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Articulo de referencia

araña marina

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Las arañas marinas son artrópodos marinos de la clase Pycnogonida , [ 1 ] por lo que también se les llama picnogónidos ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / ; [ 2 ] llamados así por Pycnogonum , el género tipo ; [ 3 ] con el sufijo -ido ). La clase incluye el único orden existente Pantopoda [ 4 ] ( lit. 'todos los pies' [ 5 ] ), junto con algunas especies fósiles que podrían remontarse al Paleozoico temprano o medio . [ 6 ]

Son cosmopolitas y se encuentran en océanos de todo el mundo. Las más de 1300 especies conocidas tienen una envergadura de patas que varía desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta más de 70 cm (2,3 pies) . [ 7 ] La ​​mayoría se encuentran en el extremo inferior de este rango en profundidades relativamente bajas; sin embargo, pueden crecer hasta alcanzar un tamaño considerable en la región antártica y en aguas profundas .    

A pesar de su nombre y su leve parecido, las "arañas marinas" no son arañas , ni siquiera arácnidos . Si bien algunas publicaciones de la década de 2000 sugieren que podrían ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos, [ 8 ] [ 9 ] su clasificación tradicional como miembro de los quelicerados junto con los cangrejos herradura y los arácnidos ha recuperado un amplio respaldo en estudios posteriores. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ]

Morfología

Callipalene brevirostris

Muchas arañas marinas se reconocen por sus enormes patas para caminar en contraste con una región corporal reducida, lo que resulta en la llamada apariencia de "todo patas" o "sin cuerpo". Los segmentos corporales ( somitas ) generalmente se interpretan como tres secciones principales ( tagma ): cefalón (cabeza, también llamado cefalosoma), tronco (también llamado tórax) y abdomen. [ 12 ] [ 13 ] Sin embargo, la definición de cefalón y tronco puede diferir entre la literatura (ver texto), y algunos estudios pueden seguir una definición de prosoma (=cefalón+tronco)–opistosoma (=abdomen), alineándose con la tagmosis de otros quelicerados. [ 14 ] [ 15 ] El exoesqueleto del cuerpo es tubular, careciendo de la división dorsoventral ( tergito y esternito ) que se observa en la mayoría de los demás artrópodos. [ 13 ]

El cefalón se forma por la fusión del somita ocular y cuatro segmentos anteriores detrás de él (somitas 1-4). Consta de una probóscide anterior , un tubérculo ocular dorsal con ojos y hasta cuatro pares de apéndices ( quelíforos , palpos , ovígeros y primeras patas locomotoras). Aunque algunas publicaciones podrían considerar el segmento que lleva la primera pata locomotora (somita 4) como parte del tronco, [ 6 ] está completamente fusionado a la sección restante de la cabeza para formar un único tagma cefálico. [ 13 ] [ 14 ] La probóscide tiene simetría triple, terminando en una boca típicamente en forma de Y (hendidura vertical en Austrodecidae [ 16 ] ). Por lo general tiene un movimiento dorsoventral y lateral bastante limitado. Sin embargo, en aquellas especies que tienen quelíforos y palpos reducidos, la probóscide está bien desarrollada y es flexible, a menudo equipada con numerosas cerdas sensoriales y fuertes crestas raspadoras alrededor de la boca. [ 17 ] La probóscide es exclusiva de los picnogónidos, y su homología exacta con las piezas bucales de otros artrópodos es enigmática, al igual que su relación con la ausencia de labro (labio superior preoral del somita ocular) en el propio picnogónido. [ 13 ] El tubérculo ocular tiene hasta dos pares de ojos simples ( ocelos ), aunque a veces los ojos pueden estar reducidos o ausentes, especialmente entre las especies que viven en los océanos profundos. Todos los ojos son de origen mediano, homólogos a los ocelos medianos de otros artrópodos, mientras que los ojos laterales (por ejemplo, ojos compuestos ) que se encuentran en la mayoría de los demás artrópodos están completamente ausentes. [ 18 ]

