos. [ 56 ] [ 57 ]

En el origen de la quimiosmosis , si las células primitivas se originaron en respiraderos hidrotermales alcalinos, los gradientes de protones pueden mantenerse por el océano ácido y el agua alcalina de las fumarolas blancas mientras una estructura membranosa inorgánica está en una cavidad de roca. [ 58 ] [ 52 ] Si las células primitivas se originaron en charcas terrestres como las aguas termales, las quinonas presentes en meteoritos como el meteorito Murchison promoverían el desarrollo de gradientes de protones por reacciones redox acopladas si el ferricianuro, el aceptor de electrones, estaba dentro de la vesícula y un donador de electrones como un compuesto de azufre estaba fuera de la membrana lipídica. [ 53 ] [ 59 ] Debido al "problema del agua", una ATP sintasa primitiva y otras biomoléculas pasarían por hidrólisis debido a la ausencia de ciclos húmedo-seco en los respiraderos hidrotermales, a diferencia de las charcas terrestres. [ 53 ] Otros investigadores proponen que los sistemas de poros hidrotermales recubiertos de geles minerales en las chimeneas hidrotermales de aguas profundas constituyen un compartimento alternativo de estructuras membranosas, promueven reacciones bioquímicas de biopolímeros y podrían resolver el "problema del agua". [ 60 ] [ 58 ] David Deamer y Bruce Damer argumentan que las biomoléculas quedarían atrapadas dentro de estos sistemas de poros tras la polimerización y no sufrirían selección combinatoria. [ 53 ] También se ha sugerido que las paredes catalíticas de FeS y NiS en las chimeneas hidrotermales alcalinas han promovido la polimerización. [ 61 ]

Sin embargo, Jackson (2016) evalúa cómo el gradiente de pH entre las fuentes hidrotermales alcalinas y el agua de mar ácida del Hádico podría influir en la síntesis prebiótica. [ 62 ] De esta evaluación surgen tres críticas principales. En primer lugar, el mantenimiento y la estabilidad de las membranas posicionadas adecuadamente entre gradientes de pH turbulentos parecían improbables. Afirman que la propuesta de precipitados de CaCO 3 y Mg(OH) 2 que interactúan con la mezcla de fluidos en los poros subsuperficiales no produce entornos satisfactorios. En segundo lugar, sugieren que los ensamblajes moleculares necesarios para utilizar los gradientes energéticos clave disponibles en los sistemas hidrotermales eran demasiado complejos para haber sido relevantes en el origen de la vida. Por último, argumentan que incluso si un ensamblaje molecular hubiera podido aprovechar la energía hidrotermal disponible, esos ensamblajes habrían sido demasiado grandes para operar dentro de los espesores de membrana propuestos y aceptados por los defensores de la hipótesis de las fuentes hidrotermales. En 2017, Jackson adopta una postura más firme, sugiriendo que incluso si un organismo se originara con éxito en poros hidrotermales alcalinos, aprovechando los gradientes de pH naturales para obtener energía, no podría soportar el drástico cambio ambiental tras emerger del entorno de la chimenea hidrotermal en el que había evolucionado exclusivamente. [ 63 ] Sin embargo, esta emergencia es esencial para la diferenciación de nichos de la vida, permitiendo la diversificación de hábitats y estrategias energéticas. Los argumentos en contra sugieren que la estrecha semejanza entre las vías bioquímicas y los sistemas geoquímicos en las chimeneas hidrotermales alcalinas respalda la hipótesis, y que la selección sobre estas protocélulas mejoraría la resiliencia al cambio ambiental, permitiendo la emergencia y la distribución. [ 64 ]

Otros investigadores han considerado que la vida originada en estanques volcánicos hidrotermales expuestos a radiación UV, fotocatálisis de sulfuro de zinc y ocurrencia de ciclos continuos de humedad-sequedad no se asemejaría a la bioquímica moderna. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] Se ha demostrado que la síntesis máxima de ATP ocurre con alta actividad de agua y bajas concentraciones de iones. A pesar de esto, las chimeneas hidrotermales todavía se consideran un entorno factible, ya que algunas chimeneas hidrotermales poco profundas emiten agua dulce y la concentración de cationes divalentes en los océanos del Hádico probablemente era menor que en los océanos modernos. Nick Lane y sus coautores afirman que "los sistemas hidrotermales alcalinos tienden a precipitar iones Ca²⁺ y Mg²⁺ como aragonita y brucita, por lo que sus concentraciones suelen ser mucho menores que los valores oceánicos promedio. Los modelos aplicados a los sistemas del Hádico indican que las concentraciones hidrotermales de Ca²⁺ y Mg²⁺ probablemente habrían sido <1 mM, lo que se encuentra dentro del rango que potenció la fosforilación en este caso. Otras condiciones consideradas, como la salinidad y la alta presión, tendrían efectos limitados sobre la síntesis de ATP en sistemas hidrotermales submarinos (que suelen tener presiones de entre 100 y 300 bares). Los sistemas hidrotermales alcalinos también podrían haber generado Fe³⁺ in situ para la fosforilación de ADP. Los modelos termodinámicos muestran que la mezcla de fluidos hidrotermales alcalinos con agua de mar en sistemas submarinos puede promover un ciclo continuo entre hierro ferroso y férrico, formando potencialmente cloruros férricos hidratados solubles, que, según nuestros experimentos, tienen el mismo efecto que el sulfato férrico". [ 68 ]

