Prototheria ( / ˌ p r oʊ t ə ˈ θ ɪər i ə , - t oʊ -/ , PROH-toh-THEER-ee-ə ; [ 1 ] del griego antiguo πρώτος prṓtos "primero" y θήρ thḗr "animal salvaje") es una subclase obsoleta de mamíferos que incluye a los Monotremata vivos y a la que también se han asignado varios grupos extintos, incluidos Morganucodonta , Docodonta , Triconodonta y Multituberculata . Hoy en día ya no se considera una agrupación válida, sino más bien un grado evolutivo parafilético de mamíferos basales y cinodontes mamaliaformes . [ 2 ]
La mayoría de los animales de este grupo están extintos. Los monotremas ovíparos se conocen a partir de fósiles de los períodos Cretácico y Cenozoico ; hoy en día están representados por el ornitorrinco y cuatro especies de equidna .
Los nombres Prototheria, Metatheria y Eutheria (que significan aproximadamente "primeras bestias", "bestias transformadas" y "bestias verdaderas", respectivamente) se refieren a los tres grupos de mamíferos de los que tenemos representantes vivos. Cada uno de los tres puede definirse como un clado total que contiene un grupo corona viviente (los Monotremata, Marsupialia y Placentalia , respectivamente ) más cualquier especie fósil que esté más estrechamente relacionada con ese grupo corona que con cualquier otro animal vivo.
La triple división de los mamíferos vivos en monotremas, marsupiales y placentarios ya estaba bien establecida cuando Thomas Huxley propuso los nombres Metatheria y Eutheria para incorporar a los dos últimos grupos en 1880. Inicialmente tratadas como subclases, Metatheria y Eutheria se agrupan ahora por convención como infraclases de la subclase Theria , y en propuestas más recientes se las ha degradado aún más (a cohortes o incluso a magnórdenes ), ya que las reevaluaciones cladísticas de las relaciones entre los mamíferos vivos y fósiles han sugerido que la propia Theria debería ser reducida de rango. [ 3 ]
Por otro lado, Prototheria fue generalmente reconocida como una subclase hasta hace relativamente poco, sobre la base de una hipótesis que definía al grupo mediante dos supuestas sinapomorfías :
- formación de la pared lateral de la caja craneana a partir de un hueso llamado lámina anterior, en contraste con el alisfenoides en los terios; y
- una alineación lineal de las cúspides molares, en contraste con una disposición triangular en los terios. Estos caracteres parecían unir a los monotremas con una variedad de órdenes fósiles del Mesozoico ( Morganucodonta , Docodonta , Triconodonta y Multituberculata ) en un clado más amplio para el cual se conservó el nombre Prototheria, y del cual se pensaba que los monotremas eran solo la última rama superviviente. [ 4 ]
La evidencia que se consideraba que respaldaba esta agrupación ahora se descarta universalmente. En primer lugar, el examen de embriones ha revelado que el desarrollo de la pared craneal es esencialmente idéntico en los terios y en los prototerios: la lámina anterior simplemente se fusiona con el alisfenoides en los terios, por lo que la condición prototeriana de la pared craneal es primitiva para todos los mamíferos, mientras que la condición teria puede derivarse de ella. Además, la alineación lineal de las cúspides molares también es primitiva para todos los mamíferos. Por lo tanto, ninguno de estos estados puede proporcionar un carácter derivado compartido único que respalde una agrupación de órdenes prototerios en contraposición a los Theria. [ 5 ]
En una reevaluación posterior, los molares de monotremas embrionarios y fósiles (los monotremas adultos vivos carecen de dientes) parecen mostrar un patrón ancestral de cúspides similar a la disposición triangular observada en los terios. Algunas peculiaridades de esta dentición respaldan una agrupación alternativa de los monotremas con ciertas formas fósiles descubiertas recientemente en un nuevo clado propuesto conocido como Australosphenida , y también sugieren que la disposición triangular de las cúspides pudo haber evolucionado independientemente en los australosfenidanos y los terios. [ 6 ] [ 7 ]
La hipótesis de Australosphenida sigue siendo controvertida, y algunos taxónomos (por ejemplo, McKenna y Bell 1997) prefieren mantener el nombre Prototheria como un contraste apropiado con el otro grupo de mamíferos vivos, los Theria. [ 8 ] En teoría, Prototheria es taxonómicamente redundante, ya que Monotremata es actualmente el único orden que todavía se puede incluir con seguridad, pero su retención podría justificarse si nuevas evidencias fósiles, o un reexamen de fósiles conocidos, permiten identificar parientes extintos de los monotremas y ubicarlos dentro de una agrupación más amplia.
Notas
- ↑ "Prototheria" . Diccionario Lexico de inglés británico . Oxford University Press . Archivado del original el 22 de marzo de 2020.
- ↑ Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas H.; Vickers-Rich, Patricia; Ziegler, Tim; Veatch, E. Grace; Helgen, Kristofer M. (2022-01-02). "Una revisión de la evolución de los monotremas (Monotremata)" . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 46 (1): 3– 20. doi : 10.1080/03115518.2022.2025900 . ISSN 0311-5518 . S2CID 247542433 .
- ↑ Marsupialia y Eutheria/Placentalia aparecen como cohortes en McKenna & Bell 1997 y en Benton 2005, con Theria clasificada como una supercohorte o una infralegión , respectivamente.
- ↑ Benton, Michael J. (2005). Paleontología de vertebrados (3.ª ed.). Malden, Massachusetts: Blackwell Science. pp. 300, 306. ISBN 978-0632056378OCLC 53970617
- ↑ Kemp, TS (1983). "Las relaciones de los mamíferos". Zoological Journal of the Linnean Society . 77 (4): 353– 384. doi : 10.1111/j.1096-3642.1983.tb00859.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Luo, Zhe-Xi; Cifelli, Richard L.; Kielan-Jaworowska, Zofia (2001). "Doble origen de los mamíferos tribosfénicos" (PDF) . Naturaleza . 409 (6816): 53– 57. Bibcode : 2001Natur.409...53L . doi : 10.1038/35051023 . ISSN 1476-4687 . PMID 11343108 . S2CID 4342585 .
- ^ Luo, Zhe-Xi; Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L. (2002). "En busca de una filogenia de los mamíferos mesozoicos" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 47 (1). ISSN 0567-7920 .
- ↑ McKenna, Malcolm C; Bell, Susan K; Simpson, George Gaylord (2000). Clasificación de los mamíferos por encima del nivel de especie . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11013-6OCLC 37345734 .
- taxones de mamíferos obsoletos
- Taxones nombrados por Theodore Gill