En los picnogónidos adultos, los quelíforos (también llamados quelíforos [ 12 ] ), los palpos y los ovígeros (también llamados patas ovígeras [ 19 ] ) están reducidos o ausentes de forma variable, dependiendo de los taxones y, a veces, del sexo. Nymphonidae es la única familia en la que los tres pares son siempre funcionales. Los ovígeros pueden estar reducidos o ausentes en las hembras, pero están presentes en casi todos los machos. [ 20 ] En condiciones funcionales, los quelíforos terminan en una pinza (quela) formada por dos segmentos (podómeros), como las quelíceras de la mayoría de los demás quelicerados. El escapo (pedúnculo) detrás de la pinza suele ser no segmentado, pero podría ser bisegmentado en algunas especies, resultando en un total de tres o cuatro segmentos de quelíforo. [ 6 ] [ 21 ] Los palpos y ovígeros tienen hasta 9 y 10 segmentos respectivamente, pero pueden tener menos incluso en condiciones funcionales. [ 22 ] [ 23 ] Los palpos son bastante simples y nunca tienen garras en los Pantopoda adultos, mientras que los ovígeros pueden o no poseer una garra terminal y filas de espinas especializadas en sus segmentos distales curvos (estrígiles). [ 23 ] Los quelíforos se usan para alimentarse y los palpos se usan para detectar y manipular alimentos, [ 24 ] mientras que los ovígeros se usan para limpiarse, con la función adicional de transportar crías en los machos. [ 19 ]

Declopoda australis , mostrando 10 patas y quelíforos de cuatro segmentos (arriba a la izquierda).
Tibia 2 (porción distal), tarso, propodio y garras de varios picnogónidos pantópodos.
Sexanymphon mirabilis , una especie con seis pares de patas.

Los somitas que sostienen las patas (somita 4 y todos los somitas del tronco, también denominados "tronco/tórax") están segmentados o fusionados entre sí, y sostienen las patas locomotoras mediante una serie de procesos laterales (extensión tubular lateral de los somitas). En la mayoría de las especies, las patas son mucho más grandes que el cuerpo, tanto en longitud como en volumen, siendo solo más cortas y delgadas que el cuerpo en Rhynchothoracidae . Cada pata se compone típicamente de ocho segmentos tubulares, conocidos comúnmente como coxa 1, 2 y 3, fémur, tibia 1 y 2, tarso y propodio. [ 15 ] Esta terminología, con tres coxas, sin trocánter y utilizando el término "propodio", es inusual para los artrópodos. Sin embargo, basándose en el sistema muscular y la homología serial con los podómeros de otros quelicerados, es muy probable que sean coxa (=coxa 1), trocánter (=coxa 2), prefémur/basifemur (=coxa 3), postfémur/telofémur (=fémur), rótula (=tibia 1), tibia (tibia 2) y dos tarsómeros (=tarso y propodio) en origen. [ 27 ] La segmentación de las patas de los taxones paleozoicos es un poco diferente, notablemente tienen coxa 1 anillada y se dividen además en dos tipos: uno con segmentos distales aplanados (fémur y más allá) y primer par de patas con un segmento menos que los otros pares de patas (por ejemplo, Palaeoisopus , Haliestes ), y otro con una articulación inmóvil entre el cuarto y quinto segmento aparentemente que en conjunto podrían representar un fémur dividido (por ejemplo, Palaeopantopus , Flagellopantopus ). [ 6 ] Cada pata termina en una garra principal (también llamada pretarso/apotele, el verdadero segmento terminal), que puede o no tener un par de garras auxiliares en su base. La mayoría de las articulaciones se mueven verticalmente, excepto la articulación entre coxa 1-2 (articulación coxa-trocánter) que proporciona movilidad lateral (movimiento promotor-remotor), y la articulación entre tarso y propodio no tenía músculos, al igual que el tarso subdividido de otros artrópodos. [ 15 ] [ 23 ] Los adultos suelen tener ocho patas (cuatro pares) en total, pero en algunas especies, los adultos tienen de cinco a seis pares. Estas se conocen como especies poliméricas (es decir, con patas adicionales), que se distribuyen entre seis géneros en las familias Pycnogonidae (cinco pares en Pentapycnon ), Colossendeidae (cinco pares en Decolopoda y Pentacolossendeis , seis pares en Dodecolopoda ) y Nymphonidae (cinco pares en Pentanymphon , seis pares en Sexanymphon ). [ 15] [ 28 ]