burbujas de montmorillonita

Otro grupo sugiere que las células primitivas podrían haberse formado dentro de microcompartimentos de arcilla inorgánica, que pueden proporcionar un contenedor ideal para la síntesis y compartimentación de moléculas orgánicas complejas. [ 69 ] Las burbujas recubiertas de arcilla se forman naturalmente cuando partículas de arcilla montmorillonita se acumulan en la superficie exterior de las burbujas de aire bajo el agua. Esto crea una vesícula semipermeable a partir de materiales fácilmente disponibles en el medio ambiente. Los autores señalan que se sabe que la montmorillonita actúa como catalizador químico, favoreciendo la formación de membranas lipídicas y la unión de nucleótidos individuales en cadenas de ARN. Se puede imaginar la reproducción primitiva cuando las burbujas de arcilla estallan, liberando el producto unido a la membrana lipídica en el medio circundante. [ 69 ]

gotitas sin membrana

Otra forma de formar compartimentos primitivos que pueden conducir a la formación de una protocélula son las estructuras sin membrana de poliéster que tienen la capacidad de albergar sustancias bioquímicas (proteínas y ARN) y/o servir de andamiaje para los ensamblajes de lípidos a su alrededor. [ 70 ] [ 71 ] Si bien estas gotas son permeables al material genético, esta permeabilidad podría haber facilitado la hipótesis del progenote . [ 72 ]

Coacervados

Los investigadores también han propuesto la encapsulación temprana en gotitas acuosas separadas en fases, llamadas coacervados . Estas gotitas se forman por la acumulación de macromoléculas, produciendo una gotita de líquido de fase densa distinta dentro de un medio líquido más diluido. [ 8 ] Estas gotitas pueden propagarse, conservando su composición interna, a través de fuerzas de cizallamiento y turbulencia en el medio, y podrían haber actuado como un medio de replicación de la encapsulación para una protocélula temprana. Sin embargo, la replicación fue altamente desordenada y la fusión de gotitas es común, lo que pone en duda el verdadero potencial de los coacervados para una compartimentación distinta que conduzca a la competencia y la selección darwiniana temprana.

Reproducción sexual

Eigen et al . [ 73 ] y Woese [ 74 ] propusieron que los genomas de las primeras protocélulas estaban compuestos de ARN monocatenario , y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar unidos extremo con extremo como en los genomas de ADN actuales . Una protocélula haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable al daño, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (por ejemplo, bloqueando la replicación o inhibiendo la función de un gen esencial).

La vulnerabilidad al daño podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia genómica permitiría reemplazar un segmento de ARN dañado mediante una replicación adicional de su homólogo . Para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles invertidos en el material genético representaría una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de la protocélula probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidía, y la aptitud de la protocélula se vería reducida por los costos de la redundancia. En consecuencia, lidiar con genes de ARN dañados minimizando los costos de la redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las primeras protocélulas.

Se realizó un análisis de costo-beneficio en el que se compararon los costos de mantener la redundancia con los costos del daño genómico. [ 75 ] Este análisis llevó a la conclusión de que, bajo una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero que se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas que de otro modo estarían dañadas letalmente. Si al menos una copia sin daños de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar progenie viable. Para producir dos, en lugar de una, células hijas viables se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que hubiera sido dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguida de la división al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [ 75 ] [ 76 ] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.

Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentados, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la influenza , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario físicamente separados, [ 77 ] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentados, el "apareamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped es infectada por al menos dos partículas virales. Si cada uno de estos virus contiene un segmento de ARN con daño letal, la infección múltiple puede conducir a la reactivación siempre que al menos una copia intacta de cada gen viral esté presente en la célula infectada. Este fenómeno se conoce como "reactivación por multiplicidad". Se ha informado que la reactivación por multiplicidad ocurre en infecciones por el virus de la influenza después de la inducción de daño al ARN por irradiación UV , [ 78 ] y radiación ionizante. [ 79 ]

Modelos artificiales

Depósito de Langmuir-Blodgett

Partiendo de una técnica comúnmente utilizada para depositar moléculas sobre una superficie sólida, la deposición de Langmuir-Blodgett, los científicos pueden ensamblar membranas de fosfolípidos de complejidad arbitraria capa por capa. [ 80 ] [ 81 ] Estas membranas artificiales de fosfolípidos permiten la inserción funcional tanto de proteínas de membrana purificadas como expresadas in situ . [ 81 ] La técnica podría ayudar a los astrobiólogos a comprender cómo se originaron las primeras células vivas. [ 80 ]

protocélulas de Jeewanu

Moléculas de surfactante dispuestas en una interfaz aire-agua

Las protocélulas Jeewanu son partículas químicas sintéticas que poseen una estructura similar a la de las células y parecen tener algunas propiedades funcionales de vida. [ 82 ] Sintetizadas por primera vez en 1963 a partir de minerales simples y compuestos orgánicos básicos expuestos a la luz solar , aún se informa que poseen algunas capacidades metabólicas, la presencia de una membrana semipermeable , aminoácidos , fosfolípidos , carbohidratos y moléculas similares al ARN. [ 82 ] [ 83 ] La naturaleza y las propiedades de Jeewanu aún no se han esclarecido. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

