Psílido

Los psílidos , también conocidos como piojos de las plantas o psílidos , son una familia de pequeños insectos fitófagos que tienden a ser muy específicos de su huésped; cada especie se alimenta de una sola especie de planta (monófaga) o de unas pocas plantas estrechamente relacionadas (oligófaga). Se encuentran principalmente en plantas perennes. Junto con los áfidos , filoxeranos , cochinillas y moscas blancas , forman el grupo llamado Sternorrhyncha , considerado el grupo más primitivo dentro de los hemípteros ( Hemiptera ). Tradicionalmente se les ha considerado una sola familia, Psyllidae, pero clasificaciones recientes los dividen en siete familias dentro de la superfamilia Psylloidea . Si consideramos la definición más amplia, se estima que existen 4000 especies distribuidas en unos 70 géneros. Algunas especies se consideran plagas en cítricos y otros cultivos hortícolas. La familia Psyllidae, definida de forma estricta, no cuenta con un respaldo inequívoco para su monofilia. ^{[ 1 ]}

Los psílidos son pequeños; los más grandes miden aproximadamente medio centímetro de largo y pueden confundirse con pulgones, ya que tienen una forma corporal similar a la de estos últimos, con un abdomen tubular en la punta, pero sin cornículos. Poseen una antena larga de 10 segmentos y tres ocelos. Los adultos tienen patas traseras fuertes, adaptadas para saltar, y ambos sexos presentan alas. Las alas suelen ser hialinas y muestran pocas venas. Las venas radial, medial y cubital tienen una rama cada una. En algunas especies, las alas presentan un patrón negro. En la mayoría de las especies, las alas se mantienen sobre el cuerpo en posición de tienda de campaña. En muchas especies, el ápice del ala se mantiene elevado en ángulo. La probóscide es corta y trisegmentada. Las patas traseras están modificadas y poseen una coxa grande, a menudo con una apófisis orientada hacia atrás llamada mercanteo. Las estructuras de las patas traseras se utilizan para la identificación de especies. Los psílidos se recolectan frecuentemente para su monitoreo en trampas de bandeja amarilla . ^{[ 2 ]}

Los psílidos nacen de huevos y pasan por cinco estadios ninfales antes de convertirse en adultos. Los adultos alados son voladores débiles, pero pueden dispersarse ampliamente por el viento. Usan sus estiletes para perforar el tejido vegetal y se alimentan de la savia del floema. La alimentación de las ninfas causa enrollamiento y rizado de las hojas, formación de rosetas en los brotes en crecimiento, coloración púrpura y clorosis. También pueden transmitir bacterias, virus y fitoplasmas que afectan a las plantas. Diaphorina citri es conocida por ser un vector del enverdecimiento de los cítricos . ^{[ 3 ]} Las ninfas de algunas especies de psílidos inducen agallas en las plantas y se desarrollan dentro de ellas, ya sea individualmente o en grupos. Los huevos tienen un pedúnculo que se inserta en el tejido vegetal y esto induce la formación de agallas en algunas especies. Al igual que otros esternorrincos, secretan cera y excretan melaza, y algunas especies son atendidas por hormigas ^{[ 4 ]} , pero algunas especies de hormigas son depredadoras. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Se sabe que una especie, Pachypsylla cohabitans, vive como inquilino dentro de las agallas creadas por otras especies de psílidos. ^{[ 7 ]} Varios géneros de psílidos, especialmente entre la fauna australiana , secretan cubiertas llamadas " lerps " sobre sus cuerpos, presumiblemente para ocultarlos de depredadores y parásitos . ^{[ 8 ]} Los parasitoides de psílidos incluyen Endopsylla (Diptera: Cecidomyiidae), que afecta a los adultos y a numerosos himenópteros que en su mayoría depositan sus huevos en las ninfas. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Eogyropsylla paveloctogenarius, descrito a partir de esquistos del Eoceno de Montana de hace 46 millones de años, se considera el miembro más antiguo de los Psylloidea. Otros fósiles de Psylloidea se describen a partir de ámbar báltico del Eoceno medio a superior (hace 44-38 millones de años). ^{[ 12 ]} La diversificación explosiva de las plantas con flores en el Cretácico fue paralela a una diversificación masiva de los insectos asociados, y muchos de los caracteres morfológicos y metabólicos que exhiben las plantas con flores pueden haber evolucionado como defensas contra los insectos herbívoros .

Una revisión de 2021 ^{[ 1 ]} identificó 10 subfamilias (una de Madagascar, aún por describir), incluyendo: ^{[ 13 ]}

Acizziinae White y Hodkinson, 1985

• Acizzia Heslop-Harrison, 1961

Amorphicolinae Burckhardt, Ouvrard y Percy, 2021

• Amorphicola Heslop-Harrison, 1961

Aphalaroidinae Vondráček, 1963

Las interacciones entre insectos y plantas han sido importantes para definir modelos de coevolución y coespeciación, en referencia a si la especiación de las plantas impulsa la especiación de los insectos y viceversa, aunque la mayoría de los insectos herbívoros probablemente evolucionaron mucho después que las plantas de las que se alimentan.