Se habían propuesto varias alternativas para la homología de posición de los apéndices picnogónidos, como que los quelíforos fueran protocerebrales/homólogos al labro (ver texto) [ 9 ] o que los ovígeros fueran palpos duplicados. [ 29 ] En conclusión, la alineación clásica, basada en la morfología, uno por uno con los apéndices prosomales de otros quelicerados fue confirmada por evidencias neuroanatómicas y genéticas . [ 29 ] [ 30 ] Cabe destacar que el orden de los pares de patas de los picnogónidos no coincide con el de otros quelicerados, comenzando por los ovígeros que son homólogos al primer par de patas de los arácnidos . Si bien el cuarto par de patas para caminar se consideró alineado con el primer segmento opistosómico variablemente reducido (somita 7, también contado como parte del prosoma según diferentes estudios y/o taxones) de los euquelicerados, el origen de los pares de patas adicionales quinto y sexto en las especies poliméricas sigue siendo enigmático. [ 13 ] [ 31 ] Junto con la posición cefálica de las primeras patas para caminar, el límite anterior y posterior de los pares de patas de los picnogónidos no se alinea con los del prosoma y opistosoma de los euquelicerados, ni con el cefalón y el tronco del propio picnogónido. [ 14 ]

El abdomen (también llamado extremo del tronco [ 21 ] ) no tiene apéndices. En Pantopoda también se le llama tubérculo anal, [ 31 ] [ 32 ] que siempre es no segmentado, muy reducido y casi vestigial, simplemente terminado por el ano . Generalmente se considera un remanente del opistosoma/tronco de otros quelicerados, pero se desconoce a qué somita(s) se alineaba realmente. Alternativamente, el tubérculo anal podría ser un telson (cola) en lugar de cualquier somita opistosómica. [ 33 ] Hasta ahora, solo las especies paleozoicas tienen abdómenes segmentados (al menos hasta cuatro segmentos, presumiblemente somita 8-11 que se alineaba con el segmento opistosómico 2-5 de los euquelicerados), y algunos de ellos incluso terminan en un telson largo e inequívoco. [ 6 ] [ 12 ] [ 34 ]

Anatomía y fisiología internas

Tracto digestivo (resaltado en amarillo) de un picnogónido pantópodo.
Hembra de Ammothella longipes con gónadas pedales llenas de huevos.

Una característica llamativa de la anatomía de los picnogónidos es la distribución de sus sistemas digestivo y reproductivo . La faringe dentro de la probóscide está revestida por densas setas , lo que posiblemente esté relacionado con su comportamiento alimentario. [ 17 ] Un par de gónadas ( ovarios en la hembra, testículos en el macho) se ubican dorsalmente en relación con el tracto digestivo , pero la mayoría de estos órganos son divertículos ramificados a lo largo de las patas porque el cuerpo es demasiado pequeño para albergarlos todos por sí solo. Los divertículos del intestino medio son muy largos, generalmente extendiéndose más allá del fémur (variablemente hasta la tibia 2, el tarso o el propodio) de cada pata, excepto en Rhynchothoracidae donde solo alcanzan la coxa 1. Algunas especies tienen ramificaciones adicionales (en algunos Pycnogonum ) o bolsas irregulares (en Endeis ) en los divertículos. También hay un par de divertículos anteriores que corresponden a los quelíforos o se insertan en la probóscide en algunas especies sin quelíforos. Los palpos y ovígeros nunca contienen divertículos, aunque algunos pueden poseer un par de pequeños divertículos cerca de las bases de estos apéndices. [ 35 ] Los divertículos gonadales (gónada pedal) alcanzan cada fémur y se abren a través de un gonoporo ubicado en la coxa 2. [ 36 ] La estructura y el número de gonoporos pueden diferir entre sexos (p. ej., más grandes en hembras, ausentes de forma variable en las patas anteriores de algunos machos). [ 19 ] En los machos, el fémur o tanto el fémur como la tibia 1 poseen glándulas cementantes . [ 19 ]