En un experimento de síntesis similar, una mezcla congelada de agua, metanol , amoníaco y monóxido de carbono se expuso a radiación ultravioleta (UV). Esta combinación produjo grandes cantidades de material orgánico que se autoorganizaron para formar glóbulos o vesículas al sumergirse en agua. [ 85 ] El científico investigador consideró que estos glóbulos se asemejaban a las membranas celulares que encierran y concentran la química de la vida, separando su interior del mundo exterior. Los glóbulos tenían entre 10 y 40 micrómetros (0,00039 y 0,00157 pulgadas) , o aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Sorprendentemente, los glóbulos fluorescieron , o brillaron, al exponerse a la luz UV. Absorber la luz UV y convertirla en luz visible de esta manera se consideró una posible forma de proporcionar energía a una célula primitiva. Si tales glóbulos jugaron un papel en el origen de la vida, la fluorescencia podría haber sido un precursor de la fotosíntesis primitiva . Dicha fluorescencia también ofrece la ventaja de actuar como protector solar, difundiendo cualquier daño que de otro modo causaría la radiación UV. Esta función protectora habría sido vital para la vida en la Tierra primitiva, ya que la capa de ozono , que bloquea los rayos UV más destructivos del sol, no se formó hasta después de que la vida fotosintética comenzara a producir oxígeno . [ 86 ] 

Estructuras biosimilares

Se ha informado de la síntesis de tres tipos de "jeewanu"; dos de ellos eran orgánicos y el tercero inorgánico. También se han producido otras estructuras inorgánicas similares. El científico investigador (VO Kalinenko) se refirió a ellas como "estructuras biosimilares" y "células artificiales". Formadas en agua destilada (así como en gel de agar) bajo la influencia de un campo eléctrico, carecen de proteínas, aminoácidos, bases púricas o pirimídicas y ciertas actividades enzimáticas. Según los investigadores de la NASA, "los principios científicos actuales de la biología y la bioquímica no pueden explicar la existencia de unidades inorgánicas vivas" y "la existencia postulada de estas unidades vivas no ha sido probada". [ 87 ]

Investigación análoga: Pilas de combustible

En marzo de 2014, el Laboratorio de Propulsión a Chorro de la NASA demostró una forma única de estudiar los orígenes de la vida: las celdas de combustible. [ 88 ] Las celdas de combustible son similares a las células biológicas en que también se transfieren electrones hacia y desde las moléculas. En ambos casos, esto produce electricidad y energía. El estudio de las celdas de combustible sugiere que un factor importante en el desarrollo de las protocélulas fue que la Tierra proporciona energía eléctrica en el fondo marino. "Esta energía podría haber dado inicio a la vida y podría haberla sostenido después de su surgimiento. Ahora, tenemos una forma de probar diferentes materiales y entornos que podrían haber ayudado a que la vida surgiera no solo en la Tierra, sino posiblemente en Marte , Europa y otros lugares del Sistema Solar ". [ 88 ]

Ética, controversia y consideraciones de investigación

La investigación sobre protocélulas ha generado controversia y opiniones encontradas, incluyendo críticas a las definiciones vagas de "vida artificial". [ 89 ] La creación de una unidad básica de vida es la preocupación ética más acuciante, aunque la inquietud más extendida sobre las protocélulas es su potencial amenaza para la salud humana y el medio ambiente a través de la replicación incontrolada. [ 90 ]

