Pucapampella

Pucapampella es un género extinto de peces cartilaginosos del Devónico Medio de Bolivia y Perú. Tal como se define actualmente, incluye solo la especie tipo P. rodrigae , aunque es posible que varias especies aún sin nombre estén representadas bajo este nombre. Los órganos espinosos asignados al género Zamponiopteron podrían pertenecer a Pucapampella , pero no se sabe que ambos géneros estén directamente asociados. Pucapampella es uno de los peces cartilaginosos más antiguos que se conocen y es único debido a las características de su cráneo y dientes.

Pucapampella rodrigae fue descrita en 1986 por los paleontólogos Philippe Janvier y Mario Suárez-Riglos , basándose en tres fragmentos de cráneo aislados descubiertos en Bolivia. Estos restos se conservan en concreciones y fueron identificados inicialmente como pertenecientes a la Formación Sica Sica y la Formación Huamampampa del Devónico Medio ( etapa Givetiense ) , ^{[ 1 ]} aunque no fueron descubiertos in situ y ahora se cree que se originaron en la Formación Belén del Devónico Inferior ( etapa Emsiense ), más antigua . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Posteriormente se han identificado varios fragmentos de cráneo aislados adicionales y una caja craneana relativamente completa en Bolivia, incluyendo material de la Formación Icla . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Fósiles posteriores descubiertos en nódulos de fosfato de la Formación Chagrapi del Departamento de Puno , Perú, también han sido asignados a Pucapampella . ^{[ 5 ]} Un cráneo y mandíbulas articulados de la Formación Gydo del estadio Emsiense de Sudáfrica fueron descritos en 2001 y también asignados tentativamente al género, ^{[ 4 ]} aunque este espécimen ha sido reasignado posteriormente a Gydoselache . ^{[ 2 ] [ 6 ]}

El nombre del género honra al pueblo de Pucapampa, donde se originó el espécimen holotipo , y el nombre de la especie, P. rodrigae , honra a Gabriela Rodrigo, quien descubrió el espécimen. ^{[ 1 ]}

Pucapampella rodrigae se conoce a partir de fósiles del cráneo y las mandíbulas . De manera única entre los peces cartilaginosos, los dientes de Pucapampella estaban unidos esqueléticamente a los palatocuadrados (mandíbulas superiores) y los cartílagos de Meckel (mandíbulas inferiores), en lugar de estar unidos por tejido blando como otros miembros de la Clase . ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 7 ]} El esqueleto conocido de Pucapampella adulta estaba cubierto de teselaciones mineralizadas , ^{[ 5 ]} una característica distintiva de los Chondrichthyes, pero estas estructuras aparentemente estaban ausentes en los juveniles. ^{[ 7 ]} El cráneo estaba dividido en dos segmentos no fusionados, alineados transversalmente por una fisura craneal, otra característica única entre los peces cartilaginosos. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Se conocen fragmentos aislados de cartílago postcraneal de los mismos depósitos que Pucapampella , aunque no está claro si pertenecen al mismo animal. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]} Estos restos incluyen varias formas de estructura en forma de placa asignadas al género Zamponiopteron . ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} Debido a que estos restos no muestran indicios de cartílago teselado, se ha cuestionado si se originaron en un condrictio. ^{[ 3 ]}

En vida, Pucapampella probablemente poseía músculos subcefálicos (debajo del cráneo) bien desarrollados que funcionaban para unir los dos segmentos de su neurocráneo , similares a los de los sarcopterigios , los bichires y ciertos tiburones hexánquidos . ^{[ 6 ]}

Cuando se describió por primera vez, se pensó que Pucapampella era un posible miembro de los Bradyodonti (un conjunto de parientes de las quimeras primitivas). ^{[ 1 ] [ 8 ]} El descubrimiento de fósiles más completos ha llevado a que Pucapampella sea considerado un pez cartilaginoso del grupo troncal y, potencialmente, el taxón hermano de todos los demás miembros de la Clase. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Se cree que características como el cráneo dividido y los músculos subcefálicos asociados son rasgos primitivos entre los gnatostomados , que se conservan en Pucapampella pero se pierden en otros miembros de Chondrichthyes. ^{[ 6 ]} A continuación se muestra un cladograma simplificado de Frey y coautores (2020), cuyo análisis filogenético recuperó a Pucapampella y Gydoselache fuera del grupo corona Chondrichthyes. ^{[ 9 ]}

Aunque solo se ha nombrado a P. rodrigae , se ha propuesto que en realidad se conocen varias especies de Pucapampella debido a las diferencias entre los especímenes. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

Los investigadores Alexander Kuznetsov y Nadezhda Kryukova han sugerido que este género se alimentaba mediante un movimiento de "desgarro hacia atrás", en el que el movimiento hacia atrás del cuerpo se usaría para arrancar trozos de carne de la presa. Este comportamiento contrasta con el de la mayoría de los tiburones actuales, que arrancan trozos de carne con movimientos laterales de la cabeza, pero es similar al método de alimentación de los tiburones de siete branquias de nariz afilada actuales . ^{[ 6 ] [ 10 ]} Este comportamiento sería posible gracias a la musculatura de la cabeza. ^{[ 6 ]}

Durante la etapa Emsiense, Bolivia y Perú formaban parte del Reino Malvinokaffric ; una región que existió durante el Silúrico Tardío y el Devónico Temprano, se caracteriza por una fauna única, estaba compuesta por porciones de la actual Antártida , Sudamérica y África , y se ubicaba cerca del Polo Sur . A diferencia de otras regiones de esa época, los placodermos estaban prácticamente ausentes, con la excepción de Bolivosteus . ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 7 ]} Es probable que las rocas que contienen Pucapampella se depositaran en ambientes anóxicos de aguas profundas. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

• Lista de géneros de peces cartilaginosos prehistóricos