Los picnogónidos no requieren un sistema respiratorio tradicional (por ejemplo, branquias ). En cambio, los gases son absorbidos por las patas a través del exoesqueleto poroso y no calcáreo y transferidos por el cuerpo por difusión . [ 37 ] La morfología del picnogónido crea una eficiente relación superficie-volumen para que la respiración ocurra por difusión directa. El oxígeno es absorbido por las patas y transportado a través de la hemolinfa al resto del cuerpo con un sistema circulatorio abierto . [ 38 ] El pequeño, largo y delgado corazón del picnogónido late vigorosamente a 90 a 180 latidos por minuto, creando una presión sanguínea sustancial . El latido del corazón impulsa la circulación en el tronco y en la parte de las patas más cercana al tronco, pero no es importante para la circulación en el resto de las patas. [ 38 ] [ 39 ] La circulación de la hemolinfa en las patas es impulsada principalmente por el movimiento peristáltico de los divertículos intestinales que se extienden hacia cada pata, un proceso llamado peristalsis intestinal. [ 38 ] [ 39 ] En el caso de taxones sin corazón (por ejemplo, Pycnogonidae), se presume que todo el sistema circulatorio se mantiene únicamente por la peristalsis intestinal. [ 35 ]

El sistema nervioso central de los picnogónidos conserva en gran medida una estructura segmentada en forma de escalera. Consta de un cerebro dorsal ( ganglio supraesofágico ) y un par de cordones nerviosos ventrales , interceptados por el esófago . El primero es una fusión del primer y segundo segmento cerebral ( ganglios cerebrales ) —protocerebro y deutocerebro— que corresponden a los ojos/somito ocular y quelíforos/somito 1 respectivamente. Toda la sección rotó durante la evolución de los picnogónidos, ya que el protocerebro se elevó y el deutocerebro se desplazó hacia adelante. [ 40 ] La tercera comisura se establece inferior al esófago. [ 41 ] Este tercer segmento cerebral, o tritocerebro (correspondiente a los palpos/somita 2), se fusiona con los ganglios ovígeros/somita 3, seguidos por los somas ovígeros finales en la larva protoninfónica de Pycnogonum litorale . [ 40 ] Una serie de ganglios de las patas (somita 4 y así sucesivamente) se desarrollan a medida que progresan las mudas, [ 42 ] con la incorporación de los primeros ganglios de las patas en los ganglios subesofágicos en ciertos taxones. [ 35 ] Los ganglios de las patas pueden desplazarse anteriormente o incluso agruparse, pero nunca se fusionan completamente en el singanglio anular de otros quelicerados. [ 35 ] Los ganglios abdominales son vestigiales, absorbidos por los ganglios de las patas precedentes durante el desarrollo juvenil. [ 31 ]

Distribución y ecología

Nymphon leptocheles pastando en un hidroide

Las arañas marinas habitan diversas regiones oceánicas del mundo, desde Australia , Nueva Zelanda y la costa del Pacífico de Estados Unidos , hasta el mar Mediterráneo y el mar Caribe , e incluso los polos norte y sur. Son más comunes en aguas poco profundas, pero pueden encontrarse a profundidades de hasta 7000 metros (23 000 pies) , y viven tanto en hábitats marinos como estuarinos. Los picnogónidos se camuflan perfectamente bajo las rocas y entre las algas que crecen a lo largo de las costas. 