Además, las postulaciones sobre las condiciones para los orígenes protocelulares de la vida en la Tierra siguen siendo objeto de debate. Los científicos en este campo enfatizan la importancia de realizar más experimentos basados ​​en hipótesis, en lugar de conjeturas teóricas, para delimitar de manera más concreta la plausibilidad prebiótica de diferentes morfologías protocelulares, condiciones geológicas y esquemas sintéticos. [ 91 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Chen, Irene A.; Walde, Peter (julio de 2010). "De vesículas autoensambladas a protocélulas" . Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7) a002170. doi : 10.1101/cshperspect.a002170 . PMC 2890201. PMID 20519344 .  
  2. 1 2 Garwood, Russell J. (2012). "Patrones en paleontología: los primeros 3 mil millones de años de evolución" . Palaeontology Online . 2 (11): 1– 14. Recuperado el 25 de junio de 2015 .
  3. 1 2 3 Toparlak, O Duhan; Mansy, Sheref S (marzo de 2019). "Avances en la síntesis de protocélulas" . Biología y Medicina Experimental . 244 (4): 304– 313. doi : 10.1177/1535370218816657 .
  4. ↑ Fundación Nacional de Ciencias (2013). "Explorando los orígenes de la vida: protocélulas" . Consultado el 18 de marzo de 2014 .
  5. 1 2 3 4 Chen, Irene A. (8 de diciembre de 2006). "El surgimiento de las células durante el origen de la vida" . Science . 314 (5805): 1558– 59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID 17158315 . 
  6. 1 2 3 4 Zimmer, Carl (26 de junio de 2004). "¿Qué existía antes del ADN?" . Discover Magazine : 1– 5.
  7. ↑ Rasmussen, Steen (2 de julio de 2014). "Científicos crean un posible precursor de la vida" . A Letters Journal Exploring the Frontiers of Physics . Vol. 107, n.º 2. Astrobiology Web . Consultado el 24 de octubre de 2014 .  
  8. 1 2 3 Joyce, Gerald F.; Szostak, Jack W. (septiembre de 2018). "Protocélulas y autorreplicación del ARN" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (9) a034801. doi : 10.1101/cshperspect.a034801 . ISSN 1943-0264 . PMC 6120706. PMID 30181195 .   
  9. ↑ Alberts, Bruce ; Johnson, Alexander; Lewis, Julian ; Morgan, David; Raff, Martin ; Roberts, Keith; Walter, Peter (2014). Biología molecular de la célula (6.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN  978-1-317-56375-4.
  10. ↑ Liu, Ziwei; Wu, Long-Fei; Kufner, Corinna L.; Sasselov, Dimitar D.; Fischer, Woodward W.; Sutherland, John D. (octubre de 2021). "Síntesis fotorredox prebiótica a partir de dióxido de carbono y sulfito" . Nature Chemistry . 13 (11): 1126–1132 . Bibcode : 2021NatCh..13.1126L . doi : 10.1038/s41557-021-00789- w . ISSN 1755-4349 . PMC 7611910. PMID 34635812 .   
  11. ↑ Deamer, DW; Dworkin, JP (2005). "Química y física de las membranas primitivas". Top. Curr. Chem . Temas de química actual. 259 : 1–27 . doi : 10.1007/b136806 . ISBN 3-540-27759-5.
  12. ↑ Walde, P (2006). "Ensamblajes de surfactantes y sus diversos roles posibles para el origen(es) de la vida". Orig . Life Evol. Biosph . 36 (2): 109– 50. Bibcode : 2006OLEB...36..109W . doi : 10.1007/s11084-005-9004-3 . hdl : 20.500.11850/24036 . PMID 16642266. S2CID 8928298 .  
  13. ↑ Sakuma, Yuka; Imai, Masayuki (2015). "De vesículas a protocélulas: los roles de las moléculas anfifílicas" . Life . 5 (1): 651– 675. Bibcode : 2015Life....5..651S . doi : 10.3390 / life5010651 . PMC 4390873. PMID 25738256 .  
  14. 1 2 Cohen, Zachary R.; Todd, Zoe R.; Wogan, Nicholas; Black, Roy A.; Keller, Sarah L.; Catling, David C. (2023-01-19). "Fuentes plausibles de ácidos grasos formadores de membranas en la Tierra primitiva: una revisión de la literatura y una estimación de cantidades" . ACS Earth and Space Chemistry . 7 (1): 11– 27. Bibcode : 2023ESC.....7...11C . doi : 10.1021/acsearthspacechem.2c00168 . ISSN 2472-3452 . PMC 9869395. PMID 36704178 .   
  15. ↑ Varma, Sreejith J.; Muchowska, Kamila B.; Chatelain, Paul; Moran, Joseph (23 de abril de 2018). " El hierro nativo reduce el CO2 a intermediarios y productos finales de la vía del acetil CoA" . Nature Ecology & Evolution . 2 (6): 1019– 1024. Bibcode : 2018NatEE...2.1019V . doi : 10.1038/s41559-018-0542-2 . ISSN 2397-334X . PMC 5969571. PMID 29686234 .   
  16. ↑ Marshall, Michael (14 de diciembre de 2020). «Puede que haya encontrado la clave del origen de la vida. ¿Por qué, entonces, tan pocos han oído hablar de él? - El biólogo húngaro Tibor Gánti es una figura poco conocida. Ahora, más de una década después de su muerte, sus ideas sobre cómo comenzó la vida finalmente están dando frutos» . National Geographic Society . Archivado del original el 14 de diciembre de 2020. Consultado el 15 de diciembre de 2020 .
  17. ↑ Hugues Bersini (2011). «Célula mínima: el punto de vista del científico informático» . En Muriel Gargaud; Purificación López-García; Hervé Martín (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge University Press. pp. 60–61 . ISBN  978-1-139-49459-5.
