Pulvínulo

Un pulvínulo (pl. pulvíni ) puede referirse a un engrosamiento en forma de articulación en la base de una hoja o folíolo que facilita el movimiento independiente del crecimiento. Pulvínulo es también un término botánico para las bases persistentes en forma de clavija de las hojas en los géneros de coníferas Picea ^{[ 1 ]} y Tsuga . El movimiento pulvinar es común, por ejemplo, en miembros de la familia de las leguminosas Fabaceae (Leguminosae) ^{[ 2 ] : 185} y en la familia de las plantas de oración Marantaceae ^{[ 2 ] : 381} .

Los pulvínulos pueden estar presentes en la base del pecíolo o en su extremo opuesto ( ápice ), donde se inserta la hoja, o en una hoja compuesta en el punto donde los folíolos se unen al tallo central . Consisten en un núcleo de tejido vascular dentro de un cilindro flexible y voluminoso de células parenquimáticas de paredes delgadas . A veces, un pulvínulo también se denomina genículo (que significa estructura en forma de rodilla en latín).

El movimiento del pulvinar se produce por cambios en la presión de turgencia que provocan la contracción o expansión del tejido parenquimático. La respuesta se inicia cuando la sacarosa se libera del floema al apoplasto . El aumento de la concentración de azúcar en el apoplasto disminuye el potencial hídrico y desencadena la salida de iones de potasio de las células circundantes. A esto le sigue una salida de agua, lo que produce un cambio repentino en la presión de turgencia de las células del pulvino. Las acuaporinas en la membrana vacuolar de los pulvínulos permiten la salida de agua, lo que contribuye al cambio en la presión de turgencia. El proceso es similar al mecanismo de cierre estomático .

Ejemplos comunes de movimientos pulvinares incluyen el cierre nocturno de las hojas de las leguminosas y la respuesta táctil de la planta sensitiva Mimosa pudica . Los movimientos del sueño ( movimientos nictinásticos ) están controlados por el reloj circadiano y la transducción de señales luminosas a través del fitocromo . Los movimientos de respuesta táctil ( tigmonásticos ) parecen estar regulados mediante la transducción de señales eléctricas y químicas que propagan el estímulo por toda la planta.

En Mimosa pudica , el reloj biológico interno media el cierre de los folíolos por la noche y su apertura durante el día. ^{[ 3 ]} El movimiento rápido ( sismonástico ) de las hojas se desencadena en respuesta al tacto y la temperatura. ^{[ 4 ]}

Un pulvínulo se encuentra en la base de cada folíolo de la planta. La estimulación mecánica a través del tacto se percibe y se traduce en estimulación eléctrica, causando el flujo de iones fuera de las células del pulvínulo. ^{[ 5 ]} Una regulación positiva de las proteínas de los canales de agua ( acuaporinas ) y las proteínas de membrana que mueven solutos a través de la membrana celular (H+ - ATPasa ) permite el rápido flujo de agua fuera de estas células motoras. ^{[ 6 ]} El flujo de agua desde el simplasto de la célula hacia su apoplasto circundante resulta en una disminución de la presión de turgencia y el cierre característico de las hojas de Mimosa pudica . La caída de la presión de turgencia es reversible pero lenta. Las hojas se abren lentamente a su posición inicial después de 20 minutos de falta de estimulación. ^{[ 7 ]} Se ha demostrado que el movimiento sisimonástico puede inhibirse con el uso de anestésicos . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Utilizando resonancia magnética nuclear , se observó un movimiento ascendente de agua dentro de la articulación del pulvínulo en respuesta a la estimulación eléctrica en el pulvínulo en la base del pecíolo (=el tallo de la hoja). ^{[ 10 ]} El movimiento del agua hacia la parte superior o inferior del pulvínulo causa una hinchazón asimétrica, ^{[ 10 ]} por lo tanto, hace que el tallo se incline o se eleve.

• PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Biología de las plantas , 7.ª edición, WH Freeman and Company Publishers, Nueva York, ISBN 0-7167-1007-2