Las arañas marinas son bentónicas en general, usando sus patas parecidas a zancos para caminar por el fondo, pero también son capaces de nadar usando un movimiento pulsante de paraguas, [ 43 ] y algunas especies paleozoicas con patas más planas podrían incluso tener un estilo de vida nectónico . [ 12 ] [ 6 ] Las arañas marinas son principalmente depredadores carnívoros o carroñeros que se alimentan de invertebrados de cuerpo blando como cnidarios , esponjas , poliquetos y briozoos , insertando su probóscide en la presa objetivo. Aunque se sabe que se alimentan de anémonas marinas , la mayoría de las anémonas marinas sobreviven a esta prueba, lo que hace que la araña marina sea un parásito en lugar de un depredador de anémonas marinas. [ 24 ] Algunas especies como Nymphonella tapetis son endoparásitos especializados de moluscos bivalvos . [ 44 ] [ 45 ] Se sabe que algunas especies del género Sericosura cultivan y consumen bacterias metilotróficas en sus exoesqueletos. [ 46 ]

No se sabe mucho sobre los depredadores primarios de las arañas marinas, si es que existen. Al menos algunas especies tienen métodos defensivos obvios, como la amputación y regeneración de sus patas, [ 47 ] o ser desagradables debido a altos niveles de ecdisteroides ( hormona de la ecdisis ). [ 48 ] En Pycnogonum litorale , los juveniles pueden regenerar su sección corporal posterior después de ser cortada, una capacidad que se creía ausente en los ecdisozoos . [ 33 ] Por otro lado, se conocen algunos parásitos de las arañas marinas, incluidos moluscos gasterópodos [ 49 ] [ 50 ] o ser transportadas por animales sésiles como los percebes , lo que puede afectar negativamente su locomoción y eficiencia respiratoria. [ 51 ]

Reproducción y desarrollo

Una pareja de Colossendeis apareándose
Tanystylum californicum con huevos, vista ventral.

Todas las arañas marinas tienen sexos separados, excepto la única especie hermafrodita conocida Ascorhynchus corderoi y algunos casos extremadamente raros de ginandromorfos . [ 19 ] Entre todas las familias existentes, Austrodecidae y Rhynchothoracidae son las únicas dos que aún carecen de observaciones sobre su comportamiento reproductivo y ciclo de vida, [ 19 ] [ 32 ] así como Colossendeidae hasta mediados de la década de 2020. [ 52 ] [ 53 ] La reproducción implica fertilización externa cuando el macho y la hembra se apilan juntos (generalmente el macho arriba), exudando esperma y óvulos de los gonoporos de sus respectivas coxas de las patas. [ 19 ] Después de la fertilización, los machos pegan el grupo de huevos con glándulas cementantes y usan sus ovígeros (el Nulloviger, que carece de ovígeros, usa solo la pared corporal ventral) para transportar los huevos puestos y las crías. [ 19 ] Colossendeidae es la única excepción conocida en la que la masa de huevos se colocaba en el sustrato y estaba bien camuflada. [ 53 ]

Larva protonímbica de Achelia spinosa

En la mayoría de los casos, las crías eclosionan como una etapa larvaria distinta conocida como protoninfo. Tiene un intestino ciego y el cuerpo consta de un cefalón y sus tres primeros pares de apéndices cefálicos solamente: los quelíforos, los palpos y los ovígeros. En esta etapa, los quelíforos generalmente tienen glándulas de fijación, mientras que los palpos y los ovígeros son apéndices subiguales de tres segmentos conocidos como extremidades larvarias palpales y ovigerales. Cuando las larvas mudan a la etapa postlarval, experimentan una metamorfosis transicional : los segmentos portadores de patas se desarrollan y los tres pares de apéndices cefálicos se desarrollan o se reducen aún más. La postlarva finalmente se metamorfosea en un juvenil que se parece a un adulto en miniatura, que continuará mudando hasta convertirse en un adulto con un número fijo de patas para caminar. [ 32 ] [ 54 ] En Pycnogonidae , los ovígeros están reducidos en los juveniles pero reaparecen en los machos adultos portadores de ovígeros. [ 14 ]