  18. ↑ Van Segbroeck, S.; Nowé, A. ; Lenaerts, T. (2009). "Simulación estocástica del quimotón". Artif Life . 15 (2): 213– 226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949 . doi : 10.1162/artl.2009.15.2.15203 . PMID 19199383 . S2CID 10634307 .   
  19. ↑ Hoenigsberg, HF (2007). "De la geoquímica y la bioquímica a la evolución prebiótica... necesariamente entramos en los autómatas fluidos de Gánti". Genetics and Molecular Research . 6 (2): 358– 373. PMID 17624859 . 
  20. ↑ Shapiro, Robert (12 de febrero de 2007). "Un origen más simple para la vida" . Scientific American . 296 (6): 46– 53. Bibcode : 2007SciAm.296f..46S . doi : 10.1038/scientificamerican0607-46 . PMID 17663224 . 
  21. ↑ Vodopich, Darrell S.; Moore, Randy (2002). "La importancia de las membranas" . Manual de laboratorio de biología, 6/a . McGraw-Hill . Consultado el 17 de marzo de 2014 .
  22. 1 2 Morowitz HJ. (1992) Los comienzos de la vida celular. Yale University Press, New Haven y Londres
  23. ↑ Chang, Thomas Ming Swi (2007). Células artificiales: biotecnología, nanomedicina, medicina regenerativa, sustitutos de la sangre, bioencapsulación, terapia celular/con células madre . Hackensack, Nueva Jersey: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.
  24. ↑ Knowles, JR (1980). "Reacciones de transferencia de fosforilo catalizadas por enzimas". Annu. Rev. Biochem . 49 (1): 877– 919. doi : 10.1146/annurev.bi.49.070180.004305 . PMID 6250450 . 
  25. ↑ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biología: Explorando la vida . Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  26. ↑ Walsby, AE (1994). "Vesículas de gas" . Microbiological Reviews . 58 (1): 94– 144. doi : 10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994 . PMC 372955. PMID 8177173 .  
  27. ↑ Szostak, Jack W. (3 de septiembre de 2004). "La batalla de las burbujas pudo haber desencadenado la evolución" . Instituto Médico Howard Hughes .
  28. ↑ "Es posible que un pegamento peptídico haya mantenido unidos los primeros componentes de la protocélula" .
  29. ↑ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (2015). "Localización electrostática de ARN en membranas de protocélulas mediante péptidos hidrofóbicos catiónicos" . Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735–39 . doi : 10.1002/anie.201505742 . PMC 4600236. PMID 26223820 .  
  30. 1 2 Fundación Nacional de Ciencias (2013). "Lípidos de membrana del pasado y del presente" . Proyecto Explorando los Orígenes de la Vida: una cronología de la evolución de la vida . Recuperado el 17 de marzo de 2014 .
  31. ↑ Douliez, Jean-Paul; Zhendre, Vanessa; Grélard, Axelle; Dufourc, Erick J. (24 de noviembre de 2014). "Vesículas de aminosilano/ácido oleico como membranas modelo de protocélulas". Langmuir . 30 (49): 14717–24 . doi : 10.1021/la503908z . PMID 25420203 . 
  32. ↑ Põldsalu, Inga; Köksal, Elif Senem; Gözen, Irep (2021-12-08). "Redes de protocélulas mixtas de ácidos grasos y fosfolípidos" . Physical Chemistry Chemical Physics . 23 (47): 26948– 26954. doi : 10.1039/D1CP03832J . hdl : 10852/93320 . ISSN 1463-9084 . PMID 34842249 .  
  33. ↑ Cho, Christy J.; An, Taeyang; Lai, Yei-Chen; Vázquez-Salazar, Alberto; Fracassi, Alessandro; Brea, Roberto J.; Chen, Irene A.; Devaraj, Neal K. (octubre de 2024). "Protocélulas por reacción espontánea de cisteína con tioésteres de cadena corta" . Nature Chemistry . 17 (1): 148– 155. doi : 10.1038/s41557-024-01666-y . ISSN 1755-4349 . PMC 12161135. PMID 39478161 .   
  34. ^ Pulletikurti, Sunil; Veena, Kollery S.; Yadav, Mahipal; Deniz, Ashok A.; Krishnamurthy, Ramanarayanan (13 de junio de 2024). "Modelado experimentalmente la aparición de vesículas de fosfolípidos prebióticamente plausibles" . química . 10 (6): 1839–1867 . doi : 10.1016/j.chempr.2024.02.007 . ISSN 2451-9294 . 
  35. ↑ Jenewein, Christian; Maíz-Sicilia, Aurora; Rull, Fernando; González-Souto, Lorena; García-Ruiz, Juan Manuel (2025-01-14). "Formación concomitante de protocélulas y compuestos prebióticos bajo una atmósfera plausible de la Tierra primitiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 122 (2) e2413816122. doi : 10.1073/pnas.2413816122 . PMC 11745316. PMID 39793112 .  
  36. ↑ Gyles, C.; Boerlin, P. (2013-12-06). " Elementos genéticos transferidos horizontalmente y su papel en la patogénesis de enfermedades bacterianas" . Patología Veterinaria . 51 (2): 328– 340. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976. S2CID 206510894 .  
  37. ↑ Müller, AW (junio de 2006). "Recreando un mundo de ARN" . Cell Molelecular Life Science . 63 (11): 1278– 1293. doi : 10.1007/s00018-006-6047-1 . PMC 11136017. PMID 16649141. S2CID 36021694 .   
  38. ↑ Ma, Wentao; Yu, Chunwu; Zhang, Wentao; Hu, Jiming (noviembre de 2007). "Las ribozimas de la sintetasa de nucleótidos podrían haber surgido primero en el mundo del ARN" . RNA . 13 ( 11): 2012–2019 . doi : 10.1261/rna.658507 . PMC 2040096. PMID 17878321 .  
  39. ↑ Demanèche, S.; Bertolla, F.; Buret, F.; et al. (agosto de 2001). "Evidencia a escala de laboratorio de transferencia genética mediada por rayos en el suelo" . Applied and Environmental Microbiology . 67 (8): 3440– 3444. Bibcode : 2001ApEnM..67.3440D . doi : 10.1128/AEM.67.8.3440-3444.2001 . PMC 93040. PMID 11472916 .   
