Protostegidae

Protostegidae es una familia de tortugas marinas extintas que vivieron durante el período Cretácico . Esta familia incluye algunas de las tortugas marinas más grandes que jamás hayan existido. El Archelon más grande tenía una cabeza de un metro de largo. Al igual que la mayoría de las tortugas marinas, tenían cuerpos aplanados y aletas como extremidades delanteras; los protostégidos tenían caparazones mínimos, similares a los de las tortugas laúd actuales. 

Como algunas de las primeras tortugas marinas , los protostégidos establecieron el plan corporal general para futuras especies de tortugas marinas. Tenían un plan corporal de tortuga generalmente aplanado, con cuatro extremidades, una cola corta y una cabeza grande al final de un cuello relativamente corto. Al igual que otras tortugas marinas, poseían apéndices delanteros en forma de remo, especialmente evolucionados para nadar en mar abierto. De forma similar a los Dermochelyidae , aún existentes y posiblemente estrechamente relacionados , los protostégidos poseían caparazones extremadamente reducidos . Algunos especímenes tenían protuberancias esqueléticas de sus costillas que casi envolvían sus cuerpos en lugar de un caparazón completo. Al igual que las tortugas marinas modernas, los protostégidos tenían picos afilados. Una de las características definitorias de los miembros de la familia eran sus cabezas casi desproporcionadamente grandes. Específicamente, se han encontrado algunos especímenes de Archelon con cabezas de un metro (39 pulgadas) de largo. Además, los miembros de la familia también tenían plastrones algo reducidos. ^{[ 5 ]} 

Los miembros más antiguos de la familia incluyen un taxón del Cretácico Inferior ( Valanginiense ) descrito a partir de huesos de extremidades y restos de conchas de la Formación Rosablanca de Colombia , ^{[ 2 ]} Desmatochelys padillai , conocido por los especímenes recuperados de la Formación Paja del Cretácico Inferior de Colombia ^{[ 10 ]} y Santanachelys gaffneyi , conocido por un espécimen excavado en Brasil en 1998. Esta última especie apareció por primera vez durante el Cretácico Inferior. Como tortuga marina primitiva, Santanachelys tenía varias características no especializadas, como dedos distinguibles en sus brazos con forma de aleta. Las aletas de parientes posteriores estaban completamente fusionadas para una natación más eficiente. ^{[ 4 ]} Al igual que la mayoría de la fauna grande de la era , los Protostegidae se extinguieron durante los eventos de la extinción del Cretácico-Paleógeno que condujo a la extinción de los dinosaurios . ^{[ 11 ]}

La posición filogenética exacta de los protostégidos entre las tortugas es incierta. Algunos estudios filogenéticos determinan que las tortugas laúd de la familia Dermochelyidae son sus parientes vivos más cercanos, siendo ambas familias monofiléticas . ^{[ 4 ] [ 12 ]} Por el contrario, los análisis filogenéticos realizados por Joyce (2007) y Anquetin (2012), que incluyeron una especie de protostégido ( Santanachelys gaffneyi ), recuperaron a la familia como solo distantemente relacionada con las tortugas laúd. Joyce (2007) recuperó a Protostegidae como tortugas eucriptodiras basales que se encuentran fuera del grupo corona de Cryptodira (el clado menos inclusivo que contiene a todos los criptodiros vivos) y estrechamente relacionadas con Solnhofia parsonsi ; ^{[ 13 ]} Santanachelys tuvo una posición filogenética similar en el análisis realizado por Anquetin (2012), quien enfatizó que los estudios futuros deberían incluir más protostégidos para confirmar esta ubicación filogenética. ^{[ 14 ]} De confirmarse, estos resultados probarían que los protostégidos no eran parientes cercanos de las tortugas laúd (ni de hecho de ningún criptodiro vivo), sino que "representan un linaje independiente de tortugas marinas que se originó en el Jurásico Tardío". ^{[ 13 ]} Los análisis realizados por Sterli (2010) y Sterli & de la Fuente (2011) recuperaron a Santanachelys (y, presumiblemente, a la totalidad de Protostegidae) como aún más distantemente relacionado con los criptodiros vivos; se encontró que era una tortuga basal que se encuentra fuera del grupo corona de las tortugas (el clado menos inclusivo que contiene criptodiros y pleurodiros ). ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Un análisis filogenético realizado por Cadena y Parham (2015) recuperó a Protostegidae dentro del grupo corona de Cryptodira; específicamente, la familia fue recuperada como perteneciente a Chelonioidea y más estrechamente relacionada con la tortuga laúd que los queloníidos . ^{[ 10 ]}

En 1888, el zoólogo belga George Albert Boulenger publicó su clasificación de los Testudinata en la novena edición de la Encyclopædia Britannica . El género Protostega se ubicó dentro de la familia Sphargidae, en el suborden Athecae , y la familia Protostegidae fue nombrada por Edward Drinker Cope en 1873. ^{[ 3 ]} Aproximadamente un año después, Karl Alfred von Zittel relegó todo el suborden a una familia dentro de los Cryptodira . ^{[ 17 ]}

En 1994, Hirayama propuso una subdivisión en tres familias de la superfamilia de tortugas marinas basada en análisis cladísticos ; Protostegidae recibió el estatus de familia formal en el sistema, que contenía la mayoría de los géneros extintos , incluido Archelon , y un protostégido previamente no descrito. ^{[ 18 ]} El espécimen no identificado fue descrito completamente en 1998 como la especie Santanachelys gaffneyi . El género Santanachelys se añadió a la familia después de la descripción de la nueva especie. Posteriormente, se analizó este espécimen para determinar que era el miembro más antiguo de la familia. ^{[ 4 ]}