Este tipo de larvas "solo cabeza" y su metamorfosis anamórfica se asemejan a las larvas nauplio de crustáceos y a las larvas megacheiranas ; en conjunto, podrían reflejar cómo se desarrollaron las larvas de un ancestro común de todos los artrópodos: comenzando su vida como un animal diminuto con algunos apéndices en la cabeza, mientras que nuevos segmentos y apéndices corporales se añadían gradualmente a medida que crecía. [ 14 ] [ 55 ]

Los detalles adicionales sobre el desarrollo postembrionario de las arañas marinas varían, pero su categorización puede diferir entre las distintas publicaciones. A partir de la década de 2010, se han identificado cinco tipos, como se indica a continuación: [ 32 ]

El tipo 1 (protoninfo típico) es el más común y posiblemente un tipo ancestral. Cuando el tipo 2 y 5 (larva adherida) eclosiona, se adhiere inmediatamente a los ovígeros del padre, donde permanecerá hasta que se haya convertido en un juvenil pequeño y joven con dos o tres pares de patas para caminar, listo para una existencia de vida libre. El tipo 3 (protoninfo atípico) tiene observaciones limitadas. Los adultos son de vida libre, mientras que las larvas y los juveniles viven sobre o dentro de huéspedes temporales como poliquetos y almejas . El tipo 4 (larva enquistada) es un parásito que eclosiona del huevo y encuentra un huésped en forma de colonia de pólipos donde se introduce y se convierte en un quiste, y no abandonará al huésped hasta que se haya convertido en un juvenil joven. [ 56 ] [ 19 ] [ 32 ]

Taxonomía

Posición filogenética

En estudios históricos, las arañas marinas habían sido interpretadas como algún tipo de arácnidos o crustáceos . [ 57 ] Sin embargo, tras el establecimiento del concepto de Chelicerata en el siglo XX, las arañas marinas han sido consideradas durante mucho tiempo parte del subfilo, junto con taxones euchelicerados como Xiphosura (cangrejos herradura) y Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , garrapatas , opiliones y otros órdenes menos conocidos). [ 58 ]

Una hipótesis alternativa de la década de 2000 propuso que los Pycnogonida pertenecen a su propio linaje, hermano del linaje que conduce a otros artrópodos existentes (es decir, euquelicerados, miriápodos , crustáceos y hexápodos , conocidos colectivamente como Cormogonida). Esta hipótesis de los Cormogonida fue indicada por primera vez por los primeros análisis filogenómicos de esa época, [ 8 ] seguida de otro estudio que sugería que los quelíforos de la araña marina no son posicionalmente homólogos a los quelíceros de los euquelicerados (que se originan del segmento deutocerebral/somita 1), como se suponía anteriormente. En cambio, se pensó que los nervios de los quelíforos estaban inervados por el protocerebro , el primer segmento del cerebro del artrópodo que correspondía al somita ocular, que contiene los ojos y el labro . Esta condición de tener apéndices protocerebrales pareados no se encuentra en ningún otro lugar entre los artrópodos, excepto en otros panartrópodos como los onicóforos (antenas primarias) y, posiblemente [ 59 ] , en artrópodos del grupo troncal del Cámbrico como los radiodontos (apéndices frontales), lo que se tomó como evidencia de que los Pycnogonida pueden ser basales a todos los demás artrópodos vivos, ya que se pensaba que los apéndices protocerebrales se redujeron y fusionaron en un labro en el último ancestro común de los artrópodos del grupo corona, y los picnogónidos no tenían un labro coexistiendo con los quelíforos. Si eso es cierto, habría significado que las arañas marinas son los últimos miembros supervivientes (y altamente modificados) de un antiguo grupo basal de artrópodos que se originó en los océanos del Cámbrico. [ 9 ] Sin embargo, la base de esta hipótesis fue refutada inmediatamente por estudios posteriores que utilizaron patrones de expresión de genes Hox , demostrando la homología del desarrollo entre quelíceros y quelíforos, con nervios quelíforos inervados por un deuterocerebro que ha sido rotado hacia adelante, que fue malinterpretado como un protocerebro por el estudio mencionado anteriormente. [ 30 ] [ 60 ] [ 40 ]

Alineación de los somitas anteriores y los apéndices de los panartrópodos actuales, con los quelíforos (Chf) indicados como apéndices del somita 1 deutocerebral (D, amarillo). El gris oscuro indica los somitas de la cabeza.