  40. ↑ Neumann, E.; Schaefer-Ridder, M.; Wang, Y.; Hofschneider, P. H (1982). "Transferencia de genes a células de linfoma de ratón mediante electroporación en campos eléctricos altos" . EMBO J. 1 ( 7): 841– ​​845. doi : 10.1002/j.1460-2075.1982.tb01257.x . PMC 553119. PMID 6329708 .  
  41. ^ Litschel, Thomas; Ganzinger, Kristina A.; Movinkel, Torgeir; Heymann, Michael; Robinson, Tom; Hannes Mutschler; Schwille, Petra (2018). "Los ciclos de congelación y descongelación inducen el intercambio de contenido entre vesículas lipídicas del tamaño de células" . Nueva Revista de Física . 20 (5): 055008. Código bibliográfico : 2018NJPh...20e5008L . doi : 10.1088/1367-2630/aabb96 . hdl : 21.11116/0000-0003-C3B2-7 .
  42. 1 2 Norris, V.; Raine, DJ (octubre de 1998). "Un origen de la vida por fisión-fusión". Orig Life Evol Biosph . 28 (4): 523– 537. Bibcode : 1998OLEB...28..523N . doi : 10.1023/A:1006568226145 . PMID 9742727. S2CID 24682163 .  
  43. ↑ Tsuji, Gakushi; Fujii, Satoshi; Sunami, Takeshi; Yomo, Tetsuya (2016-01-19). "Proliferación sostenible de liposomas compatible con la replicación interna del ARN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (3): 590– 595. Bibcode : 2016PNAS..113..590T . doi : 10.1073/pnas.1516893113 . PMC 4725462. PMID 26711996 .  
  44. ↑ Hadarovich, Anna; Kuster, David; Romero, Maria Luisa Romero; Toth-Petroczy, Agnes (1 de octubre de 2025). "Sobre la evolución de los condensados ​​biomoleculares: desde los orígenes prebióticos hasta la diversidad subcelular". Annual Review of Cell and Developmental Biology . 41 : 403–432 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-101123-051723 . hdl : 10261/402306 . PMID 40744081 . 
  45. ↑ Chen, Chong; Li, Jianwei (10 de febrero de 2026). "Avances recientes en protocélulas de coacervado: de catalizadores pasivos a sistemas químicamente programables" . Communications Chemistry . 9 (1): 76. doi : 10.1038/s42004-026-01937-4 . PMC 12891583. PMID 41667852 .  
  46. ↑ Sheikhhassani, Vahid; Wong, Faith HK; Bonn, Daniel; Schmit, Jeremy D.; Mashaghi, Alireza (26 de marzo de 2026). "Control óptico de la mecanoquímica y la dinámica de fusión de condensados ​​biomoleculares mediante dimerización de timina" . Nature Communications . doi : 10.1038/s41467-026-70757-w . PMID 41888106 . 
  47. 1 2 Switek, Brian (13 de febrero de 2012). "El debate se intensifica en torno al origen de la vida" . Nature –!News .
  48. ↑ Brunk, Clifford F.; Marshall, Charles R. (14 de julio de 2021) .«Organismo completo», biología de sistemas y criterios descendentes para evaluar escenarios sobre el origen de la vida . Life . 11 (7): 690. Bibcode : 2021Life...11..690B . doi : 10.3390 / life11070690 . ISSN 2075-1729 . PMC 8306273. PMID 34357062 .   
  49. ↑ Szostak, Jack W. (4 de junio de 2008). "Investigadores construyen un modelo de protocélula capaz de copiar ADN" . Noticias del HHMI . Instituto Médico Howard Hughes.
  50. ↑ Cohen, Philip (23 de octubre de 2003). "La labor de Clay como casamentero podría haber dado lugar a nuevas vidas" . New Scientist . Referencia de la revista: Science (vol. 302, pág. 618).
  51. ↑ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (4 de noviembre de 2019). "Promoción del autoensamblaje de protocélulas a partir de anfifílicos mixtos en el origen de la vida" ( PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705– 1714. Bibcode : 2019NatEE...3.1705J . doi : 10.1038/s41559-019-1015-y . PMID 31686020. S2CID 207891212 .  
  52. 1 2 3 Cornell, Caitlin E.; Black, Roy A.; Xue, Mengjun; Litz, Helen E.; Ramsay, Andrew; Gordon, Moshe; Mileant, Alexander; Cohen, Zachary R.; Williams, James A.; Lee, Kelly K.; Drobny, Gary P.; Keller, Sarah L. (2019-08-27). "Los aminoácidos prebióticos se unen a las membranas de ácidos grasos prebióticos y las estabilizan" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (35): 17239– 17244. Bibcode : 2019PNAS..11617239C . doi : 10.1073/pnas.1900275116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6717294. PMID 31405964 .   
  53. 1 2 3 4 Damer, Bruce; Deamer, David (2020-04-01). "La hipótesis de las aguas termales para el origen de la vida" . Astrobiología . 20 ( 4): 429– 452. Bibcode : 2020AsBio..20..429D . doi : 10.1089/ast.2019.2045 . ISSN 1531-1074 . PMC 7133448. PMID 31841362 .   
  54. ↑ Burcar, Bradley T.; Barge, Laura M.; Trail, Dustin; Watson, E. Bruce; Russell, Michael J.; McGown, Linda B. (1 de julio de 2015). "Oligomerización de ARN en análogos de laboratorio de sistemas de ventilación hidrotermal alcalina". Astrobiología . 15 (7): 509– 522. Bibcode : 2015AsBio..15..509B . doi : 10.1089/ast.2014.1280 . PMID 26154881 . 
  55. ↑ Deamer, David (10 de febrero de 2021). "¿Dónde comenzó la vida? Probando ideas en condiciones análogas a las prebióticas" . Life . 11 ( 2): 134. Bibcode : 2021Life...11..134D . doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457. PMID 33578711 .  