Con las revisiones taxonómicas a nivel de género y superiores, las especies, incluidas las plagas agrícolas, que se habían clasificado como "psílidos", ahora pueden ubicarse en otras familias, incluidas Carsidaridae , Liviidae y Triozidae .

El enverdecimiento de los cítricos , también conocido como huanglongbing , asociado a la presencia de la bacteria Liberibacter asiaticum , es un ejemplo de un patógeno vegetal que ha coevolucionado con su vector, el psílido asiático de los cítricos (ACP, Diaphorina citri) , de tal manera que el patógeno causa poco o ningún daño al insecto, pero provoca una grave enfermedad que puede reducir la calidad, el sabor y la producción de los cítricos, además de causar la muerte de los árboles. El ACP se detectó en Florida en 1998 y desde entonces se ha extendido por el sur de Estados Unidos hasta Texas. Esta enfermedad se encontró en huertos de cítricos de Florida en 2005. Los métodos de manejo para reducir la propagación de esta enfermedad y las poblaciones de psílidos dependen de un enfoque de manejo integrado de plagas que utiliza insecticidas, parasitoides, depredadores y patógenos específicos para el ACP. Debido a la propagación mundial del enverdecimiento de los cítricos y la creciente importancia de las enfermedades transmitidas por psílidos, se estableció un Consorcio Internacional del Genoma del Psílido. ^{[ 14 ]} La genómica de insectos proporciona información importante sobre la base genética de la biología de la plaga, la cual puede modificarse para suprimir las poblaciones de psílidos de manera respetuosa con el medio ambiente. El genoma emergente del psílido continúa dilucidando su biología, ampliando el conocimiento sobre las familias de genes, la variación genética y la expresión génica en insectos. Hasta el momento, se han descubierto dos nuevos virus de psílidos, que se están examinando como posibles agentes de control biológico para reducir las poblaciones de psílidos. Varios investigadores que trabajan con la propagación de virus también han establecido cultivos celulares de psílidos, y como sistema para propagar C. liberibacter para estudios moleculares sobre infección y replicación. Los estudios sobre la microbiota también han identificado cuatro nuevas especies de bacterias. Hasta el momento, se han identificado 10 organismos microbianos dentro de estos psílidos, entre ellos el endosimbionte primario, cuyo genoma ha sido secuenciado y publicado en la base de datos del NCBI, así como una especie de Wolbachia .

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• Marutani-Hert, M.; Cazador, WB; Katsar, CS; Sinisterra, XH; Hall, director general; Powell, California (2009). "Secuencias similares a reovirus aisladas de psílido asiático adulto de los cítricos (Hemiptera: Psyllidae:Diaphorina citri)" . Entomólogo de Florida . 92 (2): 314. doi : 10.1653/024.092.0216 .
• Cazador, WB; Dowd, SE; Katsar, CS; Destroza Jr, RG; McKenzie, CL; Hall, Director General. (2009). "Biología del psílido: genes expresados ​​en adultos" psílido asiático de los cítricos ", Diaphorina citri Kuwayama" . La revista abierta de entomología . 3 : 18– 29. doi : 10.2174/1874407900903010018 .
• Boykin, LM; Bagnall, RAN; Frohlich, DR; Hall, director general; Cazador, WB; Katsar, CS; McKenzie, CL; Rosell, RC; Destroza Jr., RG (2007). "Doce loci microsatélites polimórficos del psílido asiático de los cítricos, Diaphorina citri Kuwayama, el vector de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos, huanglongbing". Notas de Ecología Molecular . 7 (6): 1202. doi : 10.1111/j.1471-8286.2007.01831.x .
• Avery, PB; Hunter, WB; Hall, DG; Jackson, MA; Powell, CA; Rogers, ME (2009). "Infección por Diaphorina citri (Hemiptera: Psyllidae) y diseminación del hongo entomopatógeno Isaria fumosorosea (Hypocreales: Cordycipitaceae) en condiciones de laboratorio" . Florida Entomologist . 92 (4): 608. doi : 10.1653/024.092.0413 .

• Contenido multimedia relacionado con Psyllidae en Wikimedia Commons

En el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas

• Blastopsylla occidentalis , psílido del eucalipto
• Boreioglycaspis melaleucae
• Diaphorina citri , psílido asiático de los cítricos
• Glycaspis brimblecombei , psílido de las gomas rojas
• Pachypsylla venusta , psílido de la agalla del pecíolo del almez