Desde la década de 2010, la afinidad de Pycnogonida con los quelicerados recuperó un amplio apoyo como grupo hermano de Euchelicerata. Bajo la base de la filogenómica, esta es una de las pocas topologías estables de interrelaciones de quelicerados en contraste con la relación incierta de muchos taxones euchelicerados (por ejemplo, posición poco resuelta de órdenes de arácnidos distintos de tetrapulmonados y escorpiones ; no monofilia de Arachnida con respecto a Xiphosura). [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] Esto es consistente con la homología quelifore-chelicera, así como otras similitudes y diferencias morfológicas entre picnogónidos y euchelicerados. [ 57 ] Basándose en el reloj molecular y los registros fósiles, un estudio de 2025 sugiere que los picnogónidos y los euchelicerados divergieron durante el Cámbrico. [ 66 ] Sin embargo, debido a la anatomía altamente modificada de los picnogónidos y la falta de fósiles intermedios, su origen evolutivo y relación con los quelicerados fósiles basales (como los habéliidos y Mollisonia ) todavía es difícil de comparar e interpretar. [ 67 ]

Interrelación

La clase Pycnogonida comprende más de 1300 especies , que se dividen en más de 80 géneros . Todos los géneros existentes se consideran parte del único orden Pantopoda, que se subdividió en 11 familias . Históricamente, solo existían 9 familias, con especies de lo que hoy son Ascorhynchidae incluidas en Ammotheidae y Pallenopsidae en Callipallenidae. Ambas familias fueron finalmente separadas tras considerarse distintas de las familias a las que pertenecían originalmente. [ 16 ]

El análisis filogenómico de las arañas marinas existentes permitió establecer un árbol filogenético principal para Pantopoda, revelando algunas relaciones consistentes, como la posición basal de Austrodecidae , la monofilia de algunas ramas principales (posteriormente redefinidas como superfamilias [ 26 ] ) y la parafilia de Callipallenidae con respecto a Nymphonidae . [ 16 ] [ 68 ] [ 25 ] La topología también sugiere que Pantopoda está experimentando reducción/reaparición de apéndices cefálicos y adquisición de especies poliméricas en múltiples ocasiones , contrariamente a la hipótesis previa sobre la evolución de los pantópodos (se pensaba que los apéndices cefálicos se reducían progresivamente a lo largo de las ramas, y se creía que la condición polimérica era ancestral). [ 26 ] Por otro lado, las posiciones de Ascorhynchidae y Nymphonella son menos seguras en múltiples resultados. [ 25 ] [ 26 ]

Las posiciones de los picnogónidos paleozoicos están poco examinadas, pero la mayoría, si no todas, las especies descritas probablemente representan miembros de grupos troncales basales a Pantopoda ( grupo corona Pycnogonida), especialmente aquellos con un abdomen segmentado, una característica que probablemente fue ancestral y se redujo en el linaje de Pantopoda. [ 69 ] [ 34 ] [ 70 ] [ 26 ] [ 6 ] Si bien algunos análisis filogenéticos los ubican dentro de Pantopoda, este resultado es cuestionable ya que tienen bajos valores de soporte y se basan en interpretaciones obsoletas de los taxones fósiles. [ 31 ] [ 71 ] [ 72 ] Con base en la interpretación del grupo troncal y el análisis del reloj molecular , un estudio de 2025 sugiere que Pantopoda comenzó a diversificarse alrededor del Silúrico temprano al Devónico tardío , infiriendo que existió un linaje fantasma de pantópodos paleozoicos mucho antes del pantópodo más antiguo conocido alrededor del período Jurásico . [ 66 ]

Según el Registro Mundial de Especies Marinas , la Clase Pycnogonida se subdivide de la siguiente manera [ 73 ] (con actualizaciones posteriores sobre taxones fósiles después de Sabroux et al. (2023, [ 23 ] 2024 [ 6 ] )):