  56. ↑ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm. D.; Sutherland, John D. (16 de marzo de 2015). "Orígenes comunes de precursores de ARN, proteínas y lípidos en un protometabolismo cianosulfídico" . Nature Chemistry . 7 (4): 301– 307. Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/ nchem.2202 . ISSN 1755-4330 . PMC 4568310. PMID 25803468 .   
  57. ↑ Pearce, Ben KD; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; Henning, Thomas K. (2017-10-24). "Origen del mundo del ARN: El destino de las nucleobases en pequeños estanques cálidos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (43): 11327– 11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P . doi : 10.1073 / pnas.1710339114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5664528. PMID 28973920 .   
  58. 1 2 Lane, Nick; Martin, William F. (2012-12-21). " El origen de la bioenergética de la membrana" . Cell . 151 (7): 1406– 1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN 0092-8674 . PMID 23260134. S2CID 15028935 .   
  59. ↑ Milshteyn, Daniel; Cooper, George; Deamer, David (2019-08-28). "Energía quimiosmótica para la vida celular primitiva: los gradientes de protones se generan a través de las membranas lipídicas mediante reacciones redox acopladas a quinonas meteoríticas" . Scientific Reports . 9 (1): 12447. Bibcode : 2019NatSR...912447M . doi : 10.1038/s41598-019-48328-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 6713726. PMID 31462644 .   
  60. ↑ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (2007-05-29). "Acumulación extrema de nucleótidos en sistemas de poros hidrotermales simulados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (22): 9346– 9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1890497. PMID 17494767 .   
  61. ↑ Martin, William; Russell, Michael J (2003-01-29). "Sobre los orígenes de las células: una hipótesis para las transiciones evolutivas de la geoquímica abiótica a los procariotas quimioautótrofos, y de los procariotas a las células nucleadas" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 358 (1429): 59– 85. doi : 10.1098 / rstb.2002.1183 . ISSN 0962-8436 . PMC 1693102. PMID 12594918 .   
  62. ↑ Jackson, J. Baz (2016-08-01). "Es improbable que los gradientes de pH naturales en las chimeneas hidrotermales alcalinas hayan desempeñado un papel en el origen de la vida" . Journal of Molecular Evolution . 83 (1): 1– 11. Bibcode : 2016JMolE..83....1J . doi : 10.1007/ s00239-016-9756-6 . ISSN 1432-1432 . PMC 4999464. PMID 27534947 .   
  63. ↑ Jackson, J. Baz (2017). "¿Organismos vivos antiguos escapando de las chimeneas o aprisionados en ellas?" . Life . 7 (3): 36. Bibcode : 2017Life....7...36J . doi : 10.3390/life7030036 . ISSN 2075-1729 . PMC 5617961 . PMID 28914790 .   
  64. ↑ Lane, Nick (junio de 2017). "Gradientes de protones en el origen de la vida" . BioEssays . 39 ( 6) 1600217. doi : 10.1002/bies.201600217 . ISSN 0265-9247 . PMID 28503790. S2CID 3566719 .   
  65. ↑ Whicher, Alexandra; Camprubi, Eloi; Pinna, Silvana; Herschy, Barry; Lane, Nick (2018-06-01). "El fosfato de acetilo como moneda energética primordial en el origen de la vida" . Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 48 (2): 159– 179. Bibcode : 2018OLEB...48..159W . doi : 10.1007/ s11084-018-9555-8 . ISSN 1573-0875 . PMC 6061221. PMID 29502283 .   
  66. ↑ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (12 de diciembre de 2018). "La vida como guía para la síntesis de nucleótidos prebióticos" . Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H . doi : 10.1038/s41467-018-07220-y . ISSN 2041-1723 . PMC 6289992. PMID 30538225 .   
  67. ↑ West, Timothy; Sojo, Victor; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (2017-12-05). "El origen de la herencia en las protocélulas" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735) 20160419. doi : 10.1098/rstb.2016.0419 . PMC 5665807. PMID 29061892 .  
  68. ↑ Pinna, Silvana; Kunz, Cäcilia; Halpern, Aaron; Harrison, Stuart A.; Jordan, Sean F.; Ward, John; Werner, Finn; Lane, Nick (2022-10-04). "Una base prebiótica para el ATP como moneda energética universal" . PLOS Biology . 20 (10) e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN 1545-7885 . PMC 9531788. PMID 36194581 .    Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0 .
  69. 1 2 Stone, Howard A. (7 de febrero de 2011). "Las burbujas recubiertas de arcilla pueden haber formado las primeras protocélulas". Escuela de Ingeniería y Ciencias Aplicadas de Harvard .
  70. ↑ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (22 de julio de 2019). "Microgotas de poliéster sin membrana como compartimentos primordiales en los orígenes de la vida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (32): 15830– 15835. Bibcode : 2019PNAS..11615830J . doi : 10.1073/pnas.1902336116 . PMC 6690027. PMID 31332006 .  
  71. ↑ Instituto Tecnológico de Tokio (23 de julio de 2019). "Científicos del ELSI descubren una nueva química que podría ayudar a explicar los orígenes de la vida celular: los químicos encuentran que las moléculas orgánicas más simples pueden autoensamblarse para formar estructuras similares a células en las condiciones de la Tierra primitiva" . EurekAlert!. Consultado el 23 de julio de 2019 .
  72. ↑ Woese, Carl R. ; Fox, George E. (marzo de 1977). "El concepto de evolución celular". Journal of Molecular Evolution . 10 (1): 1– 6. Bibcode : 1977JMolE..10....1W . doi : 10.1007/BF01796132 . PMID 903983 . S2CID 24613906 .  
  73. ↑ Eigen, M.; Gardiner, W.; Schuster, P.; Winkler-Oswatitsch, R. (abril de 1981). "El origen de la información genética". Scientific American . 244 (4): 88–92 , 96, et passim. Bibcode : 1981SciAm.244a..88H . doi : 10.1038/scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 . 
  74. ↑ Woese, CR (1983). Las líneas primarias de descendencia y el ancestro universal. Capítulo en Bendall, DS (1983). Evolución de las moléculas al hombre . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pp. 209–233 . ISBN  978-0-521-28933-7.
  75. 1 2 Bernstein, H.; Byerly, HC; Hopf, FA; Michod, RE (octubre de 1984). "Origen del sexo". Journal of Theoretical Biology . 110 (3): 323– 351. Bibcode : 1984JThBi.110..323B . doi : 10.1016/S0022-5193(84)80178-2 . PMID 6209512 . 
  76. ↑ Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Envejecimiento, sexo y reparación del ADN . Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.Ver páginas 293-297
  77. ↑ Lamb, RA; Choppin, PW (1983). "La estructura genética y la replicación del virus de la influenza". Annual Review of Biochemistry . 52 : 467–506 . doi : 10.1146/annurev.bi.52.070183.002343 . PMID 6351727 . 
  78. ↑ Barry, RD (agosto de 1961). "La multiplicación del virus de la influenza. II. Reactivación de la multiplicidad del virus irradiado con luz ultravioleta" (PDF) . Virología . 14 (4): 398– 405. doi : 10.1016/0042-6822(61)90330-0 . hdl : 1885/109240 . PMID 13687359 . 
  79. ↑ Gilker, JC; Pavilanis, V.; Ghys, R. (junio de 1967). "Reactivación de multiplicidad en virus de influenza irradiados con rayos gamma". Nature . 214 ( 5094): 1235– 7. Bibcode : 1967Natur.214.1235G . doi : 10.1038/2141235a0 . PMID 6066111. S2CID 4200194 .  
  80. 1 2 "Científicos crean membranas celulares artificiales" . Revista Astrobiología . 4 de octubre de 2014. Archivado del original el 4 de octubre de 2013. Consultado el 7 de mayo de 2014 .
  81. 1 2 Matosevic, Sandro; Paegel, Brian M. (29 de septiembre de 2013). "Ensamblaje de membrana celular capa por capa" . Nature Chemistry . 5 (11): 958– 63. Bibcode : 2013NatCh...5..958M . doi : 10.1038/nchem.1765 . PMC 4003896. PMID 24153375 .  
  82. 1 2 3 Grote, M. (septiembre de 2011). "Jeewanu, o las 'partículas de la vida'"( PDF) . Revista de Biociencias . 36 (4): 563–70 . doi : 10.1007/s12038-011-9087-0 . PMID 21857103. S2CID 19551399. Archivado del original (PDF) el 23 de marzo de 2014.  
  83. 1 2 Gupta, VK; Rai, RK (2013). "Localización histoquímica de material similar al ARN en ensamblajes supramoleculares abiogénicos autosostenibles formados fotoquímicamente 'Jeewanu'"". Revista Internacional de Investigación en Ciencia e Ingeniería . 1 (1): 1– 4.
  84. ↑ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "Una revisión de algunos experimentos sobre la síntesis de 'Jeewanu'" (PDF) . Memorando Técnico X-1439 de la NASA .
  85. ↑ Dworkin, Jason P.; Deamer, David W.; Sandford, Scott A.; Allamandola, Louis J. (30 de enero de 2001). "Moléculas anfifílicas autoensamblables: Síntesis en hielos interestelares/precometarios simulados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (3): 815– 19. Bibcode : 2001PNAS...98..815D . doi : 10.1073/pnas.98.3.815 . PMC 14665. PMID 11158552 .  
  86. ↑ Mullen, L. (5 de septiembre de 2005). "Construyendo vida a partir de materia estelar" . Revista de Astrobiología . Archivado del original el 28 de junio de 2011.
  87. ↑ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "Una revisión de algunos experimentos sobre la síntesis de 'Jeewanu'" (PDF) . Memorando Técnico X-1439 de la NASA .
  88. 1 2 Clavin, Whitney (13 de marzo de 2014). "¿Cómo surgió la vida? Las celdas de combustible pueden tener las respuestas" . NASA .
  89. ↑ Bedau, M.; Church, G.; Rasmussen, S.; Caplan, A.; Benner, S.; Fussenegger, M.; Collins, J.; Deamer, D. (27 de mayo de 2010). "La vida después de la célula sintética". Nature . 465 (7297): 422– 24. Bibcode : 2010Natur.465..422. . doi : 10.1038/465422a . PMID 20495545 . S2CID 27471255 .  
  90. ↑ Bedau, Mark A.; Parke, Emily C. (2009). La ética de las protocélulas: implicaciones morales y sociales de la creación de vida en el laboratorio ( Edición en línea). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN  978-0-262-51269-5.
  91. ↑ Deamer, David (2017-03-28). "Conjetura e hipótesis: La importancia de las comprobaciones de la realidad" . Beilstein Journal of Organic Chemistry . 13 (1): 620– 624. doi : 10.3762/bjoc.13.60 . ISSN 1860-5397 . PMC 5389200. PMID 28487755 .