Registro fósil

Reconstrucción de la larva Cambropycnogon klausmuelleri
Reconstrucción de Palaeoisopus problematicus
Fósil de Colossopantopodus boissinensis

El registro fósil de picnogónidos es escaso, representado únicamente por un puñado de yacimientos fósiles con una conservación excepcional ( Lagerstätte ). Si bien la mayoría de ellos se descubrieron en la era Paleozoica , la evidencia inequívoca del grupo corona (Pantopoda) se limita solo a la era Mesozoica . [ 6 ]

Los fósiles más antiguos son Cambropycnogon, descubiertos en el yacimiento cámbrico de ' Orsten ', Suecia ( aprox. 500 Ma ). Hasta ahora, solo se habían descrito sus larvas protoninfónicas, que presentaban algunos rasgos desconocidos en otros picnogónidos, como proyecciones anteriores pareadas, extremidades larvarias gnatobásicas y apéndices terminales anillados. [ 74 ] Debido a su morfología distintiva, algunos estudios han argumentado que este género no es un picnogónido en absoluto. [ 25 ]

Los picnogónidos del Ordovícico solo se conocen por Palaeomarachne (aprox. 450 Ma), un género hallado en el Parque Provincial William Lake , Manitoba , y descrito en 2013. Solo conserva posibles mudas de los segmentos corporales fragmentados, uno de los cuales muestra una región cefálica aparentemente segmentada. [ 79 ] Sin embargo, al igual que Cambropycnogon , su afinidad con los picnogónidos también fue cuestionada por algunos estudios. [ 26 ]

La Formación Coalbrookdale del Silúrico de Inglaterra ( Haliestes , ca. 425 Ma) y la Pizarra de Hunsrück del Devónico de Alemania ( Flagellopantopus , Palaeopantopus , Palaeoisopus , Palaeothea y Pentapantopus , ca. 400 Ma) incluyen picnogónidos fósiles inequívocos con una preservación excepcional. Esta última es, con mucho, la comunidad de picnogónidos fósiles más diversa en términos de número de especies y morfología. Algunos de ellos son significativos porque poseen algo nunca visto en los pantópodos: coxas anilladas, patas natatorias aplanadas, abdomen segmentado y telson alargado. Estos proporcionan algunas pistas sobre la evolución del plan corporal de las arañas marinas antes del surgimiento y la diversificación de los Pantopoda. [ 12 ] [ 71 ] [ 6 ]

Los fósiles de picnogónidos mesozoicos son aún más raros, y hasta ahora todos son pantópodos jurásicos . Históricamente, hay dos géneros ( Pentapalaeopycnon y Pycnogonites ) de la Caliza de Solnhofen (ca. 150 Ma) de Alemania que se describen como tales, que en realidad son larvas filosoma de crustáceos decápodos mal identificadas . [ 74 ] El primer informe real de picnogónidos mesozoicos fue descrito por investigadores de la Universidad de Lyon en 2007, descubriendo 3 nuevos géneros ( Palaeopycnogonides , Colossopantopodus y Palaeoendeis ) de La Voulte-sur-Rhône del Jurásico La  Voulte Lagerstätte (ca. 160 Ma), sureste de Francia . El descubrimiento llena una enorme laguna fósil en el registro entre las arañas marinas del Devónico y las actuales. [ 80 ] [ 81 ] En 2019, se descubrió una nueva especie de Colossopantopodus y un espécimen que posiblemente pertenece al género existente Eurycyde en la caliza de Solnhofen antes mencionada. [ 82 ]

Referencias

  1. ↑ "Pycnogonida" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . : "Latín nuevo, de Pycnogonum [...] + -ida "
  2. ↑ "pycnogonid" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
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  • "Pycnogonida"  . Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). 1911.
  • PycnoBase: Lista mundial de Pycnogonida
  • Introducción a los Pycnogonida
  • Imágenes de Pycnogonida y Pycnogonidae en la literatura
  • Bibliografía (compilada por Franz Krapp)
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